寧夏地區安格斯牛育種目標性狀確定及邊際效益分析

馮小芳 封 元 王 瑜 蔣秋斐 母 童 虎紅紅 陳亞飛 周子航 王 影 蔡正云 顧亞玲*

(1.寧夏大學 農學院，銀川 750021；2.寧夏畜牧工作站，銀川 750001)

肉牛育種是指在明確育種目標的基礎上，通過實施各種育種手段從群體中選出優秀個體作為種畜，并將其應用到全群的遺傳改良中，從而培育出新的肉牛品種或品系，以適應未來的農業生產和市場需求。育種目標的確立是動物育種的基礎[1]，制定適宜的育種目標對群體遺傳改良至關重要，關乎育種收益能否最大化以及能否生產出未來的經濟、自然、社會環境需要的產品[2]。在動物育種工作中為了量化育種目標中各目標性狀的相對經濟重要性，常常需要計算各目標性狀的邊際效益值[3]。性狀的邊際效益值是一個經濟學概念，是指在特定生產系統中性狀每提高一個單位可為該生產系統帶來的經濟收益[4]。因此，育種目標不僅僅是研究育種的問題，也是研究性狀經濟價值的問題[5]。

考慮到育種目標對家畜遺傳改良的意義和遺傳、營養、管理及經濟因素對肉牛生產的影響，Jones等[6]和Nielsen等[7]用生物經濟模型描述家畜育種和生產的復雜性。Fernández-perea 等[8]和Pravia等[9]計算肉牛育種目標性狀的邊際效益和建立肉牛群體的選擇指數。利用生物經濟模型方法計算性狀邊際效益時，需要確定真實詳細的收入和成本來源，以確定哪些性狀影響哪些收入和成本項，從而推導出每個性狀符合實際生產的邊際效益。在設計各種畜禽品種的可持續育種方案時，確定育種目標是最重要的一步。

Phocas 等[10]將胴體重、15月齡體重、9月齡體重、脂肪厚和采食量作為法國純種肉牛育種目標性狀；Hirooka 等[11-12]將大理石花紋等級、初生體重、斷奶體重、成年體重和日增重作為日本肉牛育種目標性狀； Amer等[13]將斷奶重、胴體重、采食量、胴體品質、死亡率、產犢難易和犢牛品質評分性狀列入愛爾蘭肉牛育種目標內。張清峰等[14]、王立國等[15]和薛景龍等[16]確定了魯西黃牛、秦川牛和中國肉用西門塔爾牛的育種目標性狀，均包含生長發育性狀、胴體性狀和繁殖性狀3大類性狀，但由于品種不同，對繁殖、生長和胴體性狀的選擇都具有一定的差異性。

作為生產優質牛肉的重要肉牛品種，安格斯牛具有耐粗飼、耐干旱和適應性強的特點，而寧夏又屬于典型的大陸性半濕潤半干旱氣候，非常適合肉牛養殖業的發展，近年來寧夏地區引進大量的安格斯牛進行純繁，由于其生存條件和飼養方式的改變，以及諸多因素導致缺乏正式的育種目標，在大多數安格斯肉牛生產系統中，養殖戶和養殖場只是確定自己的養殖目標，這些目標幾乎沒有考慮其經濟重要性。此外，養殖者確定育種目標主要依賴目測評估或使用國外種質資源，而沒有考慮遺傳與環境的互作效應(G×E)對引進該品種牛生產性能的影響，而在這一重要品種的牛群中實施當地的育種計劃具有非常重要的意義。因此，本研究通過確定安格斯牛育種目標性狀及其相對經濟重要性，為今后寧夏地區安格斯牛育種評估體系權重、制定科學合理的綜合選擇指數和育種規劃奠定理論基礎。

1 材料與方法

以經濟效益為基礎對育種目標進行量化的評估分析工作[17]，主要包括3個步驟： 確定影響生產效益最大的性狀，計算這些性狀的經濟價值和確定其相對經濟重要性[18]。

1.1 安格斯牛育種、生產和市場體系

目前，安格斯牛采用開放式核心群選育方案，核心群由犢牛、青年母牛、成年母牛和育肥牛組成，核心群與配公牛全部為引進純種凍精，并將一些種公牛的精液提供給生產群，并從生產群中定期挑選一部分優秀種畜補充到核心群中。核心群出生的犢牛在斷奶后，公犢牛直接淘汰進入育肥群，母犢牛則依次在12和18月齡進行選擇，經選擇淘汰的牛只進入育肥群，18月齡階段選留一定比例的后備青年母牛補充繁殖母牛群，淘汰的繁殖母牛經育肥后作為育肥牛出售。核心群生產流程如圖1所示。

