岳海旺 魏建偉 謝俊良 姚文影 曹紅梅 陳淑萍 彭海成 卜俊周*
(1.河北省農林科學院 旱作農業(yè)研究所/河北省農作物抗旱研究重點實驗室,河北 衡水 053000;2.衡水市桃城區(qū)農業(yè)農村局農機中心,河北 衡水 053000;3.衡水市農業(yè)農村局土壤肥料工作站,河北 衡水 053000)
玉米(ZeamaysL.)是世界上種植面積最大和總產量最高的糧食作物,同時也是我國第一大作物,對保障我國糧食安全具有重要戰(zhàn)略意義[1]。2020年,我國玉米平均單產為6 310 kg/hm2,僅為美國單產的57%,1978—2020年中國玉米單產年增長為83 kg/hm2,而良種的貢獻率超過45%,目前通過選育優(yōu)良品種來提高玉米產量是一條滿足需求增長的最佳途徑[2]。黃淮海夏玉米區(qū)是我國玉米三大主產區(qū)之一,也是全國最大的夏玉米集中產區(qū),玉米播種面積常年穩(wěn)定在750萬hm2,約占全國玉米播種面積的1/3。鑒于該區(qū)域獨特的種植制度、土壤類型和自然條件,品種產量年際間差異顯著,科學有效地篩選優(yōu)良品種服務于當地生產是科研人員需要關注的問題[3]。育種家選育出玉米新組合后需要經過多年、多點鑒定試驗(METs)來對新組合的產量和其他農藝性狀進行系統評判,根據獲得的不同區(qū)域的豐產性、穩(wěn)定性和適應性數據來對測試組合進行綜合性評價[4-5]。以往玉米多點鑒定試驗對品種豐產性分析通常采用的是方差分析,即通過新復極差來評測參試品種產量差異性,以差異顯著和極顯著的方式展現,但是對品種穩(wěn)定性評價往往會忽視?;蛐?G)和環(huán)境(E)互作效應(GEI)直接影響作物品種的穩(wěn)定性,互作效應越大,則說明基因型對測試環(huán)境越敏感,穩(wěn)定性越差。由于基因型與環(huán)境互作效應的存在,從而導致在多點鑒定條件下選擇效率的降低,給品種篩選工作帶來了很大的麻煩[6-7]。因此,優(yōu)良玉米品種的選用應充分了解和有效利用基因型與環(huán)境互作效應[8]。
對作物性狀互作效應不斷進行建模的研究推動了品種穩(wěn)定性分析工作的發(fā)展[9-13]。目前,應用較廣泛的AMMI模型(Additive main effects and multiplicative interaction model),又稱主效可加互作可乘模型,是將因子分析和方差分析的功能整合到1種算法中的方法。AMMI模型分析主要用于固定效應模型框架中。在某些情況下,將基因型或環(huán)境(或兩者)視為隨機效應可能是合理的。線性固定效應模型(LMM)適用于當一個因素是固定的而其他因素是隨機的情況,最佳線性無偏預測(BLUP)提供了改善隨機效應的預測準確性的潛力[14]。20世紀90年代以來,BLUP相較于AMMI可以在多點鑒定試驗中獲得更多的應用[15]。GGE雙標圖(Genotype main effects and genotype-environment interaction effects, GGE biplot)分析最早是由嚴威凱等[16]提出,是通過基因型主效應(G)+基因型與環(huán)境互作(GE),以雙標圖的方式來表達,在農作物品種豐產性和穩(wěn)定性分析等領域得到廣泛的應用[17]。考慮到三者的重要性,如果將這3種重要模型的優(yōu)點合并起來,將AMMI模型的穩(wěn)定性評價功能與BLUP的預測準確性以及GGE雙標圖強大的圖形顯示效果相結合會更有價值。目前,在綜合應用AMMI模型、BLUP方法和GGE雙標圖對玉米籽粒產量多點鑒定的研究尚未見報道。本研究采用AMMI模型、BLUP方法和GGE雙標圖綜合分析25個國審和省審玉米品種在黃淮海地區(qū)11個試點連續(xù)2年的產量指標,并對不同穩(wěn)定性分析因子進行比較,旨在準確評價該地區(qū)夏玉米品種的豐產性、穩(wěn)定性和適應性,以期為農作物多點鑒定評價提供參考。
供試的25個國審和省審玉米品種基本信息,見表1,試驗種子通過選育單位供種,對照品種為‘鄭單958’。
2)本文研究的結果從表2中的肘關節(jié)屈曲活動度的平均值走勢可以看出,手拿工具的肘關節(jié)功能性活動度(用牙刷刷牙)比不拿工具的活動度(用手拿餅干吃)要小。從而康復醫(yī)學工作者在評估后認為患者肘關節(jié)功能性活動度無法再改善時,應提醒患者使用工具或幫助制作特制的工具來改善肘關節(jié)功能。

