長薄鰍生物學特性及繁殖技術研究進展

楊磊 楊帆 孫翰昌

摘 要 長薄鰍（Leptobotia elongata）為鰍科中沙鰍亞科薄鰍屬魚類，系我國的特有物種，是目前已知個體最大、生長最快的鰍科魚類。總結近年來長薄鰍生物學特性和繁育技術的研究成果，主要包括形態特征、分布、遺傳、進化、生活習性、游泳能力、食性及生長特征等生物學特性，以及性腺發育、人工繁殖、胚胎發育、苗種培育等繁殖技術，并結合目前養殖中存在的主要問題提出了未來的研究方向。

關鍵詞 長薄鰍;生物學特性;遺傳進化;繁殖技術

中圖分類號：S917.4 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.13.056

長薄鰍（Leptobotia elongata）為鰍科（Cobitidae）中沙鰍亞科（Botiinae）薄鰍屬（Leptobotia）魚類，是我國的特有物種，也是目前已知個體最大、生長最快的鰍科魚類。長薄鰍被中華人民共和國環境保護部聯合中國科學院編制的《中國脊椎動物紅色名錄》評估為VU（易危）等級[1]，其野生種的保護和種質資源的恢復面臨著巨大挑戰[2]，專家評估后認為應對其進行三級急切保護[3]。長薄鰍兼有食用和觀賞雙重價值，其肉質鮮嫩，富含多種營養物質[4]，還曾在世界觀賞魚大賽中斬獲金獎，有極高的觀賞價值，目前消費缺口巨大，具有極大的市場潛力。

1? 生物學和遺傳學特性

1.1? 形態特征及分布

長薄鰍通身褐黃，頭部和兩側遍布顏色深淺不同的無規則斑紋和大小不等的斑點。尾鰭及其他各鰭條均有黑色斑紋分布[5]。體修長，一般個體長30～45 cm、重0.5～1.5 kg，側扁，鱗片細小，頭部長而尖，腹部較寬圓[6]。眼較小居于側上位，馬蹄形口裂居下位[7]。2對吻須，1對口角須。唇褶較厚且與頜分離;鰓孔較小，鰓膜基部抵達胸鰭;肛門生于臀鰭與腹鰭中心，腹鰭基部生有長條狀皮褶[8]。

長薄鰍是我國特有的種類，在我國分布較廣，遍布長江中上游干流及其支流，還在云南的元江中也有捕獲。干流中宜賓重慶段的長薄鰍產量最高，支流中嘉陵江和雅礱江產量較高[9-11]。

1.2? 遺傳多樣性及進化

近年來，由于過度捕撈及長江中上游水電站建設導致的水域分割及水流條件改變等原因，長薄鰍野生資源逐年減少，因此開展其遺傳多樣性研究對保護和利用該種魚類具有重要意義[12]。遺傳多樣性衡量常用單倍型多樣性（Hd）和核苷酸多樣性（π）。趙剛等采用線粒體DNA控制區D-LOOP分子標記對瀘州、南溪、柏溪、攀枝花和重慶5個群體的長薄鰍控制區遺傳多樣性進行了研究，結果發現Hd=0.916;π=0.004 50[13];Liu等同樣對以上5個群體的長薄鰍控制區遺傳多樣性進行了研究，結果發現Hd=0.952;π=0.004 54[14]，兩組研究結果差異顯著。田輝伍等對長薄鰍控制區遺傳多樣性進行了研究，結合歷史結果得出結論：長薄鰍種群或種群內部分地理群體在較近時間內發生過種群擴張事件;并對趙剛等和Liu等的研究進行分析，認為兩組結果差異顯著的原因可能是趙剛等的樣本群體不完整和樣本缺失導致單倍型的檢出率低[15]。Liu等[16]和連灝等[17]通過對微衛星位點的比較研究，評估了長江上游8個地點（新市、攀枝花、合川、赤水、樂山、宜賓、江津和三峽庫區）的長薄鰍遺傳多樣性，并分析了種群結構，發現野生長薄鰍種群的遺傳多樣性仍保持在較高水平。Liu等利用線粒體DNA控制區和核微衛星DNA標記，研究了金沙江下游建壩前（2008年）和建壩后（2014—2015年）12個種群的遺傳多樣性和種群結構[18]，發現在金沙江下游建壩后，該區域野生長薄鰍的遺傳多樣性沒有下降，而且大壩上下游之間有形成種群結構的趨勢（2020年）。但與同水域的紅唇薄鰍（Leptobotia rubrilabris）[19]、中華沙鰍（Botia superciliaris）[20]相比，長薄鰍的遺傳多樣性指數仍處于較低水平[21]。

