不同色型藜麥對高脂膳食小鼠脂代謝的影響及機制

任廷遠，徐方艷

（1.貴州大學釀酒與食品工程學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州省農業科學院，貴州 貴陽 550006）

隨著人們膳食結構的轉變，高脂高能量膳食誘發的超重和肥胖已成為困擾全球的公共衛生問題[1]，因肥胖及其繼發的慢性代謝性疾病死亡的人數與日俱增。高糖高脂類的食物含有更多的熱量，同時其食物營養組成缺少膳食纖維等益生元物質，長期攝入高糖高脂類食物易打破機體熱量攝入代謝平衡[2]，而膳食結構的調整是預防肥胖以及肥胖誘導的一系列代謝性疾病最有效的方法。藜麥（Chenopodium quinoa），又稱藜谷、南美藜、昆諾阿藜等，是藜科植物中一種具有較高營養價值的擬谷類植物[3]，我國的藜麥主要分布在山西、內蒙古、甘肅，青海等地[4]。藜麥富含多樣的營養物質，其中大約含10%的膳食纖維，膳食纖維有增加飽腹感、減少膽固醇和脂質吸收、改善腸道菌群等作用[5]。胡一晨等[6]通過深入研究藜麥降脂作用，發現藜麥中非淀粉類多糖為降血脂的主要活性成分；Tang Yao等[7]通過體外酶抑制實驗發現藜麥中的酚類和黃酮類物質能夠抑制消化系統中的α-葡萄糖苷酶和胰脂肪酶，從而具有潛在控制體質量的作用；于躍等[8]研究表明，植物甾醇是與膽固醇類似的親脂性化合物，在腸道中與膽固醇競爭吸收，減少腸內和肝臟中脂肪的積累。

藜麥中含有的黃酮類化合物、酚酸和皂苷等生物活性物質具有抗菌[9]、抗氧化[10]、抗炎作用。皂苷在藜麥種皮中的含量較高，且具有抗菌、抗病毒等作用；藜麥中還含有較高含量的甾醇，它具有抗癌、抗炎等作用[11]；同時藜麥籽粒富含礦物質、膳食纖維等，在保障人體健康方面發揮重要作用[12]；藜麥油脂富含VE和角鯊烯，有良好的氧化穩定性，可調節膽固醇代謝。綜合以上研究和文獻發現，以往針對藜麥的研究往往是對單一成分的功能性進行評價，雖然單一組分的分離純化及功能性研究能更好地排除其他物質的影響，也能更好地說明其作用機制。但藜麥作為健康食材或主食化食材是其發展的主要趨勢。目前，我國關于藜麥的研究還處于起步階段，其營養成分和功能的研究不夠深入[13]，不同色型的功能效果差異研究更是少之又少，這給消費者選擇藜麥時帶來一定困難。本實驗采用高脂膳食誘導小鼠機體肥胖，研究同一產地、不同色型藜麥對其預防效果，通過測定Lee’s指數、脂肪指數、血清和肝臟組織的總膽固醇（total cholesterol，TC）及甘油三酯（triglyceride，TG）等水平，考察不同色型藜麥改善高脂膳食機體脂代謝紊亂的效果；通過實時定量聚合酶鏈式反應（quantitative real-time polymerase chain reaction，qPCR）和Western Blot檢測研究同一產地、不同色型藜麥改善高脂膳食小鼠脂代謝的機制。

1 材料與方法

1.1 動物、材料與試劑

‘青白藜1號’（白）、‘青藜2號’（黑）、‘貢扎3號’（紅）藜麥（圖1）均產自青海省海西蒙古族藏族自治州都蘭縣宗家鎮諾木洪農場；50只SPF級健康KM雄性小鼠（體質量為18～20 g）由遼寧長生生物技術股份有限公司提供，生產許可證號為SCXK（遼）2015-0001；基礎飼料 重慶騰鑫生物技術有限公司。

