酵母與乳酸菌的相互作用模式及其在發酵食品中的應用研究進展

劉豪棟，楊昳津，林高節，馬家歡，倪燮鄰，邵毅恒，牟志勇，宋 馨，艾連中，夏永軍

（上海理工大學健康科學與工程學院，上海食品微生物工程技術研究中心，上海 200093）

發酵食品通常指利用微生物進行發酵加工產生的一類食品，其歷史悠久、分支廣泛，是現如今人們飲食中的重要組成部分[1-2]。微生物作為發酵過程中的“靈魂”，不僅決定了發酵制品生產的成敗，還賦予了發酵制品獨特的風味、質地與一定的益生特性[3-5]。大量研究表明，單一微生物菌種發酵具有明顯的應用局限性，對于底物成分或生化過程復雜的發酵過程不能很好地完成。然而，多菌種共同發酵因菌種間能夠優勢互補，為解決單一菌種發酵的局限性提供了新的思路。酵母與乳酸菌作為被廣泛應用的微生物，在發酵食品的風味形成中起著舉足輕重的作用，二者在發酵過程中的相互作用日益受到人們的重視。

酵母與乳酸菌之間既存在協同作用，也存在拮抗作用。在傳統發酵過程中，由于微生態環境的變化，微生物間生態學關系也存在著復雜的變化，根據其生長情況受到的影響可以被歸為5 類：雙方受益、單方收益、互不干擾、一方受害、雙方受損。通過利用酵母與乳酸菌之間建立的良性互動，將有利于提升發酵食品的風味與質量。Jarosz等[6]發現了酵母[GAR＋]朊病毒，[GAR＋]是一種基于蛋白質的表觀遺傳元素，它允許酵母繞過“葡萄糖阻遏”機制。當[GAR＋]陽性時，酵母會在葡萄糖代謝相關的轉錄、翻譯等過程中受到抑制，使得環境中葡萄糖存在時還可利用其他碳源。Ramakrishnan等[7]進一步研究發現乳酸和乙酸鹽為潛在的[GAR＋]誘導物，證明乳酸菌可通過代謝產生乳酸和乙酸鹽誘導酵母[GAR＋]的生成，從而抑制酵母對葡萄糖的利用。[GAR＋]的形成緩解了發酵環境中的乙醇毒性，同時增強了酵母的細胞活力[8]，有益于體系中乳酸菌與酵母的生長。此外，[GAR＋]使酵母降低了對葡萄糖利用的專一性，幫助酵母提高了在混合碳源環境下的適應能力。與工業生產乙醇燃料不同，以酒類為主的食品發酵過程中產生乙醇并不是發酵的完全目的，乙醇發酵效率的降低有助于改善乳酸菌惡劣的生存環境，并間接為風味物質的產生提供幫助。而風味物質對發酵食品的品質有顯著影響，因此，略微抑制乙醇發酵的速度可能是有益的。此外，有研究表明在白酒釀造過程中，戊糖片球菌能夠小幅促進釀酒酵母的乙醇發酵過程[9]，從而在發酵起始階段抑制雜菌的感染和生長；植物乳桿菌代謝生成的乳酸，在對釀酒酵母生長及乙醇發酵過程沒有顯著影響的前提下，能夠提高高產酯釀酒酵母乙酸乙酯產量的同時顯著降低以苯乙醇為主的高級醇產量，表明乳酸菌的加入能夠降低飲酒“上頭”的潛在風險[10]；在黃酒發酵過程中添加戊糖片球菌，能夠改善酒體的色澤、香氣、口味等多項指標[11]；在豆瓣醬釀造過程中通過引入乳酸菌與酵母進行協同發酵，可以促進酯化反應，為產品增添香氣，縮短陳釀時間[12]；在蘇打餅干的發酵面團中通過添加植物乳桿菌、乳酸乳球菌或戊糖片球菌能顯著提升蘇打餅干的風味豐富性與受歡迎程度[13]，同時降低了餅干中丙烯酰胺的含量[14]，改善了蘇打餅干的風味與安全性。

