三峽庫區一級支流渠溪河河口消落帶優勢植物生態位特征

張東升，段晨輝，郝艷龍，謝穩春，鄧永芳，劉正學

（重慶三峽學院環境與化學工程學院，重慶 404120）

生態位是生態學的重要研究領域之一，它不僅體現群落中所有種群利用自然資源的總和，更體現著種群在群落發展與進化過程中的地位和作用［1］。生態位可以反映植物群落之間的相互作用關系，揭示植被對資源的利用情況，實現資源量化［2］。生態位寬度與生態位重疊值作為生態位研究中較為常用的重要測度指標，是種群在群落中地位和作用的數量表達，已形成構架較成熟的完整體系，能較好地解釋群落演替過程種群的環境適應性或資源利用能力［3，4］。

三峽水庫自2010 年10 月175 m（吳淞高程）試驗性蓄水以來，根據冬蓄夏泄、蓄清排洪水位調度原則，在防洪限制水位145 m 以及正常蓄水位175 m 之間形成了大約30 m 高程差的消落帶。在這種周期性干濕交替極端環境條件下，消落帶植被退化嚴重，原始生境下的植物趨于單優化甚至滅絕狀態，群落結構處于遠離頂級的不穩定階段［5］。三峽水庫消落帶受不同的地理、人文等因素影響，不同區域或區段的植被生長情況存在差異［6，7］。

渠溪河作為三峽水庫中、上段過渡區的一條重要一級支流，位于長江左岸，起于忠縣拔寺山止于涪陵區珍溪鎮，全流域面積923.4 km2，河道全長93 km，自然落差達387 m，屬于亞熱帶濕潤季風氣候，冬冷夏熱，春早秋涼；年平均氣溫18.5 ℃，積溫為5 997 ℃，無霜期為300 d，降雨年分配不均［8］。

相鄰格子法作為植物生態位研究的常用方法，能較好地揭示植物種群空間分布格局及種間關系、進而反映種群對環境資源的利用狀況［9］，目前三峽水庫消落帶植被生態位研究主要集中在下段（秭歸-奉節）［10，11］，但對中段（奉節-涪陵）、上段（涪陵-江津）相關研究還未見報道。

因此，本研究擬對渠溪河河口附近消落帶不同高程的植物生態位特征進行分析，揭示優勢植物對環境資源的利用能力或對干濕交替環境的適應能力，以期為三峽水庫消落帶植被演替趨勢預測及生態修復提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區、樣帶、樣地設置

以渠溪河河口為原點分別向干流（縱向）、支流（橫向）延伸，按就近原則（距河口約1～2 km）各選取一個緩土坡消落區（0～25°）作為研究區（圖1，紅色標記）。針對每個研究區，各設置1 條寬約20 m 的垂向樣帶，并根據水位變化規律將每條樣帶分成155～165 m、165～175 m 等2 個主要海拔高程段樣地（表1，共4 個樣地）。

表1 樣地自然概況

圖1 植被調查樣地分布

參照相鄰格子法，對每個樣地，按15 m×3 m 規格各設置24 個1 m×1 m 樣方（每個研究區共設置48個樣方，4 個樣地共計 96 個樣方），進行 1 m×1 m 樣方調查［12］。樣方調查指標主要包括植物的種類、數量、生活型、植物高度、蓋度，以及樣地的海拔、坡度、坡向、土壤類型等信息。

1.2 數據統計與分析

利用Excel 進行數據整理，采用SPSS 20.0 與R4.0.3 進行數據分析，具體公式如下。

植物重要值（Iv）：

Levins 生態位寬度值公式如下［12］。

Pianka 生態位重疊計算公式如下［12］。

式中，Pij為植物i對j個資源的利用占該植物對全部資源利用的百分率，Phj為植物h對j個資源的利用占該植物對全部資源利用的百分率，Mij為植物i在樣方j的重要值，k為樣方數即資源位數。

2 結果與分析

2.1 優勢植物重要值與生態位寬度

渠溪河河口附近干、支流消落帶研究區整體情況以及4 個樣地前10 種優勢植物（共16 種）重要值與生態位寬度如表2 所示。除樣地2 的稗外，其他優勢植物生態位寬度值均大于1.00，表明絕大多數消落帶植物對生態環境表現出較強的適應能力或資源利用能力。就樣地2 而言，優勢植物稗的重要值為0.05，生態位寬度值為0.58，僅能說明稗在樣地2 中優勢度不明顯，處于劣勢地位；但綜合所有樣地來看，稗為河口附近干支流消落帶共有優勢植物之一。因此，為進一步區分優勢植物的特化與泛化程度，根據不同樣地優勢植物的重要值與生態位寬度值，可將優勢植物分為以下3 類。