圖1 不同色型藜麥Fig. 1 Pictures of different colored quinoas

定量引物 北京擎科生物科技有限公司；M-MLV反轉錄酶、RNase Inhibitor 美國普洛麥格；熒光定量試劑、熒光定量膜和熒光定量板子、增強化學發光法（enhanced chemiluminescence，ECL）顯影液美國Bio-Rad公司；DNA marker DL2000 大連寶生物工程有限公司；TC測定試劑盒、TG測定試劑盒、低密度脂蛋白膽固醇（low-density lipoprotein cholesterol，LDL-C）測定試劑盒、高密度脂蛋白膽固醇（highdensity lipoprotein cholesterol，HDL-C）測定試劑盒南京建成生物工程研究所；PBST溶液 北京索萊寶生物科技有限公司；乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylases alpha，ACACA）、3-羥基-3甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶（3-hydroxy-3-methylglutaryl CoA reductase，HMG-CoAr）、固醇調節元件結合蛋白（sterol regulatory element binding protein，SREBP）-1c、過氧化物酶體增殖物激活受體α（peroxisome proliferators-activated receptor-α，PPARα）、低密度脂蛋白受體（low density lipoprotein receptor，LDL-R）抗體 英國Abcam公司；Tris、脫脂奶粉、甘氨酸美國Sigma公司；全蛋白提取試劑盒、十二烷基硫酸鈉聚丙烯酰胺凝膠電泳（sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis，SDS-PAGE）蛋白上樣緩沖液（5×） 上海碧云天生物技術有限公司；DNA凝膠回收試劑盒 德國Qiagen公司；其他試劑均為分析純。

1.2 儀器與設備

Nano Drop 1000微量紫外分光光度儀 美國Thermo公司；SpectraMax190連續波長多功能酶標儀美國Molecular Devices公司；H1-16KR高速冷凍離心機湖南可成儀器設備有限公司；FSH-2可調高速勻漿器江蘇省金壇市環宇科學儀器廠；S1000梯度PCR儀、DYY-6C型電泳儀、凝膠成像系統 美國Bio-Rad公司；L5S紫外-可見分光光度計 上海儀電分析儀器有限公司；YH-A5003分析天平 合肥五星衡器有限公司；Light Cycler Nano熒光定量PCR儀 美國羅氏公司。

1.3 方法

1.3.1 動物分組與樣品采集

實驗經貴州大學預防醫學動物實驗倫理委員會批準（編號：EAE-GU-2020-P003），符合NIH實驗動物倫理學。小鼠適應性喂養7 d后，根據體質量隨機分為空白對照組（Control）、高脂模型組（HFD）、黑藜麥組（HFD-BQ）、白藜麥組（HFD-WQ）、紅藜麥組（HFD-RQ），每組10只，同室分籠，一籠4只。飼養條件：恒溫（（22f2）℃）、恒濕（（60f2）%），12 h晝夜交替，飼養8周，采食和飲水由小鼠自由進行，每隔1周測定體質量。各組飼料配方參照文獻[14-15]設計，具體配方如表1所示。

表1 飼料配方Table 1 Formulation of experimental diets

飼養實驗結束后，禁食不禁水12 h，乙醚麻醉小鼠，眼眶取血，斷頸處死，在冰袋上迅速解剖，準確稱量肝臟、心臟、腎臟、脾臟、腹腔脂肪的質量后，各組織分裝于無RNA酶的小試管中，放入－80 ℃冰箱保存備用。

1.3.2 藜麥功能性成分分析

藜麥中多酚含量的測定參照文獻[16]；總黃酮含量的測定參照文獻[17]；多糖含量的測定參照文獻[18]；脂肪質量分數的測定參考GB/T 5512ü2008《糧油檢驗糧食中粗脂肪含量測定》進行；水分質量分數的測定參考GB 5009.3ü2016《食品安全國家標準 食品中水分的測定》。