一般而言，基于發酵體系中酵母-乳酸菌之間相互作用的研究目的在于尋找雙方受益的作用模式，同時提升最終的發酵質量。然而并非所有酵母-乳酸菌之間的相互作用都會對對方產生有益影響并提升發酵質量，這是由于某些乳酸菌-酵母之間存在拮抗關系。例如酵母菌產生的二氧化碳、丙酮酸及氨基酸等能夠促進乳酸菌的活動，但酵母代謝產生的脂肪酸也可能對乳酸菌的生長產生明顯的影響[15]；而乳酸菌通過生長代謝產生的乳酸和4-羥基-苯乳酸也會對酵母的生長產生一定的抑制作用[16]。Branco等[17]通過質譜分析發現酵母細胞凋亡可能導致甘油醛3-磷酸脫氫酶（glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase，GAPDH）蛋白裂解產生抗微生物肽（antimicrobial peptides，AMPs），作為一種防御策略幫助自身在復雜的微生物環境中抵抗其他微生物[18]，并對葡萄酒中以酒球菌為主的細菌產生抑制活性。Carbonetto等[19]通過面團的共培養發酵發現乳酸菌的存在阻礙了酵母的生長，且代謝產物的質譜分析中沒有發現酵母與乳酸菌之間產生積極互動，反而在碳代謝過程中表現出了潛在的競爭關系。然而，通過合理利用或改善這種拮抗關系將有助于降低其對食品發酵過程的不利影響。Albergaria等[20]認為基于GAPDH衍生的AMPs對葡萄酒中某些導致發酵失敗的微生物具有活性的特點，可作為葡萄酒以及其他乙醇發酵過程（如燃料乙醇生產和釀造）中的天然防腐劑。du Toit等[21]發現通過氨基酸缺陷培養基建立釀酒酵母THI4缺陷株與植物乳桿菌之間的強制性互助關系（在這種培養基中兩株菌單培養均無法生長，必須通過共培養來相互提供氨基酸維持生長），經過約100 代之后雙方生長情況得到顯著性提升，表明通過定向進化能促使釀酒酵母與植物乳桿菌形成積極的相互促進作用，改善乳酸菌的乙醇耐受能力，并提升雙方生長必需氨基酸交叉喂養效率。可見該法可以優化酵母菌-乳酸菌之間的配對關系并提高發酵效率，且并不局限于氨基酸的交換，也可用于提高乳酸菌對乙醇的耐受性以及提高微生物所產風味物質的多樣性。

上述研究表明，相較于單一的酵母純種發酵，在發酵體系中引入乳酸菌，通過酵母-乳酸菌聯合作用的混合發酵體系可以獲得更為豐富的代謝產物并提高發酵效率，同時建立酵母與乳酸菌的良性互動也有利于提高最終食品的風味與品質。但酵母與乳酸菌之間所表現出抑制生長、資源競爭等拮抗關系也將對發酵的最終質量產生潛在影響。因此，研究發酵體系中酵母-乳酸菌間的相互作用模式有助于揭示微生物與功能的關系，對掌握微生物互利協作/拮抗轉換，提升發酵制品的生產效率、感官特性及益生功能具有重要意義，也可為開發新型發酵食品奠定基礎。

本文綜述了酵母與乳酸菌在不同發酵模型中的相互作用模式與機理，討論了酵母-乳酸菌相互作用對發酵產品的功能貢獻，并對目前研究的局限性及未來研究方向與思路做出了展望，同時展示了乳酸菌在以酵母為主的發酵體系中如何為食品的創新與改良做出貢獻。

