基于MaxEnt模型的長株潭狗尾草生境適宜性評價

唐 維，廖秋林

(中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410000)

1 引言

環(huán)境變化對生物影響明顯，人類和動植物都不可避免地承受著氣候變化所帶來的影響，近年來氣候變化速率普遍提升，極端氣候逐漸頻繁，同時由于城市化進程加快，景觀破碎化對城市生物多樣性造成了影響，尤其是對物種生境的影響[1～4]。生境是影響物種生存、種群繁衍以及發(fā)展的關鍵資源，物種生境的質(zhì)量能顯著影響物種的分布、種群繁殖率和存活率、種群密度等[5]。基于此，植物資源的保護不僅要維持其多樣性，更要保護其賴以生存的生境，確保資源可持續(xù)利用和景觀生態(tài)安全格局的發(fā)展[6]。

狗尾草(Setairaviridis(L.)Beauv)為禾本科狗尾草屬，一年生晚春性草本植物，主要生長于海拔4000 m以下的荒野、道路旁，是城市綠地中常見雜草，原產(chǎn)于歐亞大陸的溫帶和暖溫帶地區(qū)，現(xiàn)廣布于世界溫帶和亞熱帶地區(qū)[7]。

狗尾草為一年生雜草，適應性強，為長株潭城市群廣布種，便于采樣[8]。相較于喬木和灌木，草本植物繁殖的代數(shù)較多，可以產(chǎn)生的變異較多，物種進化更快，更能代表城市的生物多樣性變化。與同屬的人工干預較多的谷子不同，狗尾草是異花傳粉植物，以種子繁殖為主，雜交率較高，同其它以自花授粉為主的一年生植物相比表現(xiàn)更高的遺傳變異性。因而本文中將其選作實驗對象，能較好反應城市景觀破碎化與植物遺傳多樣性數(shù)據(jù)的相關關系[9]。

物種分布模型廣泛應用于物種資源管理與可持續(xù)利用、物種保護決策、入侵物種防控、氣候變化對物種分布的影響等方面的研究中[10～15]。常見的物種分布模型有生態(tài)位模型(Maximum Entropy Model,MaxEnt)、生態(tài)位因子分析模型(Ecological Niche Factor Analysis,ENFA)、廣義線性模型(Generalized Linear Model,GLM)、廣義加法模型(Generalized Additive Model,GAM)、基于規(guī)則集的遺傳算法(Genetic Algorithm for Rule-set Prediction,GARP)、邊界函數(shù)方法(Border Function,BF)等。其中MaxEnt模型的使用最為廣泛,預測效果相對其他模型較好[16～18]。因此本文利用MaxEnt最大熵模型與ArcGIS構建狗尾草的潛在生境適宜性分布模型，研究長株潭城市群狗尾草的分布情況與環(huán)境變量之間的關系，構建野生狗尾草適宜度評價體系，預測長株潭狗尾草的未來生境變化趨勢，為緩解景觀破碎化，規(guī)劃城市自然保護區(qū)，以及后續(xù)城市規(guī)劃管理提供科學參考。

2 研究區(qū)域概況

長株潭城市群位于中國湖南省中東部，為長江中游城市群得重要組成部分，包括長沙，株洲，湘潭三市，是湖南省經(jīng)濟發(fā)展的核心增長極。長沙、株洲、湘潭三市沿湘江呈“品”字形分布，兩兩相距不足40 km，結(jié)構緊湊。研究區(qū)域位于長株潭城市群及周邊地區(qū)(包括株洲、湘潭、寧鄉(xiāng)、瀏陽等地區(qū))。長株潭城市群位于湖南省東部偏北，湘江下游和長沙盆地西緣，東北是幕阜—羅霄山脈的北段，西北是雪峰山余脈的東緣，中部是長衡丘陵盆地向洞庭湖平原過渡地帶。研究區(qū)域具有復雜的地理環(huán)境，地勢起伏較大，地貌類型多樣，地表水系發(fā)育，氣候條件多樣，且長株潭城市群在城市化進程中發(fā)展迅速，是研究城市綠地破碎化的絕佳場地。因此，本文以長株潭及周邊地區(qū)的野生狗尾草為研究對象，研究區(qū)域區(qū)位圖和具體采樣點見圖1。在長沙(CS)及周邊區(qū)域湘潭(XT)、株洲(ZZ)、瀏陽(LY)、寧鄉(xiāng)(NX)分別設置隨機采樣點。