1.3.3 小鼠體長、腰圍、Lee’s指數、腹腔脂肪質量的測定

飼喂結束時測定小鼠肥胖相應指數。小鼠體長指從鼻尖到肛門的長度；小鼠的腰圍，即用卷尺測定小鼠腹部經過劍突與后肢間垂直距離中點一周的長度；小鼠腹腔脂肪質量，即取小鼠腹腔脂肪稱質量；小鼠的Lee’s指數按下式進行計算。

1.3.4 血清和肝臟組織指標測定

血清和肝臟組織的TC、TG、HDL-C和LDL-C水平的測定按照相應的試劑盒說明書進行。

1.3.5 肝臟組織切片分析

解剖摘取各組小鼠肝臟，經4%（質量分數）多聚甲醛溶液固定，固定狀態良好后，進行修剪、脫水、包埋、切片、染色、封片制作切片，蘇木精-伊紅（hematoxylin-eosin，HE）染色，光學顯微鏡下觀察肝臟組織結構并分析。

1.3.6 肝臟mRNA表達量檢測

從肝臟組織樣品中提取總RNA，使用DNA凝膠回收試劑盒提取并反轉錄得到cDNA，使用紫外分光光度計測定RNA濃度。實時熒光定量聚合酶鏈反應用于檢測相關基因的表達，內參基因為β-actin，根據2－ΔΔCt法計算各基因相對表達量[19]，操作步驟如下：總RNA提取→反轉錄及cDNA的合成與檢測→qPCR檢測。各基因的引物序列如表2所示。

表2 qPCR引物序列Table 2 Primer sequences used for qPCR

1.3.7 Western Blot檢測相關蛋白表達

采用Western Blot檢測ACACA、HMG-CoAr、SREBP-1c、PPARα、LDL-R的蛋白表達水平。提取小鼠的肝臟組織蛋白并使用二喹啉甲酸（bicinchoninic acid，BCA）法進行定量，蛋白定量后用SDS-PAGE分離轉至聚偏氟乙烯膜，用含5%（質量分數）脫脂奶粉進行封閉，分別加入一抗，室溫孵育2 h或4 ℃孵育12 h，然后TBST緩沖液洗滌3 次，每次5 min；室溫下用二抗孵育1～2 h，TBST沖洗，ECL顯影發光，采用凝膠成像儀觀察。采用Quantity one軟件對Western Blot條帶進行灰度分析，蛋白表達量檢測參考Ren Tingyuan等[20]方法進行。

1.4 數據處理與分析

采用SPSS 22.0和Origin 9.0軟件進行單因素方差分析，結果以平均值±標準差表示，采用Duncan顯著性差異檢驗，顯著水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 不同色型藜麥功能性成分

由表3可知，白、黑、紅色型的藜麥水分質量分數無顯著差異（P＞0.05）；多糖含量分別為44.45、63.76、43.39 g/100g，且不同色型之間有顯著性差異（P＜0.05），其中黑色藜麥多糖含量顯著高于白色和紅色藜麥（P＜0.05）。白、黑、紅色型藜麥的脂肪質量分數分別為4.97%、4.25%、5.35%，且不同色型之間差異顯著（P＜0.05），其中紅色藜麥脂肪質量分數顯著高于白色和黑色藜麥（P＜0.05）；白、黑、紅色型藜麥的多酚含量分別為1.47、1.51、1.44 mg/g，黑色藜麥和白色藜麥的多酚含量顯著高于紅色藜麥（P＜0.05）；總黃酮含量分別為1.11、1.28、1.92 mg/g，且紅色藜麥的總黃酮含量顯著高于白色藜麥和黑色藜麥（P＜0.05）。

表3 3種色型藜麥籽粒的品質指標Table 3 Grain quality indexes of three colored quinoas

2.2 不同色型藜麥對高脂膳食小鼠體質量及攝食量的影響

在喂養期間，小鼠生長發育良好，體質量持續增加。由表4可知，與空白對照組相比，模型組小鼠體質量增加量顯著高于空白對照組（P＜0.05）。與模型組相比，不同色型藜麥可顯著降低小鼠體質量增加量（P＜0.05），且白、黑、紅藜麥分別降低了36.71%、45.25%和28.16%。與空白對照組相比，模型組小鼠平均每周攝食量顯著降低了21.00%（P＜0.05），呈現食少體胖的狀態。與模型組相比，白、黑、紅藜麥組小鼠攝食量分別顯著增加了44.24%、38.80%、21.16%（P＜0.05）說明藜麥有增加攝食量、控制體質量的作用。