1 乳酸菌-酵母相互作用機制研究進展

酵母與乳酸菌廣泛存在于各類發酵食品中，如白酒、黃酒、醬油、奶酪等。以酵母或乳酸菌作為單一菌種發酵劑進行的純種發酵，有較高的發酵效率，但可能造成較為單薄的產品感官特性，也不利于提升產品的個性化及競爭性。酵母與乳酸菌組合發酵作為強化發酵的一種簡單且高效的手段，越來越受到市場的青睞，然而，并不是所有的菌種組合發酵都可以達到顯著提升產品品質的預期效果，酵母與乳酸菌間不同的相互作用模式對其在發酵食品中的應用具有決定性的影響。只有明晰酵母-乳酸菌間的相互作用機理，才有助于了解食品發酵的內在機理，從而從發酵進程中對產品品質提升進行調控。目前，盡管對發酵食品中酵母-乳酸菌的相互作用模式及機理的研究仍然較少，但已有研究表明酵母-乳酸菌在發酵環境中能夠通過營養代謝產物交換、生物膜包被或群體感應等方式進行相互作用，從而影響發酵進程，最終決定產品生產效率及品質。

1.1 基于營養代謝產物交換的酵母-乳酸菌相互作用

奶酒或開菲爾發酵乳等是以動物乳、乳清或乳清粉等為主要原料，通過釀酒酵母與乳酸菌共同參與發酵過程釀制而成[22-23]。在這種以乳糖為主要碳源的發酵過程中，釀酒酵母往往無法利用乳糖作為碳源進行發酵，而乳酸菌可以將乳糖水解成半乳糖和葡萄糖，其中半乳糖無法被乳酸菌利用，因此會被其排出體外，卻間接為酵母的生長代謝提供了新的碳源[24]。Mendes等[25]在乳糖厭氧培養環境中驗證了上述乳酸菌對釀酒酵母所需碳源的供給情況，同時發現了釀酒酵母可為保加利亞乳桿菌提供丙氨酸。通過DNA微陣列分析發現保加利亞乳桿菌在與酵母混合培養時，其編碼糖單體吸收、加工和莢膜多糖生物合成的基因表達水平降低，胞外多糖合成相關的幾個基因的表達下調，鑒于胞外多糖可保護細胞抵抗各種壓力，該作者認為通過與酵母共培養可減少乳酸菌受到的壓力。此外，通過轉錄組分析發現乳酸菌的代謝產物乳酸對于以鐵為主的金屬陽離子的螯合作用誘導了釀酒酵母鐵、銅轉運和體內穩態相關基因的明顯過量表達，釀酒酵母產生的乙醇誘導了乳酸菌長鏈脂肪酸代謝相關基因的過表達，表明乳酸菌與酵母還能夠通過對方的代謝產物在基因表達水平上做出響應。

Xu Di等[26]在以蔗糖為主要碳源的水開菲爾發酵模型[27]中研究了釀酒酵母與霍氏乳桿菌之間的相互作用，通過比較表達蛋白的差異與代謝模型預測結合分析發現，乳酸菌可以通過調節蛋白質控制的細胞內氧化還原反應來響應由釀酒酵母引起的微生態環境變化，表現為還原型輔酶I（nicotinamide adenine dinucleotide，NADH），H＋驅動的代謝轉換為優先生產丁二醇而不是乙酸或乳酸，并且上調精氨酸脫亞氨酶的基因表達量，從而減輕了自身與釀酒酵母受到的酸脅迫；在氮和脂肪酸限制的環境中，釀酒酵母會通過遞送葡萄糖酸鹽、果糖、氨基酸、脂肪酸或它們的生物合成前體以促進乳酸菌的生長；霍氏乳桿菌的肽轉運系統相關蛋白與參與氨基酸代謝相關酶的上調表明其增強了肽的攝取，同時由釀酒酵母輸送谷氨酰胺、谷氨酸、組氨酸、色氨酸、蛋氨酸、脯氨酸和色氨酸給乳酸菌生長。上述研究也表明酵母與乳酸菌在同一微生態環境下會通過代謝物交換或補償的方式減輕環境中可能引起的生長脅迫與營養缺乏，以維持發酵過程的順利進行。