表1 參試的25個品種信息Table 1 Description of the genotypes used in this study
試點共11個分布在黃淮海玉米夏播區(qū),32.87~38.07° N, 110.90~116.78° E,涉及5個省份,海拔高度18~408 m,年平均溫度12.6~15.5 ℃(表2)。

表2 試點具體信息Table 2 Description of the locations used in this study
對上面問題的分析,在計算緩沖溶液的pH時,第一,先需確定緩沖溶液的組分,什么是酸什么是其共軛堿;第二,分析共軛酸堿對的物質的量濃度,酸的濃度是多少,堿的濃度是多少;第三,運用緩沖溶液的緩沖公式建立相應關系式,最終計算出未知量。
由圖1可知,G15和G20較其他參試品種具有較高的籽粒產量預測均值(BLUP),其次是G17、G16、G3、G4和G14具有相近的預測均值。G11和G12是預測均值表現較差的2個品種。由表3可知,25個參試品種的平均籽粒產量和BLUP差異均不顯著,擬合度較高。參試品種G25變異系數最大為26.1%,G6變異系數最小為15.2%,G1、G2、G22、G24和G25的變異系數均大于對照品種(G20)。
由圖4可知,結合籽粒產量(GY)和穩(wěn)定性指數(WAASB)將供試品種分為4個象限。第1象限包含基因型最不穩(wěn)定的品種以及具有對品種適應性鑒定能力較高的試點。G2,G25,G24,G22和G6位于第1象限,盡管這幾個品種的籽粒產量接近平均產量,但是這幾個品種的WAASB較高。在第2象限中,包括高產但基因型不穩(wěn)定的品種。落入該象限中的試點需要值得關注,因為除了表現出產量高以外,還具有良好的對品種適應性的鑒定能力,G3,G4,G1,G5,G19,G17和G13處于該象限中。在第3象限中,由于WAASB較低,產量低且適應范圍廣的品種聚集在這個象限中。WAASB越低,說明該品種在整個環(huán)境中的表現越穩(wěn)定。G7,G9,G10,G23,G12,G8和G11表現出低產但穩(wěn)定性較好。在這個象限中的試點被認為是產量低且對品種適應性鑒定能力較差。落入第4象限中的品種表現出高于平均產量和廣泛的適應性。該象限中包含的試點可以被認為是能充分發(fā)揮品種產量潛力但是對品種適應性的鑒定能力較差。G15,G16,G14,G20,G18和G21被認為是豐產性突出且穩(wěn)定性較好的品種。
各試點試驗均采用隨機區(qū)組設計,3次重復,行長6.7 m,行距0.6 m,5行區(qū),小區(qū)面積20.1 m2。
播種日期掌握在6月5—10日,播前施用氮磷鉀復合肥(總養(yǎng)分>45%,mN∶mP∶mK=15∶15∶15)450 kg/hm2,播后及時澆水,出苗前噴施除草劑,9月 28日—10月5日為收獲期,其他農藝措施參照當地大田管理。試驗期間嚴格按照《農作物品種試驗與信息化技術規(guī)程—玉米》[18]要求執(zhí)行,收獲期人工收獲中間3行,晾曬后折合14%含水量計產。