圖1 安格斯牛核心群生產流程圖Fig.1 Production flow chart of Angus cattle core group

1.2 目標性狀的選擇

1.2.1生長發育性狀

本研究選擇了生長發育性狀中的初生重(Birth weight, BW)、斷奶重(Weaning weight, WW)、12月齡體重(12-month-old body weight, BW12)、18月齡體重(18-month-old body weight, BW18)和生長能力(Growth ability, GA)作為育種目標性狀，盡管各階段體重間存在密切的相關性，但不同階段的體重均能充分反映生長發育性能的經濟意義[19]，且體重在安格斯牛的整個生長發育過程中隨時間變化變異程度較大[20]，具有較強的選育潛力。其中初生重是判斷犢牛發育狀況和推測后期生產性能的重要指標，同時也影響母牛的產犢難易性，從而很大程度上影響牛場的經濟效益。斷奶重不僅能夠反映斷奶前的生長發育狀況，也能對斷奶后的生長趨勢起到決定性作用。12月齡體重不僅能夠反映出肉牛的生長發育狀況，也能作為判斷小母牛初配時間的依據，因為小母牛初配前較高的周歲體重儲存營養和能量的能力較瘦弱的母牛強，在小母牛排卵期間便可調動這些能量，起到代謝緩沖的作用。在生長環境相對穩定且沒有其他因素干預的情況下，18月齡體重越大，24月齡及成年體重越重[21]，因此18月齡體重可作為評價育種群和商品群牛只生長趨勢的重要指標。生長能力是指在同樣的飼養管理條件下，達到符合要求的最大體重[22]。對于育肥牛和淘汰牛而言，生長能力的提高能夠獲得較高的育肥終體重或出售體重。由于母牛在肉牛養殖系統中占比較大，所以對于母牛而言，生長能力的提高會增加母牛的維持需要，考慮到群體的經濟效益，將生長能力也作為育種目標之一。

1.2.2繁殖性狀

在肉牛育種中，繁殖性狀對規模化肉牛養殖場有著極大的經濟重要性[23]，產犢間隔(Calving interval, CI)和初產年齡(Age at the first calving, AFC)是衡量肉牛繁殖力的重要指標，利用初產年齡可以較早地對母牛繁殖性能進行評價。

1.2.3胴體性狀

安格斯牛作為肉牛品種，需要選擇產肉能力強且肉質好的優秀個體，因此，胴體性狀在肉牛育種中必不可少。在眾多的育種目標中，胴體性狀的經濟價值也是最顯著的[24]。本研究將胴體品質(Carcass quality， CQ)作為育種目標性狀，它是大理石花紋、眼肌面積、脂肪覆蓋率、剪切力和系水力等性狀的綜合評定結果。考慮到選擇的性狀需容易度量，將大理石花紋、眼肌面積和背膘厚作為胴體品質的選擇性狀，大理石花紋等級評定是生產實踐中較直觀和使用最頻繁的胴體品質評定方法，該方法已經發展得比較成熟，評定結果具有可靠性[25-27]。大理石花紋的評級標準及大理石花紋與胴體品質的對應關系詳見表1。眼肌面積的大小代表凈肉率的高低，眼肌面積越大，胴體凈肉率越高，優質切塊比例也越大。背膘厚與瘦肉率呈負相關關系，背膘厚的數值越小，代表瘦肉率越高，胴體品質也越高。

表1 大理石花紋與胴體品質的對應關系Table 1 Corresponding relationship between marbling and carcass quality

1.3 參數來源

計算安格斯牛育種目標性狀邊際效益所需生長性能參數和繁殖性能參數來自2014—2020年寧夏地區具有代表性的安格斯牛核心群選育場的基礎數據資料，市場經濟學參數主要參考2019—2020年寧夏地區涇源縣六盤山牧業、興慶區鑫源肉牛養殖場、富民肉牛養殖場、平羅縣樂牧高仁開發有限公司和寧夏夏華肉食品股份有限公司的綜合市場情況反饋結果，營養學參數參照NRC(NRC，2001)標準確定[28]，詳細參數值見表2～5。

表2 安格斯牛平均生產性能參數Table 2 Average production performance parameters of Angus cattle

表3 安格斯牛生產與市場經濟學參數Table 3 Production and market economic parameters of Angus cattle

表4 安格斯牛繁殖性能參數Table 4 Reproductive parameters of Angus cattle

表5 安格斯牛營養學參數Table 5 Nutritional parameters of Angus cattle

表5(續)

研究所需生長發育性狀和繁殖性狀的遺傳標準差來源于寧夏地區安格斯牛各性狀的遺傳參數估計結果。其中初生重、12月齡體重和18月齡體重的遺傳參數估計結果見本課題組前期發表文章[20]，斷奶重、生長能力、初產年齡和產犢間隔均采用單性狀動物模型進行相關遺傳參數估計(尚未發表)。胴體品質的遺傳標準差參考 Macneil等[29]對安格斯牛的參數估計結果。