圖1 采樣點分布

3 研究方法

3.1 模型簡介

MaxEnt模型是一種以最大熵為基本原理的，基于 GIS 平臺的物種潛在分布預測模型，由美國學者Phillips等[19]于2004年首次引入對模擬物種分布方面的研究，之后越來越多的學者開始關注MaxEnt模型，其應用研究在國內(nèi)外隨之廣泛開展[20～25]。MaxEnt模型通過物種的地理分布數(shù)據(jù)確定該物種已知的分布區(qū)域，然后提取已知物種分布點對應的環(huán)境因子構成約束條件，并根據(jù)約束條件判斷全部研究區(qū)域內(nèi)該物種的適生區(qū)[26]。MaxEnt模型的原理簡單易懂，該模型只需要物種地理分布數(shù)據(jù)和研究區(qū)域的環(huán)境數(shù)據(jù)即可進行預測。該模型的預測結(jié)果可通過 ArcGIS 軟件處理生成直觀清晰的適生區(qū)分布圖，并可計算適生區(qū)面積及預測隨著環(huán)境條件的改變物種分布的變化趨勢。可以利用連續(xù)型和離散型數(shù)據(jù)，同時考慮不同變量之間的互相作用。MaxEnt模型與其他模型相比，具有結(jié)果準確、可靠性高、假設簡單、可簡化自然系統(tǒng)復雜性的特點。

3.2 數(shù)據(jù)來源

3.2.1 狗尾草數(shù)據(jù)來源

狗尾草遺傳數(shù)據(jù)集來自長株潭城市群8個區(qū)域45個采樣地，采集于45個采樣點。采樣點的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)均來自于野外GPS定位。

3.2.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)來源

本研究所用的環(huán)境因子圖層數(shù)據(jù)來自于中國科學院資源環(huán)境數(shù)據(jù)中心下載，包括中國國界矢量數(shù)據(jù)集、中國水系流域空間分布數(shù)據(jù)集、500 m和1 km精度的中國海拔高度(DEM)空間分布數(shù)據(jù)、1 km精度的植被柵格數(shù)據(jù)集和1 km精度的2015年中國土地利用現(xiàn)狀遙感監(jiān)測數(shù)據(jù)。

DEM(數(shù)字高程模型)數(shù)據(jù)來源于“國家青藏高原科學數(shù)據(jù)中心”(http://data.tpdc.ac.cn);植被類型數(shù)據(jù)集來源于《1∶1 000 000 中國植被圖集》;土地利用類型來源于中國多時期土地利用土地覆被遙感監(jiān)測數(shù)據(jù)集；道路數(shù)據(jù)來自全國1∶100萬公眾版基礎地理信息數(shù)據(jù)；經(jīng)過ArcGIS10.6處理得到坡度柵格數(shù)據(jù)。

3.3 研究方法

3.3.1 ArcGIS數(shù)據(jù)處理

以上環(huán)境數(shù)據(jù)采用ArcGIS10.6處理并統(tǒng)一為WGS-1984-UTM-Zone-48N投影坐標系、邊界、空間分辨率為1 km×1 km、通過重采樣(Resampling)轉(zhuǎn)化為1000 m分辨率的Ascii柵格數(shù)據(jù)，用于MaxEnt軟件對狗尾草潛在生境的模擬[27～30]。

