火龍果抗旱性研究進展

王小紅 桂平 趙澤英 童倩倩 韋權高 王虎 李莉婕

摘 要 火龍果屬于抗旱性相對較強的植物，但土壤干旱脅迫會引起火龍果枝條休眠，并通過影響其生理代謝過程，進而影響花芽分化和坐果，同時也會誘發病蟲害，嚴重影響果品產量和質量。綜述了國內外學者關于干旱對火龍果植株生長、形態結構及產量影響的研究報道，并基于文獻述評，通過分析組織水分狀況、滲透調節、質膜系統、保護酶系統等生理代謝及干旱差異基因表達與抗旱性的關系，探析火龍果耐旱、御旱、抗旱的生理響應機制和分子機制。

關鍵詞 火龍果；干旱脅迫；抗旱性；抗旱生理響應機制；抗旱分子機制

中圖分類號：S667.9 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.19.034

果用火龍果（Hylocereus undatus）因具有低投入高回報的經濟特點和商業價值，人工栽培面積不斷擴大，主產地逐漸增加，使其在我國近年來種植規模和產量得以快速增長。我國火龍果優勢區域連片集中分布在廣西、廣東和貴州等產地[1]，均地處緯度相對較低的熱帶或亞熱帶季風氣候區，干旱時空分布不均，極易出現不同程度的季節性干旱[2]，這類干旱程度與持續時間均不定的季節性干旱與火龍果周年開花結果的特性相矛盾，成為制約我國火龍果產業優質、高效和可持續發展的重要非生物環境因子。水分是植物生命活動和新陳代謝的重要資源，在細胞水平上，水用于植物體內生化反應及膜與細胞器的分離和排列；在植物層面上，水是植物器官和組織物質吸收及運輸的良好溶劑[3]。干旱脅迫打破了植株體內水分平衡，改變植株吸水模式[3]，對火龍果植株的健康生長、產量及品質都極為不利。前人已經充分認識到干旱脅迫對火龍果產業高產高質發展的影響，開展了火龍果抗旱性相關方面的研究，包括干旱脅迫下火龍果生理和形態適應及基因的差異性表達等[4-6]。本文從干旱對火龍果植株生長的影響、抗旱生理生化和分子機制等方面進行總結，為研究火龍果植株抗旱性機制、提升抗旱能力及火龍果產業的高經濟效益發展提供參考。

1? 干旱對火龍果生長及形態結構的影響

火龍果植株極為抗旱，在果樹中被稱為“耐旱王”，但因其根系分布淺仍易受干旱影響，且枝條生長速度較快又需要供應充分適量的水分[7]。長時間的干旱會使火龍果枝條新梢生長提早結束，從而進入休眠狀態停止生長[8-10]。火龍果耐旱性表現為歷經自然干旱10個月仍不會死亡，并在復水15 d后能恢復正常生長，與正常生長植株形態有明顯差異[11]。

1.1? 對火龍果生長發育的影響

水分是種子萌發基礎代謝的首要條件，干旱會抑制種子萌發或致發芽遲緩從而抑制幼苗生長[12]。火龍果種子萌發也不例外，12%PEG-6000模擬干旱下火龍果種子發芽率、發芽勢和發芽指數分別下降17.00%、87.20%和68.63%[6]。火龍果實生幼苗不同于成年植株，含有2片子葉，在干旱條件下火龍果幼苗子葉葉長和葉寬減小50%[6]；輕度脅迫會使火龍果組培苗莖加粗但生長緩慢，重度干旱30 d火龍果組培苗出現莖尖枯死甚至植株死亡[13]。火龍果農田生產上常用扦插的栽植方式，保障土壤中的適宜水分含量和其他環境因子是保障高成活率的前提。成年火龍果植株隨著石漠化水土流失的加重，火龍果主莖和一、二級分枝月平均生長速度及莖枝長度逐漸降低，同時還會顯著減少成年植株的分枝數[11]及地上生物量[14]。在極端的干旱條件下，火龍果仍舊能夠維持莖的伸長生長，抑制莖的橫向增寬[15]。從莖表觀來看，一定程度的干旱會引起莖表皮顏色加深并出現褶皺[16]，火龍果組培苗則從嫩綠色轉變為黃綠色[13]，莖組織水減少引起莖厚度變薄[16]。