G1~G25為供試玉米品種,見表1。下同。藍色和紅色分別表示在BLUP平均值上方和下方的基因型。水平誤差線表示考慮了兩側t檢驗的95%預測置信區(qū)間,垂直虛線表示的是BLUP平均值。G1-G25, maize genotypes in Table 1. The same below. Blue and red represent the genotypes that had BLUP above and below of BLUP means, respectively. Horizontal error bars represent the 95% confidence interval of prediction considering a two-tailed t test, and the vertical dashed line represents the average value of BLUP.圖1 應用BLUP方法對25個夏玉米品種產量的預測Fig.1 Predicted grain yield for 25 maize genotypes according to best linear unbiased prediction (BLUP)

表3 參試品種實際籽粒產量和BLUP比較Table 3 Comparison table of grain yield and BLUP value of tested hybrids

表3(續(xù))
一直以來,“不能輸在起跑線上”是中國父母們的教育理念。超8成年輕父母會在孕期對寶寶進行胎教,并且會讓寶寶在出生后參加早教課程,比如廣受歡迎的游泳課、繪本課等。
由表4可知,參試品種籽粒產量的基因型、環(huán)境及基因型與環(huán)境互作效應均達到極顯著的水平(P<0.001)。對交互作用主成分軸(IPCA)進行顯著性檢測表明,12個乘積項展現的互作信息達到極顯著的水平(P<0.001),同時將剩余IPCA并為殘差。前12個乘積項(PC1-PC12)共計解釋互作效應平方和的99.2%。

表4 參試品種籽粒產量AMMI模型分析Table 4 The AMMI model analysis in terms of grain yield of tested hybrids
由圖2可知,AMMI雙標圖中PC1和PC2分別解釋了基因型與環(huán)境互作平方和的50.5%和12.9%,共計解釋了互作效應的63.4%。在AMMI雙標圖中,離原點(0,0)越近的基因型代表該品種穩(wěn)定性越好。品種G11較其他品種離原點更近,說明G11穩(wěn)定性最好。相反,品種G3和G4距離原點最遠,穩(wěn)定性最差。試點對品種適應性的鑒定和品種穩(wěn)定性評價有所區(qū)別,試點離原點距離越遠,說明該試點對品種適應能力的鑒定越強,反之,該試點對品種適應性鑒定越差。YC18、YC19和AY19這3個試點對品種適應性的鑒定要強于其他試點。相反,試點SZ18和GC18對品種適應性的鑒定能力較差。

PC1,第一主成分;PC2,第二主成分。GC18,石家莊2018;GC19,石家莊2019;HD18,邯鄲2018;HD19,邯鄲2019;SZ18,深州2018;SZ19,深州2019;SX18,濉溪2018;SX19,濉溪2019;JS18,界首2018;JS19,界首2019;YC18,運城2018;YC19,運城2019;LZ18,萊州2018;LZ19,萊州2019;JN18,濟南2018;JN19,濟南2019;DZ18,德州2018;DZ19,德州2019;NY18,南陽2018;NY19,南陽2019;AY18,安陽2018;AY19,安陽2019。品種代碼和試點代碼分別用藍色和綠色表示。下同。PC1, first principal component; PC2, second principal component. GC18, Shijiazhuang 2018; GC19, Shijiazhuang 2019; HD18, Handan 2018; HD19, Handan 2019; SZ18, Shenzhou 2018; SZ19, Shenzhou 2019; SX18, Suixi 2018; SX19, Suixi 2019; JS18, Jieshou 2018; JS19, Jieshou 2019; YC18, Yuncheng 2018; YC19, Yuncheng 2019; LZ18, Laizhou 2018; LZ19, Laizhou 2019; JN18, Jinan 2018; JN19, Jinan 2019; DZ18, Dezhou 2018; DZ19, Dezhou 2019; NY18, Nanyang 2018; NY19, Nanyang 2019; AY18, Anyang 2018; AY19, Anyang 2019. The genotype code and location code are shown in blue and green, respectively. The same below.圖2 2018和2019年25個參試品種在11個試點的AMMI雙標圖分析Fig.2 Biplot of 25 maize genotypes evaluated in 22 locations using AMMI model in 2018 and 2019
由圖3可知,GGE雙標圖中PC1+PC2共解釋了62.62%的交互效應信息,處于各扇區(qū)“頂角”位置的品種是該扇區(qū)籽粒產量最高的基因型。雙標圖可以分成4個扇區(qū)。試點SX19、LZ19、GC19、JN18、NY19和NY18分布于第一扇區(qū),G19是這個扇區(qū)表現最好的品種。第二扇區(qū)包括試點YC19、YC18、JN19和DZ19,位于該扇區(qū)的有7個參試品種,其中G14和G17表現最好。第三扇區(qū)包含的試點有AY18、AY19、SZ18、SZ19、HD18、HD19、SZ18和LZ18,有7個參試品種位于該扇區(qū),其中表現最好的品種是G3和G4。剩余品種劃分為第四扇區(qū),該扇區(qū)中沒有試點,說明該扇區(qū)中的參試品種在所有試點表現均不佳。