1.4 安格斯牛育種目標性狀邊際效益計算方法

以母牛的一個產犢周期為基礎計算單位，采用差額法對安格斯牛各目標性狀的邊際效益進行計算。差額法是在考慮預期的生產條件下進行的，即只有在假定生產成本與生產收益量是以市場價格評定且提高生產性能對于生產過程以及產品銷售價格等不產生反作用時才有效，差額法是通過調查育種目標的邊際產出量與邊際投入量的實際值并進行經濟學評價，該方法簡單易行且操作便捷, 被公認為推導育種目標性狀邊際效益計算公式的基本方法[4,22]。計算公式如下：

Vi=∑ΔRij-∑ΔCij

(1)

式中:Vi為性狀i的邊際效益；ΔRij為性狀i的第j個產出組分；ΔCij為性狀i的第j個投入組分。

本研究各育種目標性狀投入、產出和邊際效益的計算方法參考秦川牛和魯西黃牛[30-31]的相關計算過程。

2 結果與分析

2.1 安格斯牛育種目標性狀的邊際效益

在群體規模固定時，安格斯牛各育種目標增加一個單位時，主要引起的邊際投入有飼料投入、牛舍占用投入、人工投入、牛只折舊投入、治療費用投入和配種費用投入的增加或減少，引起的邊際產出主要是育肥牛、淘汰母牛和青年牛產出的增加。表6列出了安格斯牛各育種目標性狀的邊際效益值，初生重、斷奶重、12月齡體重、18月齡體重、生長能力、初產年齡、產犢間隔和胴體品質的邊際效益分別為28.40、24.61、17.96、15.35、9.50、3.18、5.28和825.41元，均為正值，表明加強各育種目標性狀的選育進展能夠提高經濟效益。

表6 安格斯牛育種目標性狀邊際投入、邊際產出以及邊際效益Table 6 Marginal input, marginal output and marginal benefit of breeding objective traits of Angus cattle

2.2 目標性狀邊際效益對市場價格變化的敏感性

表7列出了在固定的畜群規模下，飼料、非飼料和牛肉價格變化對目標性狀邊際效益的敏感性分析結果。當飼料價格比當前價格提高10%時，12月齡體重、18月齡體重和生長能力的邊際效益降低，主要原因是飼料價格提高使得飼養成本增加。在飼料價格提高10%時，初產年齡和產犢間隔的邊際效益分別增加0.27和0.42元，非飼料價格提高10%時，初產年齡和產犢間隔的邊際效益分別增加0.04和0.11元，主要由于繁殖母牛初產年齡和產犢間隔提高一個單位時，飼料和非飼料的使用量減少，使得分攤到繁殖母牛的成本降低，因此，在飼料和非飼料費用提高時，提高初產年齡和產犢間隔顯得就尤為重要。牛肉價格提高10%時，除繁殖性狀外，牛肉價格變化對生長發育性狀和胴體性狀都有很大的影響，其中，初生重、斷奶重、12月齡體重、18月齡體重、生長能力和胴體品質的邊際效益分別增加了2.84、2.46、2.71、2.62、2.51和82.54元，由于牧場收入主要來自牛只出售，因此這些性狀的邊際效益對牛肉價格高度敏感。

表7 目標性狀邊際效益對飼料、非飼料和牛肉價格的敏感度Table 7 Sensitivity of price changes of feed, non-feed and beef to marginal benefit of each objective trait

2.3 安格斯牛育種目標性狀的相對經濟權重

為了在同一水平上比較育種目標性狀，將目標性狀的邊際效益(V)與其相對應的遺傳標準差相乘得到各性狀的經濟重要性，表8列出了安格斯牛各性狀的邊際效益，遺傳標準差和相對經濟重要性，并比較各性狀在育種中的相對經濟重要性。由表8可知，生長發育性狀中， 生長能力的相對經濟重要性最低，占總權重的0.86%，從育種重要性方面考慮，將其從育種目標性狀中刪除，因為過多的目標性狀會影響最終選擇指數的制定和育種效果。優化后的育種目標相對經濟重要性最高的是12月齡體重，占總權重的28.37%，其次為18月齡體重，占總權重的22.39%；繁殖性狀中初產年齡和產犢間隔的相對經濟權重分別為5.19%和7.42%，更早的初產年齡和更短的產犢間隔可降低母牛的飼養成本，延長母牛的使用壽命，可見繁殖性狀也是影響安格斯牛生產效益的重要原因之一，在育種和生產實踐中必須得到足夠的重視；胴體性狀中胴體品質的相對經濟重要性為22.57%，且胴體品質的邊際效益為825.41元，表明隨著肉品質的不斷提高，可獲得較大的經濟效益。3類性狀間比較顯示，生長發育性狀，繁殖性狀和胴體性狀的相對經濟重要性之比為64.82%∶12.61%∶22.57%，近似于5∶1∶2，由此可見，當前安格斯牛的選擇以生長發育性狀為主，同時兼顧繁殖性狀和胴體性狀。