1.2? 對火龍果根系的影響

火龍果根系通常以須根為主，無主根或無明顯主根，分布在深度為2～28 cm的淺層土壤范圍內[17]。當土壤過干旱或含水量過低，就會出現根系無水可吸收利用而引發干旱脅迫，此外，土壤中水分含量過高、土壤通氣不良導致根部缺氧，或土壤溫度過高、過低、土壤溶液濃度過高，以及土壤中積累某些有毒的化學物質也會引起根系的生理性干旱。火龍果幼苗根系明顯受到干旱脅迫的抑制，根系長度在干旱下降低了58.78%[6，18]。成年植株不同，在干旱脅迫下火龍果的側根減少，須根基本消失[19]，但能夠促進火龍果根系伸長生長和新根萌生增大了火龍果根系吸水面積，干旱下火龍果根系生長和幼莖伸長生長是由火龍果老莖中的儲水供給，這是火龍果在干旱逆境下的一種適應表現[15]。

1.3? 對火龍果莖部表觀結構的影響

火龍果為適應環境葉片退化為針刺狀，莖部組織發達呈肥厚肉質狀，含有大量晶細胞和黏液物質[15，20]。觀察火龍果干旱脅迫下的莖部解剖結構，發現干旱脅迫下火龍果莖總厚度、皮層厚度減小，皮層與莖總厚度比值、復表皮厚度增加，表皮最外層含有發達的角質層，降低了干旱脅迫下植株體表水分的蒸發，同時對機體起著機械支撐作用，減緩了莖尖在大量失水的情況下萎蔫的速度；火龍果儲水細胞和維管束在干旱脅迫下增多，增強了植株體內水分的運輸和儲水能力[20]。干旱下火龍果氣孔關閉使得光合作用能力下降，以減小脅迫對光合器官的影響[16]，同時重度干旱脅迫會使得莖蔓表皮氣孔密度減小，氣孔下陷，減小氣孔孔徑，增加氣孔周邊晶體，中度和輕度干旱對氣孔的影響顯著小于重度干旱[18]。此外，干旱還會降低氣孔開放率、開放度和氣孔開放時間的長短[15]。

1.4? 對火龍果產量的影響

由于我國火龍果主產區季節性干旱明顯，往往會抑制火龍果新枝生長或引起休眠減弱樹勢，誘發病蟲害[21]，或致果實發育不良品質變差，或致落花落果減產[22]。石漠化程度（水土流失程度）越重，火龍果減產速度越快。從火龍果產量降低程度來看，重度石漠化為33.47%～85.14%，中度石漠化為25.36%～76.09%，輕度石漠化為15.43%～50.39%[11]。

2? 火龍果抗旱生理響應機制

研究火龍果對干旱等非生物脅迫的反應機制是提高火龍果生產效益的重要方式。土壤干旱是一個環境不斷變化的過程，可能通過水分運輸、物質代謝和光合作用的改變而抑制植物生長[5-6]。火龍果在干旱脅迫下通過耐低水勢、滲透調節、保護酶系統等生理代謝來提高機體的抗旱能力，以適應環境的變化。

2.1? 水分狀況

植物的水分虧缺直接受到土壤中水分狀況的影響。干旱狀態下火龍果莖中水含量變化能夠反映出莖組織的保水能力，通常用相對水含量和水勢等指標來評價。火龍果在常規管理水平下（土壤含水量80%），莖中含水量相對穩定，維持在90%左右，當干旱處理4周以后（土壤含水量15%），莖組織僅表現為輕度失水，仍然有80%高含水量，可見火龍果莖的保水能力相當強[15]。植物組織水勢高低在一定程度上能反映出植物對水分的需求狀況，既可以用來衡量植物的抗旱性強弱，又可在農業生產中可利用水勢的高低作為灌溉的參考指標[23]。干旱下火龍果組培苗水勢隨著脅迫程度和脅迫時間的加重而降低，可以耐-22.5 MPa長達15 d[13]，這也是火龍果抗旱性強的重要表現。