Ponomarova等[28]選擇釀酒酵母、乳酸乳球菌與植物乳桿菌，通過限定化學成分培養基（chemical defined medium，CDM）建立基于營養依賴的乳酸菌-酵母的穩定共生，并發現了其背后的營養供給機制。通過非靶標代謝動力學分析證實了酵母對乳酸菌之間以谷氨酰胺和蘇氨酸為主的氨基酸交換。基于基因敲除比對與雷帕霉素作用靶標1（target of rapamycin complex 1，TORC1）途徑分析聯合發現環境中大量種類豐富的氮源激活了釀酒酵母氮代謝物阻遏（nitrogen catabolite repression，NCR）敏感基因的表達，促使酵母放棄對優質氮源的選擇性偏好，從而擴大對環境中氮的吸收并激活排氮機制，通過合成多種氨基酸并排出體外降低胞內氮濃度，同時為乳酸菌提供營養。這類機制的揭露證明了酵母在氨基酸水平上對乳酸菌的營養供給，表明在苛刻的環境中酵母可通過上述調控過程分泌氨基酸排出體外，從而使乳酸菌獲得生長必需的氨基酸。

以上研究表明酵母與乳酸菌在共培養時會對環境脅迫做出相應的響應，如通過調控相應基因的表達量以改變自身代謝產物或相關蛋白的合成水平，從而減輕自身在生長過程中受到的環境壓力，或通過進行以氨基酸為主的營養代謝物質交換來維持自身或對方的生長。不僅如此，在酵母難以生存的乳糖發酵環境中，乳酸菌利用乳糖酶代謝乳糖并生成半乳糖與葡萄糖[29]，以維持自身生長的同時促進了酵母細胞的生長。此外，乳酸菌還能夠代謝蘋果酸與檸檬酸這兩種酵母難以代謝的有機酸[30]并分泌以乳酸為主的有機酸，乳酸在發酵過程中還可生成丙酸、丁酸等多種有機酸作為酵母風味物質合成前體[31]，并且乳酸菌自身同樣參與了如乙偶姻、丁二酮等多種風味物質的代謝[32]，為食品風味的改善做出貢獻。而酵母則通過分泌多種氨基酸滿足乳酸菌生長苛刻的營養需求同時為乳酸菌的生長提供保護（圖1）。這種營養代謝產物相互交換的方式可以提升發酵體系中的底物利用率，并極大地提升酵母與乳酸菌對發酵環境改變與營養脅迫的適應性。這類基于營養物質代謝交換的相互作用促進了雙方在共培養發酵體系中的生存能力，以維持發酵的進行。

圖1 酵母與乳酸菌間的相互作用[11,25-26,28-33]Fig. 1 Interaction between yeast and LAB[11,25-26,28-33]

這種生長的影響，往往源于微生物本身的代謝產物。在酵母與乳酸菌的共培養體系中，除上述提到的營養代謝產物交換以外，酵母或乳酸菌還可分泌一些代謝產物直接促進或抑制另一微生物的生長或代謝（表1）。

表1 基于酵母-乳酸菌代謝產物產生的相互作用Table 1 Interactions between yeast and lactic acid bacteria based on metabolites of either of them

1.2 基于生物膜包被的酵母-乳酸菌相互作用

目前，許多研究通過具體的某一物質交換來表征酵母-乳酸菌之間的相互作用[36]。得益于多組學的發展，基于代謝產物與營養交換的酵母-乳酸菌相互作用機制得以被逐漸揭露，然而，在如此宏觀復雜的傳統發酵體系中不僅涉及到細胞間的物質交換，通過細胞間接觸形成聚集并產生的共聚集生物膜對發酵過程也產生了重要影響。利用熒光原位雜交染色與原子力顯微鏡，Hirayama等[37]觀察到了植物乳桿菌與釀酒酵母共培養時植物乳桿菌細胞直接黏附于釀酒酵母細胞，并形成了厚實而堅固的種間聚集生物膜，該層生物膜具有雙層結構，其底層由植物乳桿菌細胞組成，而上層則由植物乳桿菌和酵母細胞的共聚集體組成。相較于表面光滑的酵母細胞，覆有簇狀物質且細胞表面粗糙的植物乳桿菌可能在這種生物膜的生成與維持過程中起著重要作用。Hirayama等[37]認為植物乳桿菌與釀酒酵母的細胞間黏附效應是通過植物乳桿菌的凝集素樣蛋白與源于酵母的甘露聚糖之間的相互作用而產生的。而Lim等[38]則推測是培養基中如麥芽提取物或酵母提取物等某些成分提高了乳酸菌細胞表面的黏附特性進而導致了共聚集體的形成，發現這種種間共聚集體可有效保護乳酸菌免受環境壓力的影響，并推測該現象背后的機制可能是由于形成的生物膜本身[39]或酵母的細胞壁衍生物，又或者由其分泌的保護性代謝產物，但還未有進一步的研究驗證。以上研究表明，酵母-乳酸菌種間聚集生物膜的形成可以改變乳酸菌的生存方式，然而在釀酒酵母與不同乳酸菌之間形成生物膜的方式與作用并不相同[40]，還需進一步研究以闡明生物膜的形成機制。