3.3.2 MaxEnt生態(tài)模型構建

將上述5個環(huán)境變量導入模型，利用MaxEnt中的刀切法[31,32](jackknife)評價5個環(huán)境因子對長株潭城市群狗尾草的潛在生境分布情況的貢獻率，利用45個狗尾草采樣坐標點和統(tǒng)一處理好的環(huán)境因子數(shù)據(jù)在MaxEnt軟件中對其潛在生境的范圍進行預測。其中分別使用所有環(huán)境因子和主導環(huán)境因子在MaxEnt軟件中模擬時，測試集數(shù)據(jù)量為記錄點的25%，訓練集數(shù)據(jù)量為記錄點的75%，設置重復10次，其他參數(shù)為默認設置。MaxEnt模型輸出結(jié)果為 Logistic格式(0～1)的連續(xù)柵格數(shù)據(jù)，每個柵格數(shù)值代表了該柵格的生境適宜度指數(shù)(habitat suitability index，HSI)。

3.3.3 生境適宜性劃分

選擇模型最大訓練敏感性和特異性(maximum training sensitivity plus specificity,MTSS)以及平衡訓練遺漏率、預測面積及閾值(Balance training omission,predicted area and threshold value,TPT)分別作為適宜生境和次適宜生境的分類閾值。然后對MaxEnt模型輸出結(jié)果進行重分類，將長株潭城市群狗尾草生境適宜度劃分為3個等級：適宜生境、次適宜生境和不適宜生境[33,34]，統(tǒng)計各生境類型生境面積并制圖。生境適宜性重分類及面積統(tǒng)計和作圖均在ArcGIS 10.6軟件中完成。

4 結(jié)果與討論

4.1 模型適用性評價

利用受試者工作特征曲線(Receiver Operator Characteristic，ROC曲線)模擬模型預測精度所得結(jié)果如圖2，5種環(huán)境因子的AUC曲線值為0.883，較為接近0.9，說明使用上述環(huán)境因子模擬長株潭城市群狗尾草的潛在生境分布情況的性能較為出色，該模型表現(xiàn)良好。適合用于長株潭狗尾草的生境適宜性評估。

圖2 不同環(huán)境因子組合下的長株潭狗尾草潛在生境預測結(jié)果ROC曲線

4.2 長株潭狗尾草適宜生境分布

結(jié)果得出，MaxEnt模型的MTSS值為0.131，TPT值為0.674。因此，長株潭城市群狗尾草的適宜生境和次適宜生境的劃分閾值分別為0.674和0.131，即HSI≥0.674為適宜生境，0.131

4.3 不同環(huán)境因子的貢獻率

刀切法的檢驗結(jié)果如圖4所示，高程、坡度、土地利用類型、植被類型、道路5個環(huán)境因子綜合訓練增益值幾乎接近1.0，能夠基本解釋狗尾草的分布信息。考慮單因素對狗尾草的分布影響結(jié)果，高程因子對狗尾草分布的解釋能力最強，其次是土地利用類型、距道路距離和植被覆蓋類型，坡度因子對狗尾草的分布情況解釋能力最弱。從剔除某個因素后，模型的解釋能力強度分析顯示，減少增益最多的環(huán)境變量是土地利用類型，因此土地利用類型似乎具有其他變量中不存在的最多信息。

圖4 刀切法檢驗各環(huán)境因子的重要性

環(huán)境變量貢獻率分析結(jié)果如表1所示，土地利用類型、高程和距道路距離是貢獻率最高的3個環(huán)境變量，其貢獻率分別為34.8%、28.9%和26%，3個因子的累計貢獻率達到89.7%，說明它們是影響長株潭城市群狗尾草生境適宜性的主要環(huán)境因子；植被覆蓋類型和坡度的貢獻率分別為7.1%和3.2%，說明對狗尾草生境適宜性影響較小。

表1 各環(huán)境變量對MAXENT模型貢獻率

4.4 單因子生境適宜度分析

不同環(huán)境因子的響應曲線結(jié)果如圖5所示。表示的是疊加所有環(huán)境因子構建的MaxEnt模型下，狗尾草與單個環(huán)境因子之間的關系。

高程因子：從圖5中可以看出，在海拔高度500 m之內(nèi)，狗尾草分布概率較高，500～2000 m隨著海拔高度增加，狗尾草鮮有分布，說明狗尾草適合生長在海拔較低的區(qū)域。