2.2? 滲透調節

在干旱等逆境下植物體內主動積累無機離子或有機溶質引起滲透勢降低來提高細胞的吸水能力或者增強保水性能。火龍果歷經長期干旱其莖部水勢會降到很低[13]，低水勢的干旱忍耐性首要是通過滲透調節形式來維持膨壓，膨壓對細胞生長具有關鍵性作用。火龍果在干旱、鹽脅迫等逆境條件下常見的3種滲透調節物質分別是游離脯氨酸（Free proline，Pro）、可溶性蛋白（Soluble Protein，SP）和可溶性糖（Soluble sugar，SS）。火龍果盆栽苗和試管苗均表現為Pro和SS含量隨著脅迫時間延長和脅迫程度加重而逐漸增加[13，16，24]。干旱脅迫下火龍果莖中SP含量明顯高于對照組，其中種子快繁無性系植株中SP含量的變化與Pro和SS含量的變化趨勢一致，72 h內均隨著脅迫時間與強度的增加而增加，但在臺灣“大紅”品種火龍果中，干旱40～54 d的SP含量呈“V”型變化，整體呈上升趨勢[16]。不同程度干旱處理7 d內，3年生扦插火龍果苗SP含量逐漸增加，而后21 d內呈降低趨勢[25]。在干旱脅迫的整個過程中，火龍果莖中SP含量始終高于正常生長，在干旱前期SP含量逐漸積累，當干旱脅迫達到一定時間程度和脅迫強度，SP含量會發生不可逆轉的降低，而在干旱54天時SP含量再次出現增加，可能是由于當莖含水率降低而引起的SP含量出現相對增加[16，24-25]。

2.3? 保護酶系統

干旱等非生物脅迫會引發植物體內活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的產生和積累， ROS是具有多功能的氧化信號分子參與細胞信號轉導過程[26]，但ROS濃度過高會損害蛋白質、碳水化合物、脂質、DNA 等生物分子，有時會導致細胞凋亡，最終會導致氧化應激，產生大量氧化中間產物[27]。為適應環境植物體內過氧化氫酶（Catalase，CAT）、超氧化物歧化酶（Supemxide，SOD）和過氧化物酶（Eroxidase，POD）等氧化酶活性的增強，以清除植物體內ROS含量，避免膜脂過氧化而提升應對逆境環境的適應能力[16]。干旱脅迫能促進火龍果試管苗SOD和CAT活性增強，隨著脅迫時間的延長，均呈現為“M”型變化，且與脅迫強度呈正相關[13]，這與火龍果幼苗無性系在干旱脅迫7 d內CAT活性的研究結果一致[5]。楊鵾等以種子快繁產生的無性系材料為研究對象發現CAT、SOD和POD活性均隨著干旱處理時間的延長而增強，在干旱24 h內保護酶的活性增強較為緩慢，之后開始出現明顯的階梯變化，SOD和POD活性階梯變化更明顯[24]。齊釗等發現“大紅”火龍果扦插苗CAT和POD活性隨著干旱時間的延長而增加，但在干旱處理47 d后酶活性顯著降低，且低于對照組[16]。SOD作為保護機體避免活性氧傷害的“第一道防線”，在干旱脅迫下SOD活性增加幅度大于POD和CAT，表明干旱誘導SOD合成能力較強，而CAT受逆境代謝產物H2O2誘導[13]，POD又參與清除H2O2[16]，由3種氧化酶組成的保護酶系統對維系生物膜系統穩定至關重要。

2.4? 生物膜

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）是植物在逆境下發生膜脂過氧化作用的代謝產物之一，MDA的增加幅度可以用來表示膜系統受損程度及植物對逆境反應的強弱，干旱脅迫下植株體內MDA增加幅度越小表明抗旱性越強[28]。火龍果干旱研究中得到同樣的結果，PEG模擬輕、中度干旱下，自由基清除機制增強，火龍果試管苗表現出膜脂過氧化作用相對穩定，而中度和重度干旱脅迫下，膜脂過氧化作用的代謝產物MDA明顯增加，植株膜系統受到損傷[13]。除此之外，相對電導率（REC）也能夠在一定程度上反映生物膜受傷程度。在植物受到逆境脅迫時，細胞膜的選擇透性功能損傷，膜的透性增加，導致電解液外滲引起組織提取液電導率的增大[29]。火龍果在干旱脅迫下，REC會隨著脅迫時間的延長先升高后降低，在一定時間內不同程度的干旱處理下火龍果的REC始終高于對照組，重度干旱REC提高了9.32%，表明火龍果生物膜受到了損傷[25]。