圖3 基于GGE雙標圖的品種適應性分析Fig.3 Analysis of adaptability for grain yield based on the GGE biplot
采用Microsoft Excel 2019進行數據整理,R software version 4.0.1軟件進行數據統計分析作圖。
由表5可知,G1(‘浚單29’)、G2(‘農大108’)、G3(‘浚單20’)、G4(‘裕豐303’)在試點安陽、德州、石家莊和邯鄲上有較大的正交互作用,適宜在上述4個試點種植。G6(‘登海685’)適宜在深州試點種植,運城適宜種植的品種有G13(‘中單856’)、G14(‘衡玉7182’)和G17(‘夢玉908’)。G1(‘浚單29’)在深州和運城試點,G2(‘農大108’)在濟南試點,G3(‘浚單20’)和G4(‘裕豐303’)在運城試點和G5(‘登海618’)在南陽試點上適應性均表現較差,不宜在上述試點種植。G19(‘NK971’)和G21(‘蠡玉86’)不宜在安陽試點種植,G22(‘宇玉30’)不宜在界首試點種植。
2.1 一般情況 本次調查共包括2 851名廣州市天河區(qū)青年學生,平均年齡為(21.21±2.12)歲,男性為1 200人(42.09%),女性為1 651人(57.91%),中專/高職/高專占55.98%,大學本科占44.02%。5.96%曾發(fā)生過性行為,51.81%近一年接受過有關預防艾滋病的宣傳服務,22.73%知道可以免費檢測艾滋病,見表1。

表5 參試品種和試點的互作效應值(Dge)Table 5 Interaction effect value (Dge) between genotypes and locations
由圖5可知,考慮籽粒產量(GY)和WAASB權重分別為65和35的不同品種WAASBY,具有最高WAASBY的品種是G15(89.92),其次是G16(78.95),G20(78.00)和G14(77.00)。基因型與環(huán)境互作效應的結果也顯示,這幾個品種表現出色(圖4),是因為處于雙標圖的第4象限。對照品種G20的WAASBY位于參試品種的前列,表現出豐產性和穩(wěn)定性均較好的特性。同時G22(37.16),G25(36.16),G24(35.59)和G2(33.91)WAASBY均較差。

Ⅰ,第1象限;Ⅱ,第2象限;Ⅲ,第3象限;Ⅳ,第4象限。Ⅰ, the first quadrant, Ⅱ, the second quadrant, Ⅲ, the third quadrant, Ⅳ, the fourth quadrant.圖4 25個玉米基因型的籽粒產量與穩(wěn)定性指數(WAASB)在11個試點的雙標圖Fig.4 Biplot of the grain yield vs. weighted average of absolute scores for the best linear unbiased predictions of the genotype vs. environment interaction (WAASB) of 25 maize genotypes evaluated in 11 sites