土地利用類型：根據(jù)《土地利用現(xiàn)狀分類》(GB/T21010-2017)標準，土地利用現(xiàn)狀不同數(shù)字代碼所對應的類型。從圖5中可以看出，相比于農(nóng)用地，狗尾草在建筑類用地分布較為廣泛，可能是由于長株潭城市群景觀破碎化日益嚴重導致狗尾草生境呈現(xiàn)破碎化趨勢，且在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動中，會先進行人為干預除草活動，存在人為干擾因素。

距道路距離：如圖5中可以看出，距離道路距離(km)在小于0.02 km的范圍內(nèi)的狗尾草分布傾向性最高，0.02 km以外則分布較少。距離道路距離單因子對狗尾草的影響呈相同趨勢，說明狗尾草較多分布在道路旁。

圖5 環(huán)境變量響應曲線

坡度：隨著坡度得上升狗尾草的分布也呈現(xiàn)逐步上升的趨勢，在坡度>40°之后上升趨勢趨于平緩，狗尾草適宜生長在坡度范圍為40°～55°之間。

植被覆蓋類型：根據(jù)全國草地調(diào)查統(tǒng)一分類法[35]植被覆蓋劃分標準，草原覆蓋類型以及其他覆蓋類型適宜狗尾草的生長，而針葉林、闊葉林和高山植被類型成本值較高，不適宜狗尾草遺傳分化。可能是由于上述植被覆蓋類型多為高大喬木，遮蔽陽光、降低周圍環(huán)境溫度以及對土壤養(yǎng)分的競爭會對狗尾草的生境造成影響。

5 結(jié)論

本文應用MaxEnt模型對長株潭城市群狗尾草的生境適宜性進行了評估，模型預測結(jié)果精度達到優(yōu)秀水平。根據(jù)MaxEnt模型預測的結(jié)果,長株潭城市群狗尾草適宜生境主要分布在長沙市天心區(qū)、雨花區(qū)、芙蓉區(qū)、開福區(qū)、岳麓區(qū)東部、望城區(qū)中北部、長沙縣中部偏西、湘潭市雨湖區(qū)東南部、岳塘區(qū)西南部、湘潭縣北部、湘鄉(xiāng)市中部，株洲石峰區(qū)、天元區(qū)東部、醴陵市中部地區(qū)，總面積為9686.1 km2，占長株潭地區(qū)的27.6%。

研究結(jié)果顯示，土地利用類型、高程和距道路距離是影響長株潭城市群狗尾草生境的主要因素，其貢獻率分別為34.8%、28.9%和26%，3個因子的累計貢獻率達到89.7%，其中土地利用是影響長株潭城市群狗尾草分布的最重要因子，相比較耕地、園地、林地、草地等農(nóng)用地，狗尾草傾向于生長在商服用地、工業(yè)倉儲用地等建筑類用地，這可能是由于狗尾草作為一種常見道旁雜草，適宜生長在景觀破碎化較高的地區(qū)，且由于人類生產(chǎn)活動干預，狗尾草的生境遭到一定程度的破壞。高程因子是影響長株潭城市群狗尾草生境分布的次要因子,海拔200 m內(nèi)生境適宜性較高，超過200 m之后隨著海拔增高生境適宜性逐漸降低。距道路距離對狗尾草影響更次之。坡度和植被覆蓋類型為不重要影響因子。

本研究從環(huán)境因素角度出發(fā)考慮長株潭城市群狗尾草的潛在生境分布，通過狗尾草的適宜性生境研究為縮影，給我們提供了一個研究城市綠地景觀破碎化的新的角度，為城市景觀破碎化下的生物多樣性保護提供了參考價值，具有現(xiàn)實意義。后續(xù)研究可從其他景觀因子例如植物類型、人為環(huán)境、距居民區(qū)距離、距工業(yè)區(qū)距離開展比較研究，從而為更好地進行城市規(guī)劃提供理論數(shù)據(jù)支持。