2.5? 光合作用

干旱脅迫對植物光合作用的影響是復雜的，一方面降低光合作用電子傳遞速率和光合磷酸化水平，另一方面可能直接損傷光合器官和光合機構，導致植物葉綠素生物合成減少和分解增加[30]。火龍果在干旱脅迫下莖表氣孔關閉減少CO2吸收量從而降低光合速率維持水分[31]，同時光合作用的降低反過來影響細胞的伸長生長，減小光合作用的莖表面積，使氣孔密度變化或氣孔面積縮小[15]，這也被稱之為“氣孔限制”。干旱脅迫會降低總葉綠素、Chl a、Chl b含量和Chl a/Chl b比值，但輕微脅迫下能夠提升莖組織中Chl b含量，重度干旱下火龍果莖的耐受性有限，當光合器官受到損傷后光合速率小于光合色素的降解速率，呈現出葉綠素合成顯著受阻[15，25]，被稱之為“非氣孔限制”。光系統II（PSII）反應中心完全開放時的熒光產量（F0）等葉綠素熒光參數與葉綠素濃度有關。重度干旱脅迫程度加重會使得火龍果莖表提升F0和NPQ，降低光系統 II最大光化學效率（Fv/Fm）和光系統 II電子傳遞效率（ΦPSII值），光合速率明顯受限，但在輕度干旱脅迫下火龍果的光合速率不會顯著降低[15]。同時在葉綠素熒光降低的同時，由熱耗散造成的非化學淬滅數值升高導致火龍果莖表溫上升，二者與電子傳遞速率之間此消彼長[15]。干旱脅迫對光合器官結構的影響表現在基粒類囊體形變[32]，基粒片層減小或排列松散，淀粉粒消失，干旱脅迫下火龍果中位于葉綠體中的噬鋨體在白天增多以維持光合和化學反應正常進行[33]，夜間轉化為類囊體被抑制[15]，在光合膜脂類物質合成過程中發揮著儲存脂類物質的作用[29]。

3? 火龍果抗旱分子機制

植物對非生物脅迫的反應不僅表現在植物表觀形態及生理方面，還可以在分子水平上表達植物對干旱脅迫的逆境響應。火龍果關于抗旱的基因資源十分豐富，如火龍果中參與抗旱脅迫相關MYB基因片段HuMYB[34]，誘導ABA信號應答的HuABAR基因[35]，能夠提高抗旱性的鋅指蛋白基因片段HuZF[36]，參與丙酮酸代謝和調控的ADH、PDC和CBL基因[4]，等等。植物抵御逆境干旱一方面是通過合成功能蛋白，刺激滲透調節基因、抗氧化酶基因等基因的表達，另一方面是轉錄因子，參與調控干旱脅迫的信號轉導，如bHLH[37]、MYB等。此外，還有一些內源性小RNA（microRNA和siRNA）已成為植物非生物脅迫反應的重要參與者。

3.1? 功能蛋白基因

干旱脅迫下糖代謝、氨基酸代謝、脂質代謝等代謝途徑都積極響應干旱脅迫應答機制，同時次生代謝的生物合成活躍以維持正常代謝過程[4-5]。干旱脅迫下火龍果莖部蔗糖與淀粉代謝的關鍵酶如SBE3、PHO1、DPEP、BAM9和TPPD等增加促進了淀粉的降解，用于火龍果植株生長所需能量供應和適應干旱環境，如海藻糖酶相關基因在干旱3 d后表達量顯著提高，在火龍果干旱脅迫下起著維持細胞滲透壓、膜穩定等生理調節作用。在火龍果干旱脅迫糖酵解中PFK6、ADH和ALDH3F1基因表達上調，在增加多個脅迫相關基因的轉錄水平、可溶性糖和胼胝質的積累、清除ROS和促進有毒醛轉化為無毒羧酸、參與其他代謝途徑并調節信號轉導等方面發揮著一定作用[5，38-39]。也有研究表明氨基酸代謝途徑中的β- 丙氨酸也是一種滲透保護劑，At3g08860基因參與β-丙氨酸代謝，在火龍果干旱脅迫下特異性上調[5]，火龍果ADH和PDC基因轉錄和調控丙酮酸轉化為乙醇參與無氧呼吸過程[25]。