1.3 基于群體感應的酵母-乳酸菌相互作用

群體感應（quorum sensing，QS）最早由Fuqua等[41]提出，這一過程被描述為微生物在環境中生長時可以分泌信號分子（quorum-sensing molecules，QSM）至胞外并擴散到生長體系之中，當細胞密度或這種QSM濃度達到一定的閾值之后，被目標感受蛋白結合，從而直接或間接影響細胞的轉錄和翻譯并協同產生響應，如生物發光、抗生素合成、生物膜形成等。這是一個將基因表達與微生物種群的細胞密度聯系起來的過程，表明微生物能夠通過某種方式進行溝通。已有相當多的學者對酵母或細菌的群體感應現象展開了研究，包括確定信號分子、結合或響應模式[42]。Smid等[43]認為乳酸菌胞外分泌物對真菌生長與形態的影響可能源于細菌QSM的調控并推測食品發酵環境中真菌與細菌之間群體感應可能的機制。Guerzoni等[44]認為長鏈不飽和脂肪酸乙酯可能是介導乳酸菌與釀酒酵母在惡劣環境脅迫下互動的QSM，它可以幫助酵母產生更多乙醇。但后續并未有進一步的研究證實酵母與乳酸菌之間存在群體感應機制，需更多研究的證實與完善。廉雪花[45]通過不同種酵母的代謝產物對乳酸菌產AI-2信號分子所引起熒光現象的影響研究發現，酵母能夠對乳酸菌QS所產熒光強度產生促進或抑制作用。此外，發酵過程中的營養變化、酵母生長周期與酵母QSM之一——芳香醇（色酚、苯乙醇、酪醇）的分泌水平顯著相關[46-47]，可見環境中乳酸菌生長代謝帶來的營養競爭將會影響酵母的QS機制。上述研究均表明了酵母與乳酸菌能夠對對方的群體感應機制產生潛在的影響。

2 酵母-乳酸菌相互作用對發酵食品的功能貢獻

盡管對于酵母與乳酸菌之間的相互作用機制目前仍不夠明朗，但已有許多學者都發現這樣的相互作用能為傳統發酵帶來新的機遇，可為新型食品的開發或現有發酵食品的生產工藝改進提供一個全新的思路。至今為止已有不少學者發現，相較于傳統的發酵食品，酵母與乳酸菌的加入往往能為食品帶來新的改變，主要體現在以下方面。

2.1 改善產品風味

含硫化合物對各種發酵食品和酒類的風味起著至關重要的作用[48]。Liu Jun等[34]以3-(甲硫基)-1-丙醇和二甲基二硫醚為關鍵含硫化合物，研究了白酒發酵過程中酵母與乳酸菌的代謝交換，發現乳酸菌對含硫風味化合物前體的合成有顯著的促進作用，從而有助于酵母產香水平的提高。在乳酸菌和酵母占主導地位的白酒發酵模型中，利用轉錄組分析確定釀酒酵母的相關代謝途徑為3-(甲硫基)-1-丙醇的主要合成途徑，且在合成二甲基二硫醚的過程中具有不可替代的作用，同時乳酸菌再生了酵母生產硫化物的前體蛋氨酸。該作者還通過共培養研究了含硫化合物的生產過程中酵母與乳酸菌的相互作用，發現共培養并不能顯著提高酵母與乳酸菌的菌落總數，但乳酸菌中甲基循環的基因轉錄水平增加，且在乳酸菌存在的情況下，釀酒酵母增加了3-(甲硫基)-1-丙醇和二甲基二硫醚生成基因的表達[34]。這一研究表明通過酵母與乳酸菌的相互作用能促進含硫化合物的合成，為發酵食品的香氣提供重要貢獻。