表2 優勢植物重要值與生態位寬度

一是共有泛化種，包括狗牙根（Cynodon dactylon）、鬼針草（Bidens pilosa）、蒼耳（Xanthium sibiricum）、稗（Echinochloa crusgalli）、空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、馬 唐（Digitaria sanguinalis）等6 種，為4 個樣地共有優勢植物物種，占優勢物種總數的37.50%。這類泛化種對海拔高程、干支流環境要求不高，具有廣闊的生存空間，生態適應性強。值得注意的是，4 個樣地狗牙根的重要值均超過10.00，顯著高于其他共有泛化種，且其重要值與生態位寬度值表現出高度的一致性。

二是局地泛化種，包括牛鞭草（Hemarthria altissima）、水蓼（Polygonum hydropiper）、醴腸（Eclipta prostrata）、苘麻（Abutilon theophrasti）等 4 種，僅在 2或3 個樣地出現（并非所有樣地），占優勢物種總數的25.00%，其重要值與生態位寬度值大多小于共有泛化種，空間分布具有一定的海拔高程或干支流（如苘麻）環境差異。

三是特化種，包括狗尾草（Setaria viridis）、黃花草木樨（Melilotus officinalis）、霧水葛（Pouzolzia zeylanica）、酢漿草（Oxalis corniculata）、莎草（Cyperus rotundus）、野粟（Setaria geniculata）等 6 種，僅在 1 個特定的樣地出現，占優勢物種總數的37.50%，其空間分布具有特定的海拔高程或干支流環境差異，如醡漿草、野粟等，往往只出現在干流165～175 m 高程段。表明這一優勢植物僅能夠在適宜的環境條件下進行自我繁殖發育，具有生態局限性，消落帶環境的改變可能導致其趨于死亡或滅絕狀態。

2.2 優勢植物生態位重疊

生態位重疊可以解釋物種或種群在環境適應或資源利用能力方面所表現出的共同性或相似性。

樣地1（干流155～165 m，表3），生態位重疊值小于 0.3 的種對數 18 個，占比 40.00%；0.3～0.5 的種對數 11 個，占比 24.44%；大于 0.5 的種對數 16 個，占比35.56%。重疊值最大的種對是狗牙根與牛鞭草（0.99），其次是鬼針草和空心蓮子草（0.97）、狗牙根與蒼耳（0.93）；重疊值為0 的種對為牛鞭草與醴腸、牛鞭草與莎草、牛鞭草與稗3 個，占比6.67%。

表3 樣地1 優勢植物生態位重疊值

樣地2（干流165～175 m，表4），生態位重疊值小于 0.3 的種對數 14 對，占比 31.11%；0.3～0.5 的種對數 5 個，占比 11.11%；大于 0.5 的種對數 26 個，占比57.78%。重疊值最大的種對是空心蓮子草與蒼耳（1.00），其次是狗牙根和狗尾草（0.99）、鬼針草與空心蓮子草（0.95）、蒼耳與稗（0.95）；重疊值為0 的種對包括稗和狗尾草（霧水葛、醴腸）、空心蓮子草和醴腸（霧水葛）、水蓼和醴腸（霧水葛）等7 個，占比15.56%。

表4 樣地2 優勢植物生態位重疊值

樣地3（支流155～165 m，表5），生態位重疊值小于 0.3 的種對數 12 個，占比 26.67%；0.3～0.5 的種對數 5 個，占比 11.11%；大于 0.5 的種對數 28 個，占比62.22%。重疊值最大的種對是狗牙根與蒼耳（1.00）、狗牙根和空心蓮子草（0.99），其次是狗牙根與鬼針草（0.98）、狗牙根與鱧腸（0.98）；重疊值為0的種對包括馬唐與水蓼（鱧腸、苘麻）、牛鞭草與水蓼（苘麻）等5 個，占比11.11%。

表5 樣地3 優勢植物生態位重疊值

樣地4（支流165～175 m，表6），生態位重疊值小于 0.3 的種對數 15 個，占比 33.33%；0.3～0.5 的種對數 11 個，占比 24.44%；大于 0.5 的種對數 19 個，占比42.22%。重疊值最大的種對是苘麻與蒼耳（0.97），其次是蒼耳和空心蓮子草（0.94）、黃花草木樨和酢漿草（0.89）；重疊值為0 的種對無。由此可見，渠溪河河口附近消落帶優勢植物生態位重疊具有如下特征。