Li等測序了長薄鰍全線粒體基因組序列，發現在系統進化中，長薄鰍與松花江薄鰍（Leptobotia mantschurica）同屬薄鰍屬，薄鰍屬和沙鰍屬（Chromobotia）構成姐妹群[22]。Leptobotia和Chromobotia為一枝，組成沙鰍亞科（Botiinae）;Acantopsis、Cobitis、Pangio、Niwaella、Koreocobitis、Misgurnus屬為一枝，組成鰍亞科（Cobitinae）。兩枝共同構成長薄鰍的進化樹。據統計，長薄鰍遺傳研究中采用微衛星標記方法的占比58.30%，采用線粒體DNA的研究占比41.70%。

1.3? 生活習性

長薄鰍為廣溫性魚類[23]，喜鉆泥，生活在水流較緩、溶氧含量高的河流底部，體色可以隨周圍環境微變，水溫0～33 ℃下均可生存，最佳生長溫度為23～28 ℃，有較強的耐饑餓能力，無需停食越冬，冬季亦可在室外淺水中生存。長薄鰍的熱耐受能力較差，水溫超過33 ℃即可致死[24]。

魚類的晝夜間耗氧率變化規律反映了魚類的活動周期。鄒桂偉等應用測定流水中溶氧量的方法測定了長薄鰍的耗氧率，發現長薄鰍的耗氧率具有晝夜節律性且受溫度影響[25]。

丁少波等對大渡河下游典型魚類的游泳能力進行了測試，發現在研究的6種魚類（胭脂魚、長薄鰍、長鰭吻鮈、異鰾鰍鮀、唇魚骨、四川白甲魚）中，長薄鰍的游泳能力位居前列[26]。

1.4? 食性及生長特征

長薄鰍是偏動物食性的雜食性魚[27]，主要攝食魚類、蝦類、鉤蝦類、浮游生物、水生昆蟲幼蟲、底棲無脊椎動物[28]。陳康貴等研究了長薄鰍的消化系統結構，發現長薄鰍擁有功能強大的胃。因其食性原因，長薄鰍的消化道較短[29]。

野生長薄鰍的生長較為緩慢，主要是長江上游底棲動物分布并不均勻，鰕鯱魚等餌料生物游速快，長薄鰍的捕食效率不高[30]。幼齡長薄鰍個體小，難以正常捕食和生長。人工養殖下，長薄鰍生長速度相對較快[31]。梁銀栓等研究發現長薄鰍有著與同科泥鰍相似的年齡特征，細密的鱗片深入皮內，通過每年鱗片上產生的新輻射溝可鑒定其年齡[32]。

2? 繁殖及胚胎發育

2.1? 繁殖季節及特征

長薄鰍適宜的繁殖水溫為22～25 ℃[33]，一般在春夏之交[34]（5—6月）選擇急流砂礫多河段分批次產漂流性卵。圓球形卵子有著豐富無油球卵黃，卵粒青灰，在漲水季節順高速水流漂流孵化[35]。卵間周隙在卵出產后形成，使受精卵在急流中迅速分散，降低了被淤埋及被其他魚類捕食的風險[36]。長薄鰍雌性個體一般較大，性成熟于2～3齡。繁殖季節時，雌雄魚外觀區別明顯，雌魚較雄魚粗壯，腹部膨大顯出卵巢輪廓，生殖孔紅腫明顯;雄魚生殖孔泛紅，有明顯追星[37]。

2.2? 性腺發育

王志堅等研究了長薄鰍的性腺發育和生殖細胞的發生，認為長薄鰍的精巢發育根據細胞大小及核仁量等因素，可分為6個時期，最終發育為成對小葉型精巢;精子尾部具“9+3”式微管結構，屬非頂體型，有側鰭[38]。張耀光等認為側鰭結構有利于提高受精率[39]。其卵巢有1個，發育過程根據形態及成熟系數等因素可分為5個時期，最大成熟系數可達20.22%[40]。卵黃小板有4種類型。卵黃顆粒出現于液泡后，融合增大后可形成板狀和球狀卵黃[41]，翎電鰻（Apteronotus albifrons）[42]、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）[43]等的卵黃發育過程與此相同。因長薄鰍精子無頂體，其卵母細胞上有受精孔結構。

2.3? 人工繁殖

張君等選用多潘立酮（DOM）、鯉魚腦垂體（PG）和魚用絨毛膜促性腺激素（HCG）三種激素作為催產激素[44]。催產采用兩針注射法，雌鰍注射2次，雄鰍注射1次，劑量視發育情況（發育好則精子遇水擴散快，發育一般則慢）而定，為雌魚的1/3～1/2。長薄鰍是分批次產卵[45]，經兩針注射后雌性親魚可順利產出卵粒，但卵粒產出不全，卵巢中有大量遺存。經一次注射后雄性親魚可順利產出精子，且受精率較高[46]。在人工繁殖中，長薄鰍野生后備親魚在馴養一段時間后普遍出現性腺發育停止、甚至退化的現象，給人工繁殖造成巨大的障礙。對此，梁銀栓等使用0.5 mg·kg-1的鯉魚腦垂體（PG）防止性腺退化，短期效果較好[47]。