脂質代謝中與甜菜堿密切關聯的磷酸乙醇胺-N-甲基轉移酶 （PEAMT） 基因在火龍果干旱脅迫下表達下調，并可能向成熟莖轉移，是造成火龍果幼嫩組織先表現出損傷現象的重要原因。參與苯丙烷生物合成有關的咖啡酸-o-甲基轉移酶基因（COMT）和CER26表達量在火龍果干旱脅迫下增加[5]，提高了木質素、褪黑素的生物合成[40]和莖角質層蠟的積累，提升了火龍果適應干旱脅迫的能力。參與火龍果角質、亞黃素、木栓質和蠟質等生物合成的差異基因有12個，如形成角質層的CYP86和編碼參與長鏈醛轉化為烷烴的蛋白CER1等均在火龍果干旱脅迫下表現出較高的表達量[41]。火龍果轉錄組測序研究表明‘普通白肉中參與氧化還原酶活性的349個差異基因表達量上調，這對于清除H2O2和O2-等損害細胞的氧化物質具有積極作用[41-42]，火龍果CAT基因轉煙草提高了植株抗氧化和抗逆能力，驗證了CAT基因也參與了H2O2的清除[43]。火龍果中谷胱甘肽-s- 轉移酶 （GST） 基因也響應了干旱脅迫，可能也在解毒和氧化應激方面起著一定作用[5，44]。受干旱脅迫誘導而產生的RD22基因（BURP結構域基因）表達上調，可能也參與了調節細胞壁過氧化物酶的作用，從而增強細胞壁間的穩定性[5]。

3.2? 轉錄因子

“脅迫分子”脫落酸（ABA）也常被稱為逆境調節劑，是一種重要的根源信號，影響著植物根的形成、葉片凋萎、氣孔開閉、組織水平衡等抗逆境生理過程[45]。在干旱等非生物逆境脅迫下火龍果中HuABAR基因應答了干旱脅迫的表達特性[35]，誘導ABA信號應答相關基因的表達，調節保衛細胞膨壓導致氣孔關閉，減少水分蒸騰，減輕脅迫誘導產生的乙烯和活性氧對植物的傷害，達到弱化干旱脅迫對植株損傷的目的。干旱抑制火龍果根系的總根長、總表面積等根系指標[18]也是由于ABA積累誘導線粒體產生ROS從而調控生長素的積累、反應和運輸。HuABAR蛋白在細胞質內行使ABA受體調控機制的生物學功能，在火龍果干旱脅迫中發揮了重要重用[4]。早有研究提出，外源施用ABA能夠通過提升脯氨酸等滲透調節物質增強細胞的保水性能，促進水分運輸到植株地上部[46]。除了脫落酸外，水楊酸（Salicylic acid， SA）也與提高植物抗環境脅迫的能力相關，水楊酸羧甲基轉移酶基因（SAMT）參與水楊酸甲酯（MeSA）生物合成[47]，在火龍果干旱脅迫下表達上調，在抵抗逆境反應中發揮著作用。火龍果中SA和ABA誘導HubHLH1-like基因表達，該基因應答干旱等逆境脅迫可能與SA和ABA介導的信號通路密切關聯[48]。

顏鳳霞等以火龍果組培苗為試材，克隆并分析在抗逆基因轉錄過程中起著重要調控作用的鋅指蛋白基因片段（HuZF）的表達特異性，發現干旱脅迫（10%PEG600）下火龍果莖HuZF表達量逐漸增加[36]，通過何種途徑介導火龍果對非生物逆境的適應有待進一步驗證。此外，蛋白磷酸酶 2C（Protein phosphatases 2C， PP2Cs）、鈣結合蛋白（CML18）、堿性螺旋-環-螺旋蛋白相關轉錄因子bHLH25和SCL28基因、火龍果磷脂酰肌醇信號通路的2個基因、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase， PEPC）等也都參與了火龍果干旱脅迫應答的信號通路[5]。蛋白水解酶類中的天冬氨酸蛋白酶基因ASPG2和PCS1在相應火龍果干旱脅迫時表達上調[5]，可能受ABA誘導表達，參與了保衛細胞運動、抗逆反應和衰老死亡過程[49]。火龍果干旱脅迫下鈣離子感受器CBL蛋白介導胞內鈣離子變化誘導CBL基因的表達，并通過CBL-CIPK信號通路引發相關的生理生化反應[4，25]。