表8 安格斯牛育種目標性狀的相對經濟權重Table 8 Relative economic weight of breeding objective traits in Angus cattle

3 討 論

在育種目標選擇過程中，往往選擇一些比較容易度量且具有代表性的性狀，同時還需要考慮到選擇的性狀必須有足夠大的經濟意義和可利用的遺傳變異。本研究利用差額法計算出寧夏地區安格斯牛生長發育性狀、繁殖性狀和胴體性狀共7個育種目標性狀的邊際效益，并確定各性狀的相對經濟重要性。絕大多數情況下，由于性狀定義、推導邊際經濟價值的方法和管理制度的不同，很難將研究中計算的經濟價值與其他不同牛品種的研究結果進行比較。盡管如此，仍然可以進行一般性比較。當研究包括生長、繁殖和胴體性狀時，可以比較生長性狀：繁殖性狀：胴體性狀的相對權重[32]，Barwick等[33]和Nitter等[34]發現澳大利亞肉牛三類性狀的比值分別為2∶3∶1和2∶6∶1。Newman等[35]研究發現加拿大肉牛三類性狀的比值為1∶4∶1。Newman等[36]發現新西蘭肉牛繁殖性狀：生長性狀為2∶1，這些國外肉牛均以繁殖性狀選擇為主，也有部分國內肉牛以繁殖性狀選擇為主，如中國肉用西門塔爾牛(2∶3∶1)[16]和雪龍黑牛(1∶5∶3)[37]。本研究結果為5∶1∶2，與云南省草地動物科學研究院經過近30年的時間選育而成的熱帶亞熱帶肉牛新品系BMY牛(3∶1∶1)[38]、秦川牛(6∶2∶1)[15]和魯西黃牛(5∶2∶1)[14]的選育重點一致，均重視肉牛的生長發育性狀選擇，分析本研究繁殖性狀相對經濟權重較低的原因，可能與本地區安格斯牛的飼養管理水平有關，較低的飼養管理導致初產年齡較大，產犢間隔延長，以及母牛的配種和治療費用增加，使得對生產的經濟效益產生重大影響。

在生長發育性狀中，12和18月齡體重的相對經濟重要性較高，表明安格斯牛作為肉牛品種在生產和育種中人們對體重的重視程度較高，進一步說明，在生長發育性狀中，育成階段體重更應得到重視，育成階段是生長發育的重要階段，對該階段體重的選擇，有利于快速提高生產中的經濟效益。初生重和斷奶重的邊際效益分別為28.40和24.61元，說明當初生重和斷奶重提高時，安格斯牛的生產效益在一定程度上也有所提高，但其相對經濟重要性較其他體重低，主要原因是在實際生產中，過大的初生重會增加母牛的難產率和犢牛的死亡率，從而導致經濟損失。繁殖性狀中的初產年齡和產犢間隔是用于衡量肉牛早期和后期繁殖力的主要指標，雖然繁殖性狀屬于低遺傳力性狀[39-41]，但繁殖性狀是評估生產效率的有效指標，因為它們影響著牛群的規模和出欄率，從而影響養殖中的生產效益，因此，在育種中必須考慮到繁殖性狀所帶來的邊際效益大小。胴體性狀中胴體品質的邊際效益明顯高于其他性狀，說明改善胴體性狀能夠獲得較大的經濟效益，但由于胴體品質等級評定差異較小，導致其遺傳標準差較小，最終導致經濟重要性低于生長發育性狀，胴體品質的相對經濟重要性僅次于12月齡體重， 表明安格斯牛在選育過程中，胴體品質顯得十分重要。

4 結 論

依據寧夏地區安格斯牛現有的育種和生產條件，確定了3類育種目標性狀且各性狀的邊際效益均為正值，表明加強各育種目標性狀的選育進展可提高經濟效益。在安格斯牛的平衡育種中，生長發育性狀、繁殖性狀和胴體性狀均應考慮，選擇時主要加強對生長發育性狀的選擇，繁殖性狀和胴體性狀的選擇也應得到足夠的重視。通過市場價格變化對目標性狀邊際效益的敏感性分析發現，牛肉價格變化是影響生長發育性狀和胴體性狀邊際效益的主要因素。本研究通過計算寧夏地區安格斯牛現有生產和市場條件下的育種目標性狀邊際效益，對提高安格斯牛的育種效率和經濟效益具有一定的參考價值，同時為制定安格斯牛的綜合選擇指數和育種規劃具有較強的應用價值。