2.4? 胚胎及早期發育

長薄鰍的卵徑（1.50～1.66 mm）大于中華沙鰍[48]和泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）[49]等多數鰍科魚類，卵徑較大的卵子通常有更長的內源性營養期，可以有效提高仔魚的存活率。受精卵吸水后的卵周隙（1.24 mm）也較大，大的卵周隙可以提供給胚胎較為穩定的發育內環境，保證其正常發育。

長薄鰍有著獨特的脫膜方式，胚體在脫膜前期完全伸直，向前沖擊破膜而出[50]。據張運海等報道，在24 ℃水溫條件下，長薄鰍仔魚的平均出膜時間為31.0 h[51]。黃江文等研究發現，在19.6～20.5 ℃水溫條件下，仔魚84 h后才能完全出膜[52]。長薄鰍胚胎發育的適宜水溫為23～24 ℃。

長薄鰍仔魚鱗片和腹鰭同步發育，鱗片覆蓋臀鰭處時鰭條發育完成。發育過程歷時17 d，胸鰭最早形成于幼魚開口攝食時，此時尾鰭只出現部分鰭條，背、腹、臀鰭剛出現鰭基，最后完成尾鰭分叉。

3? 苗種培育

長薄鰍仔魚在浮游生活階段主要為白天攝食，進入底棲生活階段后改為夜間攝食[53]。張建明等研究了長薄鰍幼魚在人工養殖條件下的周年生長規律，發現其體長特定生長率為（0.06±0.02）～（0.60±0.16） %·d-1，體質量特定生長率（0.18±0.06）～（1.98±0.18） %·d-1[54]。

陳先均等對長薄鰍開口餌料進行研究，結果顯示，前期投喂鹵蟲和光合細菌的仔魚成活率最高，達96%;后期投喂枝角類和光合細菌的仔魚生長速度最快[55]。仔魚期之后，刀額新對蝦和飼料的混合飼料組合更利于長薄鰍的進食生長[56]。陳春娜等研究了長薄鰍仔稚魚在不同投喂頻率和時間下的生長機理，結果發現，長薄鰍仔魚在4～14日齡時的最適投喂頻率為4次·d-1，15日之后，最適投喂時間為20： 00[57]。黃穎穎等總結了長薄鰍苗種培育的主要條件和方法：1）培育池選擇面積40～60 m2的水泥池，保持微流水狀態，在培育池底部設置供魚苗躲藏的遮擋物，提前培育浮游生物至池中輪蟲的平均密度達到5 ind·mL-1后下池。2）魚苗出膜4 d即可下池。下池前需徹底清池，確保無害蟲和野雜魚。選擇在傍晚日落恒溫后，沿池壁輕緩放苗。3）下池密度為80～120尾·m-3，魚食以輪蟲為主，輔以豐年蟲、蛋黃等，10 d后，魚苗下池長到約2.5 cm后，可投喂水蚯蚓。4）每隔1月潑灑一次消毒劑，保持養殖池水質清潔，移養池塘水的透明度應較原棲息水域高，最適范圍為（30±5.0） cm。5）長薄鰍對水溫和溶氧量有要求，池塘中生長適溫為20～30 ℃，溶氧要求稍高，為（5.5±2.1） mg·L-1[58]。

4? 展望

長薄鰍的人工繁育和養殖等研究有效促進了該魚種養殖的集約化和規模化程度，推動了其商品化的進程。在“長江十年禁漁計劃”開展后，長薄鰍種群可能迎來一波高速增長期。盡管長薄鰍的繁殖技術逐漸成熟和完善，但其在人工馴化、養殖中出現的性腺逐步退化現象仍舊制約著養殖技術的推廣與應用。性腺退化方面的研究目前仍集中于選用化學藥品延緩其性腺退化速度上。關于性腺退化的發生機理和野生環境下長薄鰍的性腺是否退化有待于進一步研究。建議今后應加強對野生長薄鰍繁殖習性及種質資源保護研究，深入探討營養需求、環境因子及種群數量等對其性腺退化的影響。

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收稿日期：2022-04-02

基金項目：重慶市社會事業與民生保障科技創新專項項目（cstc2017shms-xdny80056）。

作者簡介：楊磊（2000—），男，江蘇徐州人，重慶文理學院園林與生命科學學院在讀本科生。E-mail： 2313456958@qq.com。

*為通信作者，E-mail： yfan4103@163.com。