誘導抗蟲性應用于茶樹害蟲防治的研究進展

高強 孫月

摘 要 繼抗性育種、農業防治、物理防治、生物防治、化學防治之后，誘導抗蟲性已成為植物害蟲綜合治理中的新興綠色防控措施，是當前茶樹植保工作者的研究熱點之一。簡介誘導抗蟲性的定義及植物誘抗劑類型，從直接防御、間接防御等方面概述誘導抗蟲性和誘抗劑在茶樹害蟲防治中的應用研究進展，著重介紹了茉莉酸、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸等誘導茶樹產生抗蟲性的作用機理，以及誘導植物釋放揮發性化合物吸引害蟲天敵的防治機理，并展望誘抗劑在茶樹害蟲綜合治理中的應用前景。

關鍵詞 茶樹;誘導抗蟲性;誘導劑;害蟲防治

中圖分類號：S435.711 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.13.030

茶是我國第一大飲料，茶葉栽培具有較大的經濟效益和較好的生態效益，已成為農業產業中的特色產業，種植面積和產量逐年增加。由于種植面積的擴大和粗放式管理，茶樹病蟲害逐漸加重，嚴重影響茶產業的持續健康發展。對于目前茶樹上危害較嚴重的茶尺蠖、茶蚜、茶小綠葉蟬、黑刺粉虱、螨類等蟲害，化學防治依舊是茶樹害蟲綜合治理中的主要防控措施，而農藥的長期大量使用造成茶樹害蟲的抗藥性、茶葉農藥殘留、環境污染等問題日趨嚴重[1-2]。隨著綠色、有機食品理念逐漸深入人心，人們對茶葉品質的要求越來越高，因此尋找經濟、安全、有效的茶樹綠色防控措施迫在眉睫[3]。

目前，繼抗性育種、農業防治、物理防治、生物防治、化學防治之后，植物誘導抗蟲性和誘抗劑在植物害蟲綜合治理中的應用，已成為茶樹植保工作者的研究熱點。利用誘導因子激發植物自身對害蟲的抗性，對控制和減少害蟲為害，大幅削減化學農藥用量，消除或減輕對環境、茶葉和人身安全的危害具有重要的理論和實踐意義[4]。筆者結合國內外相關領域的最新研究成果，概述誘導抗蟲性和誘抗劑在茶樹害蟲綜合治理中的研究進展，為茶樹病蟲害綠色防控提供理論基礎和實踐依據。

1? 植物誘導抗蟲性

1.1? 誘導抗蟲性定義

誘導抗蟲性是植物與植食性昆蟲在長期協同進化過程中獲得的防御反應，在識別激發子的基礎上，植物通過激活體內多種信號轉導途徑（如茉莉酸、水楊酸、乙烯），導致植物代謝過程重新配置，使植物產生有毒化合物、抗營養酶類及抗消化酶類的直接防御;釋放揮發性互利素吸引寄生性、捕食性天敵的間接防御[5-6]。

1.2? 植物誘抗劑

具有誘導活性的因子又稱誘導因子或誘抗劑，包括生物因子、物理因子和化學因子。生物因子包括真菌、細菌、病毒;物理因子包括電磁、紫外線、金屬離子、機械損傷、昆蟲取食等;化學因子包括無機化合物磷酸鉀鹽、鉀氯離子等，天然有機化合物的草酸、水楊酸（SA）、茉莉酸（JA），合成的2，6-二氯異煙酸（INA）、苯并噻二唑（BTH）、β-氨基丁酸（BABA）等，而化學誘抗劑以其廣譜、系統和持久等特點成為植物保護的研究熱點[7]。與農藥不同的是，誘抗劑本身并不具有殺傷有害生物的能力，它只是誘發植物的潛能，驅使植物自身產生對有害生物的主動防御能力，因而既不會對人和家畜產生毒性，也不會導致有害生物產生抗藥性，成為有害生物綜合治理中的新興綠色防控技術[2]。