Huang Zhihai等[49]在嘗試解決山羊奶存儲加工過程中因操作不當產生腥味的研究中發現，通過加入乳酸菌與馬克斯克魯維酵母協同發酵能有效減輕這種不愉快的風味并得到全新的發酵飲料。他們發現經過乳酸菌與酵母共同發酵的山羊乳具有全新風味的特征物質如乙酸乙酯、乙酸異戊酯、苯乙醇、甲基壬基酮等，同時己酸、辛酸、癸酸由于參與了乙酯的生成，導致相對含量降低，進一步降低了山羊腥味的形成。此外，通過流變分析發現乳酸菌產乳酸的特性降低了發酵環境的pH值，促進了酪蛋白膠束的締合，同時通過自身產生的胞外多糖共同提高了山羊酸乳的表觀黏度，幫助改善其口感與光澤。

馬哈利櫻桃具有優秀的抗氧化、抗菌、消炎等生物活性，但因具有過度的酸澀及苦味等不良風味而無法直接食用[50]。Gerardi等[51]利用酵母與乳酸菌對馬哈利櫻桃進行發酵，結果顯示乳酸菌將原料與釀酒酵母代謝產生的蘋果酸代謝生成乳酸，降低了發酵果實的酸澀感。通過感官評定，該研究還發現這樣的發酵方案能夠提升該果實的氣味強度，同時增加甜味，從而提升了整體風味的可接受程度，為根據其益生特性開發發酵飲料提供了可能。

2.2 改善食品益生特性與質構

Chan等[52]研究發現在啤酒生產過程中加入副干酪乳桿菌，可提高啤酒中以2-苯乙醇和異戊醇為主的高級醇與以乳酸乙酯為主的風味物質含量，這與副干酪乳桿菌產生的乳酸密切相關。此外，由于不經過巴氏殺菌，副干酪乳桿菌作為益生菌的一種，其加入不僅增添了不同的風味物質，引入的益生特性還實現了一種新型啤酒的研發。

Khan等[53]嘗試利用發酵手段開發膨化糙米的抗氧化性。他們利用膨化糙米的糖化溶液進行發酵并對比了單一釀酒酵母與加入乳酸菌共培養的發酵效果，發現與未發酵的溶液相比，經過發酵的膨化糙米具有更高的抗氧化活性，而共培養發酵還能進一步提高以阿魏酸、p-戊二酸、肉桂酸、山柰酚和槲皮素為主的抗氧化活性化合物含量，并且經過模擬唾液及胃消化過程后仍然保持最高的可利用酚類物質含量，表明乳酸菌與酵母參與的發酵過程能明確改善膨化糙米的益生特性。

Winters等[54]比較了單一酵母發酵面團與加入乳酸菌共同發酵面團在風味物質、面包屑結構及感官評定上的差異。結果表明，相較于單一酵母發酵面團，加入乳酸菌共同發酵的面包中苯甲醛、1-辛烯-3-醇、1-戊醇、1,2,3,4-四甲基苯和2-戊基呋喃等風味物質含量顯著性提高，同時面團質構更加均勻松軟，總體香氣更加受人喜愛。

2.3 提高酒類發酵效率

在發酵過程中酵母生產乙醇是酒類釀造的重要過程，乳酸菌的存在可能因為乳酸的產生及營養競爭等原因被證實會影響酵母乙醇發酵的過程[55]，然而乳酸菌的加入可為傳統的發酵體系帶來更為豐富的風味，同時縮短了發酵時間。蘋果酸乳酸發酵（malolactic fermentation，MLF）主要出現在葡萄酒的發酵過程中，是指在乳酸菌作用下將L-蘋果酸脫羧基形成L-乳酸的過程，這對葡萄酒的整體發酵過程起著十分重要的作用。經過MLF后的葡萄酒中尖澀刺激的蘋果酸被代謝為相比之下更加柔和的乳酸，同時生成了更加多樣的揮發性代謝物，使釀造得到的葡萄酒入口更加順滑，并提升了風味。