藍色和紅色分別表示在BLUP平均值上方和下方的基因型。Blue and red circles represent the genotypes that had WAASBY above and below of WAASBY means, respectively.圖5 產量和穩(wěn)定性權重分別為65和35的25個玉米基因型的穩(wěn)定性 加權平均值(WAASB)和籽粒產量(WAASBY)的估計值Fig.5 Estimated values of weighted average of the stability (WAASB) and grain yield (WAASBY) for 25 maize genotypes considering the weights of 65 and 35 for yielding and stability
基因型之間存在的顯著差異是由品種間不同的遺傳特性造成的,環(huán)境間的差異主要是由不同的氣候條件造成的,年際間的不同氣候變化顯著影響著玉米產量[19]。已有研究表明,在不同的環(huán)境中評估不同的基因型時,基因型與環(huán)境互作效應(GEI)是一種普遍現象[20-21]。多環(huán)境測試(METs)是作物育種計劃的關鍵環(huán)節(jié)。因此,預測的準確性,也就是預測值和觀測值的接近程度,對于新品種的選育以及品種適應區(qū)域推廣至關重要[22]。Gauch等[23]指出,可以從3個方面提高METs預測準確性。首先是試點的合理選擇,包括試點的面積和環(huán)境,在試驗過程中的管理情況。其次是試驗的重復次數和試驗設計的復雜性。最后是對試驗數據進行科學有效地統計以及模型分析。Zhang等[24]對AMMI模型、BLUP和GGE等方法進行過比較研究:1)這些方法都限制于固定效應模型;2)選擇的試點必須是等同的;3)試驗數據必須是平衡,不能有缺失。因此,如果僅僅依靠單一方法來對基因型進行評價,試驗結果往往會有所偏差。本研究AMMI模型分析表明,環(huán)境、基因型及基因型與環(huán)境互作效應平方和分別占總平方和的39.71%,2.22%和25.96%,且這3種效應的影響均達到了極顯著的水平(P<0.001),環(huán)境因素是影響玉米籽粒產量的首要因素,其次是基因型與環(huán)境互作效應,基因型效應影響最小。這與Farfan等[5]、Yue等[7]、葉夕苗等[25]和宋慧等[26]的結果基本一致。這要求在玉米新品種示范推廣中,要充分重視基因型與環(huán)境互作效應的影響,根據不同區(qū)域因地制宜的安排與之相適應的品種[27]。本研究中,為了提高METs分析的可靠性,將AMMI模型和BLUP結合使用。通過采用基因型與環(huán)境互作效應的“在哪里最優(yōu)”的雙標圖可以有助于推薦特定環(huán)境的基因型,對品種適應性進行解讀。G3,G4,G14,G17,G19,G24和G25相較于其他參試品種具有較強的適應性,同樣是“頂角”品種,因為G9所在扇區(qū)沒有試點落入,所以,G9在所有試點表現均不理想。和傳統的GGE雙標圖穩(wěn)定性分析不同,WAASB×GY雙標圖可以用于對品種穩(wěn)定性和產量表現的聯合解讀,從而對于適應性分析進行拓展。將WAASB×GY雙標圖根據穩(wěn)定性和產量分為4個不同象限。其中,位于象限Ⅰ中的基因型或者環(huán)境可以被認為是穩(wěn)定性較差且籽粒產量低于平均值的品種或試點。象限Ⅱ中包括穩(wěn)定性較差但是籽粒產量高于平均值的基因型,需要引起注意的是此象限中的試點環(huán)境除了具有較高的籽粒產量,還具有較強的對品種適應性的鑒定能力。象限Ⅲ中的基因型屬于豐產性差但穩(wěn)定性較好的品種,該象限中的試點環(huán)境屬于籽粒產量較低且對品種適應性的鑒定能力較差的試點。象限Ⅳ內的基因型是具有較高的籽粒產量和較好的穩(wěn)定性,本象限中的試點環(huán)境可以視為是籽粒產量較高但對品種適應性的鑒定能力較差的試點。與AMMI1和GGE雙標圖相比,WAASB×GY雙標圖的主要優(yōu)點是使用了所有IPCA軸,因此可以將未保留在IPCA1中的GEI模式在基因型排名中考慮進去。除了上述優(yōu)點外,混合模型方法還可以估算定量遺傳學中的重要參數,例如基因型、表現型及基因型與環(huán)境的互作方差、基因型選擇概率、遺傳力和遺傳相關性等。這些參數對作物育種計劃至關重要,在METs的評估中也應加以利用[28]。