表4 不同色型藜麥對高脂膳食小鼠體質量及攝食量的影響（n ＝10）Table 4 Effects of different colored quinoas on body mass and feed intake of high-fat diet-fed mice (n = 10)

2.3 不同色型藜麥對小鼠肥胖相應指數的影響

體質量、體長、腰圍、Lee’s指數、腹腔脂肪質量常作為評定肥胖的標準。由表5可知，與空白對照組相比，模型組小鼠的體長、腰圍、Lee’s指數、腹腔脂肪質量明顯較高，其中腰圍和腹腔脂肪質量具有顯著差異（P＜0.05）。與模型組相比，各藜麥干預組的體長、腰圍、Lee’s指數、腹腔脂肪質量明顯降低，黑藜麥組和白藜麥組的下降趨勢比紅藜麥組的下降趨勢明顯。結果表明，藜麥可減少高脂膳食小鼠脂肪生成，控制體型，其中，黑色藜麥和白色藜麥的作用效果比紅色藜麥好。

表5 不同色型藜麥對高脂膳食小鼠肥胖相應指標的影響（n＝ 10）Table 5 Effects of different colored quinoas on lipid metabolism indexes of high-fat diet-fed mice (n = 10)

2.4 不同色型藜麥對高脂膳食小鼠血清指標的影響

血清中的LDL-C、HDL-C、TC和TG濃度均為常規的血脂檢測指標，通常將上述指標作為評價機體發生肥胖的經典指標[21]。研究表明，不合理的飲食會導致機體血液中的TC、LDL-C濃度增加，致使機體脂質代謝紊亂，發生一系列疾病[22]。由表6可知，與空白對照組相比，模型組小鼠血清的TC、TG、LDL-C和HDL-C濃度顯著升高（P＜0.05）。與模型組相比，白、黑、紅藜麥組的TG濃度分別顯著降低了25.35%、30.99%和37.32%（P＜0.05）；TC濃度分別顯著降低了31.00%、34.83%和25.17%（P＜0.05）。綜上可知，藜麥可降低小鼠血清的LDL-C水平，提高小鼠血清HDL-C的水平。

表6 不同色型藜麥對高脂膳食小鼠血清脂質水平的影響（n ＝10）Table 6 Effects of different colored quinoas on serum lipid levels of high-fat diet-fed mice (n = 10)

2.5 不同色型藜麥對高脂膳食小鼠肝臟組織指標的影響

不同色型藜麥對高脂膳食小鼠肝臟脂質水平的影響如表7所示，模型組肝臟TG含量顯著高于空白對照組（P＜0.05）。符合Turgis等[23]的研究，即高脂膳食導致肝臟TG的積累。與模型組相比，白、黑和紅藜麥組的小鼠肝臟TG、TC水平明顯降低，且白、黑、紅不同色型藜麥干預組的TG水平比模型組分別顯著降低了25.21%、34.73%、32.39%（P＜0.05）。藜麥各組的HDL-C水平明顯較模型組高。說明藜麥可降低肝臟組織的TG、TC、LDL-C水平，提高HDL-C水平，進而調節肝臟脂代謝紊亂，減少相關疾病的發生。

表7 不同色型藜麥對高脂膳食小鼠肝臟脂質水平的影響（n＝10）Table 7 Effects of different colored quinoas on lipid levels in liver of high-fat diet-fed mice (n = 10)