表6 樣地4 優勢植物生態位重疊值

1）具有干支流差異性。155～165 m 高程段干、支流消落帶優勢植物生態位重疊值＞0.5 的種對數分別為16（35.56%）、28（62.22%），生態位重疊值為 0的種對數分別為2（4.44%）、5（11.11%），表明低海拔高程段干流優勢植物之間的競爭性相對弱于支流；165～175 m 高程段干、支流消落帶優勢植物生態位重 疊 值 ＞0.5 的 種 對 數 分 別 為 26（57.78%）、19（42.22%），生態位重疊值為0 的種對數分別為7（15.56%）、0，表明高海拔高程段干流優勢植物之間的競爭性相對強于支流，相對獨立性也更強。就干、支流總體（不分高程段）而言（表7、表8），干、支流消落帶優勢植物生態位重疊值＞0.5 的種對數分別為40、50，生態位重疊值為0 的種對數分別為27、13，表明干流優勢植物之間的競爭性相對弱于支流。

表7 干流研究區優勢植物生態位重疊值

表8 支流研究區優勢植物生態位重疊值

2）具有高程差異性。干流155～165 m 高程段（樣地1）的牛鞭草僅與狗牙根、鬼針草等優勢度明顯的植物之間呈現較大重疊值，表明牛鞭草在干流低海拔高程段的生存可能依賴其他植物；165～175 m 高程段（樣地2）的狗尾草與狗牙根（0.99）表現出明顯的重疊，表明狗尾草在干流高海拔高程段具有較強的環境適應能力，對水分需求較弱；支流155～165 m 高程段（樣地3）的優勢植物狗牙根與鬼針草（0.98）、狗牙根與蒼耳（1.00）等排名靠前的優勢植物重疊值較大，但排名靠后的優勢植物如空心蓮子草與馬唐（0.09）、水蓼與苘麻（0.10）的重疊值明顯偏小，部分組合如水蓼與牛鞭草、馬唐的重疊值為0，表明支流低海拔高程段狗牙根、蒼耳等植物廣泛分布，重疊較高，而空心蓮子草、馬唐、苘麻等植物在低海拔高程生存能力較差而具有獨立性；165～175 m高程段（樣地4）的狗牙根與鬼針草（0.51）、狗牙根與蒼耳（0.69）等優勢度明顯的植物重疊值較小，反觀優勢度不明顯的馬唐與黃花草木樨（0.58）、酢漿草與黃花草木樨（0.89）等組合產生了較大的生態位重疊，表明支流高海拔高程段出陸時間較長，植物發育良好，填補消落帶植物群落架構，物種獨立性一般。

3 討論

3.1 優勢植物重要值與生態位寬度

重要值體現了植物的重要程度，凸顯植物的地位與作用，而生態位寬度用來衡量植物利用環境的能力。一般而言，重要值越大生態位寬度值也越大［12］。但本研究結果表明，不同樣地優勢植物之間的重要值與生態位寬度值的排序并不一致。例如樣地1 狗牙根的重要值大于鬼針草，但生態位寬度值卻小于鬼針草，其原因可能是狗牙根的多年生草本屬性以及具有很強的營養或種子繁殖能力等使其成為三峽水庫消落帶植被單優化或簡單化演替趨勢的主要優勢物種，而鬼針草的生存能力相對弱于狗牙根。因此，不同植物具有不同的環境適應能力，生態位寬度表現出差異性［13］。生態位寬度較大的植物更趨向于泛化種，這可能與水流作用導致植物遷移，能更充分利用自然資源。而生態位寬度值較小的植物更趨向于特化種，能夠針對不同的地理環境進行不同的適應性生長。生態位寬度較大的優勢植物往往可作為生態修復的先鋒物種或建群種，生態位寬度值較小的優勢植物往往可作為生態修復的伴生種或特化種。如劉潤紅等［14］對桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種進行生態位分析，發現利用生態位寬度較大的青岡或山麻桿作為生態恢復的先鋒物種，樟葉槭和石巖楓生態位寬度較窄，則作為伴生種出現。魏凱等［15］對平潭光幼嶼典型植物群落優勢種生態位特征進行研究，發現木麻黃、臺灣相思等生態位寬度大的優勢植物可以作為海島恢復的先鋒物種，而生態位寬度較小的小蓬草、苦麥菜等則可作為小生境的特化種進行生態恢復。