Russo等[56]通過釀酒酵母、非釀酒酵母與酒球菌、植物乳桿菌的葡萄酒發酵共培養實驗發現，在酵母乙醇發酵完成后的高乙醇濃度、低pH值惡劣環境中植物乳桿菌很難生存，而在乙醇發酵開始前期植物乳桿菌與酒球菌都較好地完成了MLF。通過不同發酵方案的組合發現加入乳酸菌后的葡萄酒含有更多的風味物質，包括芳樟醇、香茅醇、2,3-丁二醇、γ-丁內酯和β-大馬烯酮等，表明乳酸菌的加入不僅可以刺激發酵體系中MLF的加速，同時還可以增加整體風味的豐富度。除此之外，非釀酒酵母的加入還提高了其中甘露糖蛋白的含量[57]，其通過與中鏈脂肪酸結合吸附的作用減輕了中鏈脂肪酸對乳酸菌生長的抑制[35]，間接促進乳酸菌生長。Lombardi等[58]的研究進一步驗證了Russo等[56]的觀點，并且他們發現，創造低pH值生長環境以脅迫乳酸菌適應發酵環境能顯著縮短MLF所需時間。同時經過乳酸菌幫助MLF發酵后的葡萄酒在花果香氣、柔順程度與總體評價上得分都高于未添加乳酸菌的對照組。

以上研究均表明，乳酸菌的加入能幫助提升發酵食品的風味多樣性、提供益生特性、改善食品的質構并提高發酵效率，可為改良現有食品的質量或為今后創新食品的研發提供全新思路與方向。同時，在基于酵母-乳酸菌相互作用為傳統釀造食品帶來的創新中，除了釀酒酵母外，非釀酒酵母在酵母-乳酸菌相互作用體系中發揮的重要功能也逐漸被發現，其為改善發酵產品的整體質量及產品風味的創新提供更多可能。

3 結 語

越來越多的學者發現經過酵母與乳酸菌共培養的發酵食品相較于單培養發酵食品，在風味與益生功能上均可得到改良，這促使對酵母-乳酸菌相互作用機制相關研究的開展。本文綜述了酵母與乳酸菌在不同發酵體系中所表現出的多種相互作用行為，包括基于代謝變換與物質交換的營養供給、對風味物質代謝過程的促進、潛在的群體感應與物理接觸相互作用等。

掌握酵母與乳酸菌之間的相互作用模式能夠更好地幫我們理解與控制發酵過程中的具體變化。然而針對相互作用的研究目前為止仍是一項挑戰，主要表現為難以捕捉物種間的代謝物質交換過程與乳酸菌復雜的多樣性。乳酸菌種類繁多，并非所有乳酸菌對發酵都能提供有利幫助，事實上某些乳酸菌的豐度過高也很容易導致發酵失敗[59]，這就需要建立一套完整的評價體系以評估乳酸菌在發酵過程中的生存能力與對發酵質量產生的潛在影響。此外，發酵產品復雜多樣，針對單一產品的研究結果無法適用于所有的酵母與乳酸菌，這就導致了對于酵母與乳酸菌之間的互作模式還未被系統化歸納。發酵過程中微生物對于外界分子的攝取是一個迅速的過程，如何全面地掌握物種間代謝物質交換，包括物理接觸間的交換，仍然是難點所在。盡管通過組學聯合質譜分析方法發現了共培養模型中酵母與乳酸菌間在基因表達與代謝物質交換水平上的相互作用及其背后的機制，但仍然不夠全面。隨著酵母-乳酸菌群體感應信號分子與生物膜形成與作用方式的不斷研究，相信還會有全新的作用模式被發現，并逐漸構建出完整的酵母-乳酸菌相互作用模型，為揭示傳統發酵食品發酵過程中所發生的動態變化及發酵機理提供幫助，并為今后發酵食品的相關研究提供新的見解。