2.6 肝臟病理學結果

各組肝臟HE染色后的病理學結果如圖2所示，空白對照組小鼠肝細胞結構清晰，肝細胞排列緊密，未見明顯炎癥。模型組小鼠肝細胞排列松散，廣泛可見肝細胞空泡變性，胞質內可見大小不一、數量不等的圓形空泡，較多肝細胞胞質疏松淡染呈空泡狀。與模型組相比，藜麥各組小鼠肝細胞結構排列較整齊，有少量空泡變性，形態改善明顯。

圖2 肝臟病理學結果Fig. 2 Pathological analysis of the liver

2.7 不同色型藜麥對高脂膳食小鼠肝臟膽固醇代謝關鍵基因mRNA和蛋白相對表達量的影響

高脂膳食對小鼠肝臟膽固醇代謝相關基因mRNA和蛋白相對表達量的影響如圖3所示。與空白對照組相比，高脂模型組可顯著升高小鼠肝臟HMG-CoAr、SREBP-1c mRNA和蛋白相對表達量，顯著降低LDL-R和PPARα蛋白相對表達量，顯著下調AMP活化蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）α mRNA的相對表達量。經過8周藜麥干預后，與模型組相比，白、黑、紅藜麥顯著下調HMG-CoAr與SREBP-1c mRNA和蛋白的相對表達量并顯著升高AMPKαmRNA的相對表達量，其中HMG-CoArmRNA的相對表達量分別下調了56.22%、72.55%和27.77%，蛋白相對表達量分別下降了53.02%、29.72%、29.80%；SREBP-1c的mRNA相對表達量分別下調了62.96%、45.50%和21.27%，蛋白相對表達量分別下降了20.79%、23.97%、20.26%；AMPKαmRNA的相對表達量分別上調了414.67%、436.04%和46.50%。

由圖3可知，模型組與空白對照組相比，高脂膳食可顯著降低小鼠肝臟肝X受體（liver X receptor，LXR）、LDL-R、PPARαmRNA相對表達量，顯著降低小鼠肝臟LDL-R、PPARα蛋白相對表達量，升高膽固醇7α-羥化酶（cytochrome P450 family 7 subfamily A member 1，CYP7A1）mRNA相對表達量。經過8周藜麥干預后，與模型組相比，白、黑、紅藜麥均可顯著升高LDL-R、LXR、PPARα和CYP7A1mRNA相對表達量，其中LDL-R和PPARα蛋白相對表達量顯著升高。其中LDL-RmRNA相對表達量分別升高了243.86%、273.04%和121.93%，蛋白相對表達量分別上調了18.02%、17.16%、22.45%；LXRmRNA相對表達量分別升高了286.46%、229.74%和103.71%；PPARαmRNA相對表達量分別升高了62.45%、87.54%和126.91%，蛋白相對表達量分別上調了54.26%、51.10%、33.82%；CYP7A1mRNA相對表達量分別升高了36.94%、16.81%和15.22%。

圖3 對高脂膳食小鼠肝臟膽固醇代謝關鍵基因mRNA和蛋白相對表達量的影響（n＝10）Fig. 3 Effects of high-fat diet on the mRNA and protein relative expression levels of key genes related to cholesterol metabolism in the liver of mice (n = 10)

2.8 不同色型藜麥對高脂膳食鼠肝臟脂代謝關鍵基因的影響

高脂膳食對小鼠肝臟脂質合成和分解關鍵基因mRNA和蛋白相對表達量的影響如圖4所示。模型組與空白對照組相比，高脂膳食可顯著升高小鼠肝臟ACACAmRNA、ACACA蛋白和脂肪酸合成酶（fatty acid synthase，FASN）mRNA相對表達量，顯著下調肉堿棕櫚酰轉移酶1（carnitine palmitoyltransferase 1，CPT1）mRNA的相對表達量。經過8周藜麥干預后，與模型組相比，白、黑、紅藜麥均可顯著降低ACACA和FASNmRNA相對表達量，降低ACACA蛋白相對表達量，顯著升高CPT1mRNA相對表達量，其中白、黑、紅藜麥組的ACACAmRNA相對表達量分別下降了33.94%、24.92%和25.37%；ACACA蛋白相對表達量均有所降低，其中白、黑藜麥組的降低更為顯著，分別降低了12.81%、7.86%、0.48%，FASNmRNA相對表達量分別下降了28.12%、22.81%和45.90%，CPT1mRNA相對表達量分別上升了210.93%、591.72%和553.94%。

