4種楸樹嫁接苗對干旱脅迫的生長響應

曹 玲，王新建

(河南林業職業學院，河南 洛陽 471002)

1 引言

干旱是影響植物生長的關鍵環境脅迫因素之一[1,2]。輕度的干旱可引起植株生長矮小，而重度的干旱則會造成植株正常代謝過程造成破壞[3]。楸樹(CatalpabungeiC．A．Mey.)屬紫葳科，梓樹屬，是我國特有的珍稀用材和園林綠化樹種，其木材素有“木王”之稱。豫楸1號是河南省林業科學研究院2002年選育出的新品種，具有珍貴優質用材、園林綠化和速生三大特性。該品種樹皮光滑不開裂，葉片顏色翠綠，輪伐期短(由以前的50年左右縮短到現在的15～20年)。由于梓樹結實量大，播種苗成活率高，豫楸1號目前主要通過梓樹作為砧木進行嫁接繁殖和推廣應用。但梓砧在生產中出現“小腳”現象，并且極易感染根瘤線蟲，防治相當困難，這些弊端嚴重影響了豫楸1號的推廣速度，制約著這一優良品種的進一步發展[4]。為提高楸樹嫁接苗的抗旱性，本試驗以4種砧木(金絲楸、灰楸、豫楸1號、梓樹)嫁接的豫楸1號幼苗為研究對象，采用盆栽自然干旱法進行試驗，研究了干旱脅迫下不同砧木嫁接苗生長和根系活力的變化，以期為干旱地區豫楸1號的推廣提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗地點

試驗在河南省林業科學研究院試驗林場遮雨棚內進行。該地區屬于暖溫帶豫東平原溫和半濕潤、春季多旱、夏冬旱澇交錯區。年平均氣溫14.2 ℃ ,極端最低氣溫-17.9 ℃ ,極端最高氣溫42.3 ℃ ,年降雨量651 mm,年平均相對濕度66% ,年蒸發量1853 mm,年日照時數2301 h,無霜期214 d,穩定超過10 ℃的年積溫4700 ℃ 。

2.2 試驗材料

砧木材料為金絲楸(C.bungeiC.A.Mey)(砧Ⅰ), 灰楸(C.fargesiiBur.)(砧Ⅱ)，豫楸1號自砧(Catalpabungeicl.)‘Yu-1’ (砧Ⅲ)和梓樹(C.ovataDon)(砧Ⅳ)，均為1年生，地徑0.8～1.0 cm，根系健康，無病蟲害。

2.3 試驗設計

2005年12月20日將苗木定植到盆中。盆上口直徑40 cm，下底直徑28 cm，盆高20 cm，每盆定植苗木1株，定干高度20 cm。盆內營養土為腐熟雞糞、壤土、細沙(體積比1∶1∶1)混合而成，每盆重15 kg。2006年3月15日用豫楸1號1年生接芽進行帶木質部芽接，整個嫁接操作由同一技術人員完成，嫁接高度在15～18 cm之間。

按照隨機區組試驗設計，4株小區，3次重復，從東至西依次排列，每種砧木嫁接的豫楸1號設立對照12盆。采取自然干燥法獲得控水梯度。2006年7月10日開始，連續4 d澆透水后不再澆水，令其自然干燥，對照(CK)正常澆水。自停止澆水后的第1 d起測定各項指標,每間隔1 d測定1次。

2.4 測定方法

2.4.1 相對生長率的測定

用精度為0.02 mm的游標卡尺測量正常澆水和干旱處理的各嫁接苗地徑。相對生長率是干旱處理后的苗木的地徑生長量和正常澆水苗木的地徑生長量的比值。

2.4.2 根系活力的測定

按 TTC 還原法進行。先配制0.4% 的 TTC 溶液，與等量的磷酸緩沖液(0.1 mol/L，pH=7.5) 混勻。取0.5 g樣品與混合液10 mL在37 ℃ 下反應1 h后，加入2 mL 2 mol/L硫酸終止反應。取出樣品，裝入試管，加20 mL甲醇，于37 ℃下水浴中暗反應4～6 h，以甲醇為對照測提取液OD485值，單位為TTF μg/g Fw·h[5,6]，3 次重復。

2.5 數據分析

利用Excel軟件作圖，利用SPSS統計軟件進行方差分析和多重比較。

3 結果與分析

3.1 干旱脅迫對4種砧木嫁接苗葉片外部形態的影響

通過對4種砧木嫁接苗葉片受害情況分析結果表明(表1)，在處理初期苗木外觀無明顯變化，隨著 干旱時間延長，各苗木均出現傷害狀況。在處理的第6 d出現萎焉現象。Ⅳ號萎焉率達到18.35%，傷害 最為嚴重，而Ⅰ號萎焉率僅為22.11%。處理的第10 d所有苗木葉片均出現脫落，脫落最多的為Ⅱ號，脫落率達69.25%，Ⅰ號的脫落率最小，為38.36%。到干旱脅迫的第12 d，已經沒有正常葉片，葉片全部出現傷害癥狀，且葉片脫落較多，脫落率從大到小順序依次為：Ⅱ號、Ⅳ號、Ⅲ號、Ⅰ號。脫落率越大，說明苗木受傷害程度越高，反過來說，苗木抵抗干旱脅迫能力較差，因此從傷害狀況來看，Ⅰ號抗旱能力最強，Ⅲ號次之，Ⅳ號、Ⅱ號抗旱能力依次遞減。