本研究中提出的定量穩(wěn)定性方法(WAASB)被認為是鑒定基因型高產和廣泛適應性的一種重要統計工具。WAASB可以看作是基于AMMI模型的穩(wěn)定性指標的混合效應模型版本,具有以下優(yōu)點:1)與AMMI穩(wěn)定性值(ASV)相似,WAASB是基因型和環(huán)境GEI模式組成部分的函數,基于混合效應模型在預測準確度甚至于隨機模型方面,顯示的效果要優(yōu)于固定效應模型。2)WAASB基于絕對偏差而不是像ASV基于平方偏差,因此,由于對異常值的敏感性較低,因此具有更廣泛的適用性。3)WAASB在GEI量化復雜結構的穩(wěn)定性方面更為科學,因為它是將所有IPCA都考慮到的情況下計算的。4)WAASB×GY雙標圖考慮了模型中所有的IPCA,可以在二維圖中聯合解釋品種穩(wěn)定性[28]。以往METs分析過程中,很難將穩(wěn)定性和籽粒產量等農藝性狀表現結合起來作為一個指標來對品種進行評價。本研究引入全新的選擇指標WAASB同時選擇指數(WAASBY),可以理解為WAASB和GY(籽粒產量)的比例。WAASBY顯著特點是可以為性狀產量和穩(wěn)定性分配不同的權重。在本研究中,設定的WAASBY指數中的籽粒產量和穩(wěn)定性權重比例是65∶35,育種過程中一般都是優(yōu)先考慮高產基因型而不是高度穩(wěn)定的基因型,任何品種穩(wěn)定性選擇都是建立在高產的基礎上。若選擇籽粒產量和穩(wěn)定性權重比例為50∶50,將增大選擇廣適型基因型的概率,但是這可能具有較低的生產潛力,這個權重比例是可以按照育種目標進行選擇的。因此,在混合效應模型框架下,WAASBY為作物育種者提供在農藝性狀平均性能和穩(wěn)定性之間的加權選項,可以提高育種效率并篩選出適合當地生產的新品種。WAASBY可能是將來對多環(huán)境測試進行分析時重要的同時選擇指標[29]。按照GY和WAASB權重比例65∶35的WAASBY排序由高到低的品種為G15(89.92)>G16(78.95)>G14(77.00)>G2(36.16)。由此可知,G15、G16和G14是參試品種中籽粒產量和穩(wěn)定性較好的品種,相反,G2是表現最差的品種。在本研究中,對照品種G20(‘鄭單958’)的WAASBY是73.16,在25個品種中位于第四位,產量和穩(wěn)定性都較好。G2(‘農大108’)在所有參試品種中WAASBY最低,‘農大108’選育的年代全國仍是以稀植大穗為主要育種方向,最佳種植密度在52 500株/hm2。在本研究中我們選擇的種植密度75 000株/hm2是生產上主流種植密度,故‘農大108’ 產量和穩(wěn)定性表現欠佳。
所有患者均接受手術治療,局部擴大切除者9例,6例接受廣泛切除術,1例行區(qū)段切除術,全乳切除者1例。術后3例患者行放療,2例接受化療,放化療均接受者1例,化療方案為阿霉素聯合異環(huán)磷酰胺及美司鈉 。
2018—2019年連續(xù)在黃淮海區(qū)域11個不同生態(tài)類型地區(qū)對25個夏玉米品種產量表現開展了多點鑒定試驗,AMMI模型分析結果表明,參試品種籽粒產量基因型效應、環(huán)境效應和基因型×環(huán)境互作效應均達到差異極顯著水平(P<0.001)。籽粒產量(GY)×穩(wěn)定性指數(WAASB)雙標圖顯示‘衡玉7182’,‘衡9’,‘華農138’,‘寶玉168’,‘鄭單958’和‘蠡玉86’等屬于豐產性突出、穩(wěn)定性較好的品種,‘宇玉30號’,‘衡110’和‘農華816’屬于豐產性差且穩(wěn)定性差的品種?!?9’、‘農大108’、‘浚單20’和‘裕豐303’最適宜種植的試點有安陽、德州、石家莊和邯鄲,‘中單856’、‘衡玉7182’和‘夢玉908’最適宜種植的試點是運城,深州最適宜種植的品種是‘登海685’。本研究中采用GY和WAASB權重分別為65和35的同時選擇指數WAASBY來對品種產量和穩(wěn)定性進行綜合評價,‘衡9’和‘農大108’分別具有WAASBY的最高得分和最低得分,分別屬于表現最好和最差的參試品種。WAASB和WAASBY在今后的黃淮海地區(qū)夏玉米品種的示范和推廣工作中提供依據。