圖4 對高脂膳食小鼠肝臟脂代謝關鍵基因mRNA和蛋白相對表達量的影響（n＝10）Fig. 4 Effects of high-fat diet on the mRNA and protein relative expression levels of key genes of lipid metabolism in the liver of mice (n = 10)

3 討 論

大量研究顯示，高脂膳食引起的脂代謝絮亂是導致肥胖病發生的重要危險因素[24]。體質量、體長、腰圍、Lee’s指數、脂肪指數是肥胖的評定標準。Tang Yao等[25]測定了3種不同色型藜麥的總黃酮和總多酚的含量，也發現黑色藜麥的總多酚含量較高，紅色藜麥的黃酮含量較高，白色藜麥的總酚和總黃酮含量均相對較低；趙萌萌等[26]測定了不同粒色藜麥營養品質并對多酚組成與抗氧化活性進行比較分析，結果表明多酚以游離型為主要形式且含量存在顯著差異（P＜0.05），游離酚和結合酚含量依次為黑色＞紅色＞白色，黃酮含量較低，與本實驗結果一致。本研究中，藜麥可明顯增加高脂膳食小鼠的攝食量，降低體質量、腰圍、Lee’s指數等，說明藜麥可抑制脂肪生成、控制體質量和體型，有預防肥胖的作用，這與石振興[27]研究出藜麥有抑制脂肪生成、治療肥胖的結果一致；其中，黑色和白藜麥效果比紅藜麥效果顯著。

TC、TG、HDL-C、LDL-C水平是衡量血脂水平的常用指標[28]。TC指膽固醇的總和，而肝臟是膽固醇合成和貯存的主要器官，TC能夠損傷血管內皮細胞，擾亂脂代謝，促使高脂血癥的形成和發展。TG通過食物消化吸收后成為乳糜微粒的主要成分，可以診斷高甘油三酯血癥、代謝綜合征以及評價肥胖癥危險性。LDL-C將膽固醇和TG運輸到人體組織中，而HDL-C是以磷脂和載脂蛋白I為主，可逆向轉運過多的膽固醇到肝臟進行代謝分解。高TG、TC和LDL-C，低HDL-C水平是代謝綜合征等多種疾病的危險因子[29-31]。本實驗結果顯示，不同色型藜麥干預組小鼠的血清和肝臟組織的TG、TC、LDL-C水平與模型組相比都有下降的趨勢，HDL-C水平有升高的趨勢，這與蔡云汐[32]研究中藜麥可下調TC、TG、LDL-C水平，上調HDL-C水平的結果一致。而臨床試驗也證明每日攝入50 g藜麥就可降低肥胖患者血清TG水平[33]。Pa?ko等[34]研究表明，食用含藜麥多糖的高脂飼料的小鼠血清中TC、TG、LDL-C和血糖水平顯著降低，可能原因是藜麥多糖中含有豐富的膳食纖維，膳食纖維可抑制膽固醇的吸收，促進其代謝或分解，可降低血清中脂質的含量；還有研究表明藜麥中的膳食纖維具有較強的保持水分的性能，能夠增強飽腹感[35]。Hirose等[36]研究表明，藜麥中的總多酚含量與其清除自由基能力和抑制脂肪生成能力呈顯著正相關，多酚類物質抑制細胞增殖和脂肪氧化酶活力，降低間隙連接蛋白-43的表達量，阻止脂肪氧化和生成；Tang Yao等[7]通過進行體外酶抑制實驗發現，藜麥中的多酚類和黃酮類物質能夠抑制消化系統中的α-葡萄糖苷酶和胰脂肪酶，具有控制體質量的作用；王文琦等[37]研究發現參芪茯苓片能顯著下調小鼠血清中TC、TG的含量，參芪茯苓片可以幫助調節亞健康人群的糖脂代謝紊亂。本實驗發現藜麥也可以顯著下調小鼠血清中的TC、TG的含量，說明藜麥有調節高脂膳食機體血脂代謝紊亂的作用。本研究發現從小鼠生長狀況、血清和肝臟生理發現，不同色型藜麥降脂效果差異較大，這可能與其功能性成分含量及組成有關，但其具體機制還有待進一步研究。