3.3? 內源性小RNA

RNAi介導的基因沉默已經被證明可以作為植物對抗非生物脅迫的防御機制。一些miRNA響應植物干旱脅迫而上調或下調，參與干旱脅迫的miRNA在ABA信號和響應中占28%，在生長素信號中占14.2%，在miRNA加工中占9.52%，在細胞生長中占14.2%，在抗氧化防御中占9.52%，還有4.76%的碳固定和9.52%的滲透調節[50]。干旱誘導的miRNA下調它們的靶mRNA，導致干旱脅迫反應中產生非功能性蛋白質，少數miRNA的下調導致其靶mRNA的積累來應對脅迫[51]。miRNA通過下調響應靶基因參與干旱等脅迫響應，包括ABA響應、生長素信號、滲透保護和抗氧化防御[50]。有研究已表明火龍果抗旱能力強與特有的miRNA有關，在火龍果中miR396通過介導靶向GRF轉錄因子家族的mRNA參與調節火龍果對干旱的適應性[52]。火龍果干旱響應中MDA顯著積累的延遲可能與miR398有關，即miR398調節缺失引起SOD活性增強，提升了細胞降低了ROS含量水平從而降低脂質氧化損傷，所以MDA含量在短期干旱下不會顯著增加[24]。火龍果新miRNA家族中的miRN01靶向了一種編碼伴侶蛋白的CPN60-1基因響應干旱脅迫；miRN05-3p通過調節多酚氧化酶的表達參與植物酚向醌的轉化；miRN10靶向Calcium-transporting ATPase催化Ca2+介導的ATP水解反應，平衡細胞Ca2+水平[24]。此外，還有miR164、miR393和miR319等等均被新發現的miRNA家族所靶向，但miRNA的表達存在時空和物種差異，并不是所有的抗旱分子機制都參與了干旱脅迫響應[24，53]。

4? 總結與展望

火龍果在受到干旱等環境脅迫時，不僅影響到植株生長的表觀形態結構，還影響了植物體內生理基礎代謝過程及相關基因的表達，最終制約了火龍果產量的提升和品質的改善。火龍果的極強耐旱特性表現一種是耐旱，表現在葉片退化為刺、莖為保水肥厚的肉質莖、氣孔微環境結構、根系等形態結構方面的變化帶來極強的保水能力和低水分蒸發能力積極適應干旱環境[4，15，20]；另一種是抗旱，干旱脅迫啟動了一些特異基因的表達改變生理代謝，可溶性糖、蛋白及有脯氨酸等物質參與滲透調節、氧化酶保護系統清除有害物質，以及抗氧化能力保護了機體[5，13，24]；還有一種是避旱，即干旱引起火龍果植株的休眠[10]。很多學者利用PEG模擬干旱脅迫或盆栽控水的方式研究火龍果抗旱性，為火龍果抗旱品種的選育奠定了扎實的理論基礎，但由于火龍果產地環境是不斷變化的過程，往往涉及多種非生物脅迫，如冬季低溫和干旱的交互脅迫，夏秋高溫強光和干旱的相互影響，甚至在一些石漠化地區水土流失伴隨著養分的匱乏，多種非生物脅迫對火龍果的影響尚未明晰。學者們為了進一步深入探討火龍果的抗旱性，分子生物學和生物信息學被廣泛應用到火龍果差異基因的表達分析當中，但火龍果非模式植物基因組信息復雜，尚未公布，且火龍果的抗旱性是非單個基因控制的數量形狀，并非所有的干旱差異都參與了干旱響應[5，24]，因此對響應火龍果干旱的基因有待進一步挖掘和功能驗證。

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（責任編輯：丁志祥）