2? 誘導抗蟲性在茶樹害蟲防治中的應用

植物在遭受害蟲取食為害時，不能像動物一樣主動逃避，但在與害蟲長期協同進化過程中形成了一系列防御害蟲的策略，這些策略可以分為直接防御和間接防御[8]。

2.1? 直接防御

植物在遭受植食性害蟲取食為害或誘抗劑處理后，通過改變自身代謝途徑，產生有毒的次生代謝產物、防御蛋白對害蟲生理代謝產生不利的影響，或改變自身的營養狀況使害蟲不能獲得足夠的營養等直接防御來防控害蟲[9]。前人已對茉莉酸、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸處理誘導茶樹產生的抗蟲性開展了深入研究（見表1）。采用外源茉莉酸甲酯和機械損傷處理茶梢，均可誘導茶樹葉片組織中多酚氧化酶（PPO）的活性顯著增強，茶尺蠖幼蟲通過咀嚼和進食將PPO與食物中的蛋白混合形成酚類絡合物，從而降低植物的營養價值，使幼蟲體重、存活數均呈下降趨勢[10-11]。有研究發現，采用外源茉莉酸甲酯（MeSA）處理茶樹葉片后，使茶樹葉片組織中苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酯氧合酶（LOX）、多酚氧化酶（PPO）和蛋白酶抑制素（PI）的活性顯著增加，抑制茶尺蠖幼蟲中腸的強堿性類胰蛋白酶、類胰凝乳蛋白酶活性，導致茶尺蠖幼蟲體重減輕、生長受阻[12-13]。李珍珍等采用苯并噻二唑和β-氨基丁酸噴霧茶樹葉片后，多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）等防御酶活性顯著提高，降低了茶尺蠖3齡幼蟲中腸類胰凝乳蛋白酶和強堿性類胰蛋白酶活性，影響茶尺蠖取食行為及生長發育[7]。雷舒等發現茶尺蠖為害茶樹誘導產生的誘導揮發物（HIPVs）顯著誘導鄰近茶苗防御基因表達量的上升，茶樹的重要防御物質多酚氧化酶（PPO）活性較對照提高了1.36倍，上升的PPO活性顯著提高了茶樹對茶尺蠖的防御能力[5]。

2.2? 間接防御

間接防御是通過植物釋放揮發性化合物吸引害蟲的天敵，并以此控制植食性昆蟲的策略。部分研究成果列于表2。植物揮發物在害蟲及其天敵的生境定位中發揮了重要作用，害蟲通過利它素準確無誤地定位到寄主植物上進行取食和產卵，誘導因子可以誘導植物釋放揮發性互利素，誘集天敵前來捕食或寄生害蟲，這些特定的化合物控制著寄主植物-害蟲-天敵三重營養關系，因此明確自然界的這種化學生態學聯系機制對進一步開展協調治理、提高天敵的生防效率起著理論指導作用[14]。趙冬香等研究發現假眼小綠葉蟬取食為害茶梢后，產生兩種特異性揮發物2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇和吲哚對假眼小綠葉蟬天敵蜘蛛的優勢種白斑獵蛛具有明顯的引誘活性[14-15];揮發物中順-茉莉酮、1-戊烯-3-醇、α-松油烯和蒈烯等化合物能顯著引誘葉蟬三棒纓小蜂對假眼小綠葉蟬卵的寄生率[16];反-2-己烯醛、苯甲醛、α-法呢烯和水楊酸甲酯等4種揮發性化合物能顯著引誘葉蟬卵的寄生蜂微小裂骨纓小蜂[17]。許寧等研究發現植食性害蟲茶尺蠖取食為害茶梢，會促使茶梢釋放揮發性C5-C6醛類化合物，吸引單白綿絨繭蜂對茶尺蠖的寄生效率，減輕了茶尺蠖對茶樹的危害程度[18]。崔林等研究發現茶蚜取食為害茶梢后，產生的揮發物苯甲醛對其天敵中華草嶺、蚜繭蜂具有強烈的引誘活性，揮發物中順-3-己烯醇（z3HOL）吸引蚜蟲的捕食性天敵七星瓢蟲和中華草蛉對其進行捕食[19-20]。黃安平等研究發現茶刺蛾為害的茶梢上釋放出的揮發物中反式-橙花叔醇、鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯甲酸二異丁酯等揮發物作為天敵寄主定位的信息化合物，使棒須刺蛾寄蠅尋找到寄主茶刺蛾[21]。

3? 誘導抗蟲性在茶樹上的研究展望

誘導抗蟲性在茶樹害蟲綜合治理中的應用研究已經取得重要進展，包括直接防御和間接防御機制的系統研究。直接防御機制中植物合成的有毒次生化合物、產生的防御蛋白需要消耗植物大量的光合能量，導致用于植物生長發育的能量較少，同時引起特定昆蟲解毒代謝能力的增強，使昆蟲對其產生適應性。植物對昆蟲的間接防御機制是充分利用生物的生理自主性，協調植物-害蟲-天敵甚至植物-植物之間的相互關系，對植物光合能量消耗小，對天敵有利無害。因此，植物間接防御機制在茶樹害蟲綜合治理中的應用具有更加廣闊的前景[9]，而化學誘導因子又是產生間接防御機制的關鍵鑰匙，起著十分重要的作用。

化學誘抗劑以其廣譜、系統和持久的特點成為植物保護的研究熱點，已發現的茉莉酸及其甲酯、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸及植食性害蟲誘導產生的揮發性互利素等均可作為誘抗劑激發植物的抗性，具有對環境友好、易于分解、無殘留、微量高效等特點，這類誘抗因子的發現提示人們是否能將這類物質像農藥一樣開發成商品化的制劑，以便根據田間病蟲害發生的需要隨時隨地使用[1]。與農藥不同，誘抗劑是通過誘導激活植物本身就存在的代謝途徑（水楊酸、茉莉酸和乙烯信號轉導途徑）來主動防御有害生物，不直接作為藥物殺死致病菌或植食性害蟲，不會導致植食性害蟲耐藥性或抗藥性的產生。綜上，誘抗劑取代常規化學農藥在農業生產中的地位具有不可比擬的優勢，也符合我國農業雙減的可持續發展戰略，是科學研究及生產生活的大勢所趨[22]。