LXR-α是核受體超家族成員，在肝臟、腎臟、巨噬細胞中大量分布，具有調節膽固醇代謝的作用，通過調控下游基因AB-CA1，促進膽固醇逆轉運[38-39]。機體內膽固醇清除的經典有效途徑是在CYP7A1的作用下生成膽汁酸，而CYP7A1基因是LXR-α的下游基因，故LXR-α也有調控膽汁酸的作用[40]。SREBP-1c是SREBP的一種異構體，其具有潛在的生脂作用，在肝臟、白色脂肪組織以及骨骼肌中高表達[21]，并且SREBP-1c還能作為轉錄調控因子，直接激活脂質代謝過程中的30多個基因的表達從而調控脂質代謝，其中FASN和ACC1作為催化脂質代謝的重要基因，體外實驗中證實，SREBP-1c能夠促進FASN和ACC1表達，增加TG的合成及沉積[41]。ACACA基因編碼乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-Co A carboxylase，ACC），在脂肪酸代謝中起到重要調控作用，ACACA基因表達量的下調導致脂肪酸從頭合成減少。SREBP1調控下游參與脂肪酸從頭合成的靶基因，FASN和ACACA也下調[42]，本研究表明藜麥組可以顯著下調ACACA和FASN基因的表達。PPARα是控制脂肪分解的主要基因，石振興等[27]研究了藜麥lunasin（一種多肽）的減肥活性，發現藜麥lunasin可顯著降低PPARγ和C/EBPα的mRNA表達，抑制脂肪細胞脂肪生成；高俊鳳等[43]研究發現葛根素能夠通過下調肝臟細胞因子Fetuin B干預AMPK/ACC通路的相關蛋白調控，增強AMPK磷酸化，上調磷酸化ACC蛋白表達，降低ACC活性，從而調節糖脂代謝。這與本實驗結果相符合，黑、白、紅三色藜麥均可以顯著升高AMPK的mRNA相對表達量。研究表明芝麻酚通過提高肝臟PPARγ、降低SREBP-1c以及LXR的表達水平來改善高膽固醇[44]，本研究發現，藜麥顯著抑制了ACACA基因的表達，升高了LXRmRNA的相對表達量，說明藜麥對小鼠的膽固醇代謝有一定的影響。本實驗研究表明，藜麥可以顯著下調HMG-CoAr和SREBP-1cmRNA和蛋白的相對表達量，顯著升高AMPKα、LDL-R、LXR、PPARα和CYP7A1mRNA的相對表達量和LDL-R、PPARα蛋白相對表達量，說明藜麥可通過膽固醇代謝和脂質從頭合成信號通路調節因高脂膳食引起的機體內脂代謝紊亂的作用。

4 結 論

同一產地、不同色型藜麥所含的營養物質含量不同；黑色藜麥的多糖和多酚含量較高，脂肪較低，紅色藜麥脂肪和黃酮含量較高；不同色型藜麥均可降低高脂膳食小鼠血清和肝臟TC、TG和LDL-C水平，其中白藜麥和黑藜麥比紅藜麥效果好，其降脂的機制可能與降低膽固醇合成和減少脂肪酸從頭合成都有關聯。另外，不同色型藜麥對高脂膳食機體肝臟膽固醇合成與分解、脂肪酸從頭合成的影響均存在差異，而這一差異是由何引起，其中的具體機制是什么還需進一步研究。