三峽水庫具有狹長的消落帶，水分、地形等復雜的環境因素會影響植物的生存條件。一方面，消落帶高程越高，水淹時間越短，植物種子萌發生長機會越大，使得植物在時間與空間上能夠形成較大優勢［9］；另一方面，消落帶不同流域具有不同的地形條件，而植物自身對消落帶環境的選擇適應而形成不同的群落結構。因此，狗牙根、鬼針草、蒼耳、稗、空心蓮子、馬唐等優勢植物在具有較大的生態位寬度值的同時逐漸趨于泛化種，能夠成為消落帶植被恢復的基礎物種。而狗尾草、黃花草木樨、霧水葛、酢漿草、莎草、野粟等優勢植物具有較小的生態位寬度值，逐漸趨于特化種，對豐富消落帶區域性物種組成起至關重要的作用。值得特別說明的是，優勢植物的特化與泛化程度分類雖具有一定參考價值，但仍具有較大局限性，主要適用于本次本地植被調查。因此，進一步系統分類尚需在全流域多維度多生境細分、擴大研究區域，進而掌握全流域優勢植物的生態位寬度并加以合理利用，以期為消落帶植被恢復、種群演替發展、保護利用等方面提供強有力依據。

3.2 優勢植物生態位重疊

生態位重疊是指不同植物的空間配置關系及對相同資源的共同需求。一般而言，生態位發生重疊現象，其結果必然會形成資源性利用競爭關系。但實際上如果資源總量足夠大，那么生態位重疊不一定能夠導致生態競爭［13］。三峽水庫消落帶的資源極其龐大，可以將植被生態位重疊分為內包生態位重疊（競爭）、等寬生態位重疊、不等寬生態位重疊（兩物種生態位較大比例共用，競爭關系不對等）、鄰接生態位重疊（回避競爭）和分離生態位重疊（一般不競爭）五大類［16］。通過歸納后發現，研究區優勢植物生態位重疊值均在0～1 且任意兩植物生態位寬度值不同。如樣地4 中狗牙根的重要值為10.66、生態位寬度值為2.93，苘麻的重要值為0.32、生態位寬度值為2.28，種對間重疊值為0.73；樣地2 中蒼耳的重要值為3.68、生態位寬度值為3.13，霧水葛的重要值為0.03、生態位寬度值為1.10，種對間重疊值為0.89。說明植物之間多為不等寬生態位重疊，競爭關系不對等，在一定程度上實現了生態位共用［16］。同時，所有樣地生態位重疊值≤0.50 的種對數為91，占比為50.56%，重疊值偏小，說明消落帶優勢植物整體上發展幅度不大，種間競爭相對較弱，植物之間可能正處于由較小的內包生態位重疊向鄰接生態位或分離生態位重疊的過渡階段［17］。而生態位重疊值為0 的種對占總數的8.33%，說明部分植物為分離生態位重疊，不參與競爭。

此外，干流165～175 m 調查樣地（樣地2）與其他樣地存在一定的差異性。一方面，生態位重疊值＞0.50 的種對數占比達57.78%，可能是由于樣地2 坡度相對較緩（18°）且高程較高，水淹脅迫時間較短，優勢植物易于著陸生長發育，使得樣地2 生態位重疊值整體水平高于其他樣地；另一方面，空心蓮子草與水蓼生態位寬度值較小，但種間重疊值高達0.94?？赡苁且驗樗づc空心蓮子草均屬于親水性植物，為爭奪水源導致生態位重疊值較高［18］，說明植物根據自身的生態學習性占據優勢地位，表現出競爭關系。

4 結論

渠溪河河口附近消落帶優勢植物的生態位寬度值均較大，優勢植物種對間多為不等寬生態位重疊，優勢植物對資源的偏好較為相似。同時，少數為分離生態位重疊，不參與競爭，這使得優勢植物生態位重疊具有干支流差異性和高程差異性。

渠溪河河口附近消落帶樣地植被可分為3 類（共有泛化種、局地泛化種與特化種）。以狗牙根等優勢植物為代表的泛化種，對消落帶干濕交替環境下的自然資源利用能力較強，可以作為生態修復的基礎物種；以狗尾草、黃花草木樨等為代表的特化種，對豐富區域性物種組成起至關重要的作用。