盡管有眾多試驗表明多種化合物具有誘導茶樹抗蟲活性，但都處于試驗階段，并未真正商品化。一種化合物開發成商品誘抗劑應用于田間的道路是漫長的，這不僅要考慮化合物是否有較高的誘抗活性，還需考慮其天然來源的可靠性和化學合成的可行性，需嚴格評估其化學穩定性、生態效應、毒理效應等，還要對誘導物質在田間使用的具體方法及作用機理等開展深入研究[23]。因此，茶樹誘導抗蟲性的推廣應用仍有大量的工作要做，需對誘抗劑進行更為廣泛地篩選，開展大范圍的田間試驗，形成實用劑型，走向實用化、市場化、實效化。

參考文獻：

[1]? 沈佐民.中國茶葉質量安全問題的分析與對策[J].南京農業大學學報（社會科學版），2005（4）：56-60.

[2]? 李榮林，楊亦揚，胡雲飛，等.茶樹的抗蟲性和抗性育種研究[J].江蘇農業科學，2015（5）：1-4.

[3]? 李珍珍，楊亦揚，胡云飛，等.苯并噻二唑（BTH）和β-氨基丁酸（BABA）對茶樹新梢生長和品質成分的影響[J].茶葉科學，2014（4）：331-336.

[4]? 李珍珍，李榮林，劉亦揚，等.抗性誘導與茶樹病蟲害生態控制技術[C].北京：中國科協年會，2013.

[5]? 雷舒，李喜旺，孫曉玲，等.茶尺蠖為害提高鄰近茶苗對茶尺蠖幼蟲的防御能力[J].茶葉科學， 2016（6）：587-593.

[6]? 李新崗，劉惠霞，黃建.蟲害誘導植物防御的分子機理研究進展[J].應用生態學報，2008，19（4）：893-900.

[7]? 李珍珍.苯并噻二唑（BTH）和β-氨基丁酸（BABA）誘導茶樹對茶尺蠖抗性的研究[D].南京：南京農業大學，2014.

[8] Arimura G I， Christian Kost， Wilhelm Boland. Herbivore-induced， indirect plant defences[J]. BBA-Molecular and Cell Biology of Lipids， 2005， 1734（2）：91-111.

[9]? 秦秋菊，高希武.昆蟲取食誘導的植物防御反應[J].昆蟲學報，2005（1）：125-134.

[10] 孫曉玲，蔡曉明，馬春雷，等.茉莉酸甲酯和機械損傷對茶樹葉片多酚氧化酶時序表達的影響[J].西北植物學報，2011，31（9）：1805-1810.

[11] 段曉娜.多酚氧化酶對茶尺蠖幼蟲的抗蟲功能[D].長春：東北師范大學， 2011.

[12] 苗進.外源MeSA誘導茶樹防御假眼小綠葉蟬機理的研究[D].北京：中國農業科學院，2008.

[13] 桂連友.外源茉莉酸甲酯對茶樹抗蟲作用的誘導及其機理[D].杭州：浙江大學，2005.

[14] 陳宗懋，許寧，韓寶瑜，等.茶樹-害蟲-天敵間的化學信息聯系[J].茶葉科學，2003，23（S1）：38-45.

[15] 趙冬香，陳宗懋，程家安.茶樹—假眼小綠葉蟬—白斑獵蛛間化學通訊物的分離與活性鑒定[J].茶葉科學，2002，22（2）：109-114.

[16] 潘鋮，林金麗，韓寶瑜.茶梢信息物引誘葉蟬三棒纓小蜂效應的檢測[J].生態學報，2016，36（12）：3785-3795.

[17] 韓善捷，潘鋮，韓寶瑜.假眼小綠葉蟬為害致茶梢揮發物變化及其引誘微小裂骨纓小蜂效應[J].中國生物防治學報，2016，32（2）：142-148.

[18] 許寧，陳宗懋，游小清.三級營養關系中茶樹間接防御茶尺蠖危害的生化機制[J].茶葉科學，1998，18（1）：1-5.

[19] 崔林，張新亭，周寧寧，等.茶互利素和蚜性信息素及其組合調控大草蛉行為的效應[J].生態學報，2015，35（5）：1537-1546.

[20] Han B， Zhang Q H， Byers J A. Attraction of the tea aphid， Toxoptera aurantii， to combinations of volatiles and colors related to tea plants[J]. Entomologia Experimentalis Et Applicata， 2012， 144（3）：258-269.

[21] 黃安平，韓寶瑜，包小村.茶刺蛾危害后茶樹揮發性有機化合物釋放變化[J].應用與環境生物學報，2011，17（6）：819-823.

[22] 戈林剛.順-3-己烯醇誘導茶樹對茶尺蠖抗性的分子機制[D].泰安：山東農業大學，2018.

[23] 李榮林，李珍珍，楊亦揚，等.以誘導抗性為基礎的茶樹病蟲害控制新技術[J].江蘇農業科學，2013，41（11）：145-147.

收稿日期：2022-04-05

作者簡介：高強（1988—），男，河南信陽人，碩士，農藝師，主要從事農作物病蟲害防控。E-mail： 492818554@qq.com。