表1 不同嫁接苗葉片傷害癥狀

3.2 干旱脅迫下豫楸1號四種砧木嫁接苗生長量的變化

將處在干旱脅迫的苗木和正常澆水的苗木在干旱期內將它們的生長量作對比，同種樹種作比較，因為同種樹種的物候期和年生長規律是一致的，受到干旱脅迫的樹種，一般來講光合速率會下降，生長會受阻，抗干旱脅迫能力強的樹種的生長受到的影響較小。此時同一樹種在不同條件下，生長量的比值可以作為植物抗旱能力一個常重要的指標。干旱脅迫對4種不同砧木豫楸1號嫁接苗苗高和地徑相對生長率的影響見表2。

由表2可知，Ⅰ號嫁接苗的苗高和地徑相對生長率均為最高，分別為0.22和0.18。就苗高相對生長率來看，Ⅱ號最小，比Ⅰ號少0.10，Ⅲ號次于Ⅰ號，即Ⅰ號>Ⅲ號>Ⅳ號>Ⅱ號。但從地徑相對生長率來說，Ⅲ號最小，僅為Ⅰ號的1/6，較Ⅱ號和Ⅳ號也少1倍以上。不論是苗高相對生長率，還是地徑相對生長率，Ⅳ號與Ⅱ號之間沒有明顯差異。因此，如果以苗高和地徑相對生長率作為評價抗旱指標的話，Ⅰ號苗木抗旱能力是最強的。

表2 干旱脅迫下豫楸1號四種砧木嫁接苗生長的影響

3.3 干旱脅迫下豫楸1號四種砧木嫁接苗根系活力的變化

由圖1可知，不同的嫁接苗在經過長時間干旱脅迫后，根系活力有很大的變化。雖然Ⅰ號苗木根系活力值起始時比Ⅱ號小，但其隨著干旱脅迫的加強而升高，較對照提高2.05%,比起始點增加1.80%。而其它3種嫁接苗的根系活力與對照和起始值相比均呈下降趨勢，其中減少最大的是Ⅳ號，僅為對照的0.83倍，Ⅲ號變化較小。從根系活力平均值來評定4種嫁接苗的抗旱性，從多到少順序依次為Ⅱ號、Ⅰ號、Ⅳ號、Ⅲ號。

圖1 干旱脅迫對豫揪Ⅰ號四種砧木嫁接苗根系活力的影響

4 結論與討論

本試驗結果表明，持續干旱引起嫁接苗葉片出現傷害癥狀。在處理的第6 d開始出現萎焉現象。處理的第10 d所有苗木葉片均出現脫落。干旱脅迫下，葉片的相對含水量一般都會呈現下降的趨勢[7，8]，通常其下降的速率與抗旱能力顯負相關關系，且土壤干旱情況越嚴重，其下降幅度越大[9]。實驗結束時，葉片全部出現傷害癥狀，且葉片脫落較多，脫落率從大到小順序依次為：灰楸砧苗、梓砧苗、本砧苗、金絲楸砧苗。

干旱地區植物常遭受干旱脅迫，當土壤水分缺失時植物根系最先感知[10,11]。根系是作物獲得水分和養分的器官，因此，干旱脅迫下，根系發育程度會直接影響地上部分生長狀況[12]。在干旱脅迫下，金絲楸砧苗的苗高和地徑相對生長率均為最高，分別為0.22和0.18。就苗高相對生長率來看，金絲楸砧苗>本砧苗>梓砧苗>灰楸砧苗。從地徑相對生長率來說，金絲楸砧苗>梓砧苗>灰楸砧苗>本砧苗。即如果以苗高和地徑相對生長率作為評價抗旱指標的話，金絲楸砧苗木抗旱能力最強。

根系活力是反映植物根系生長發育狀況的指標，根系活力的大小反應植物吸收礦質元素和水分能力的強弱，而水分脅迫會影響根系的吸收[13,14]。在干旱脅迫下，能維持較高的根系活力是樹木抗干旱脅迫能力的一種體現[15]。對金絲楸砧苗來說，其根系活力隨著水分脅迫的加強而升高，較對照提高2.05%,比起始點增加1.80%，這可能是其對干旱脅迫的一種適應。其他3種嫁接苗的根系活力與對照和起始值比較均下降，減少最大的是梓砧苗，僅為對照的0.83倍，本砧苗變化較小，其它嫁接苗的根系活力下降，是干旱脅迫對嫁接苗根系損害較重，也表明它們抗旱能力較差。

綜合4種苗木的生理指標及形態指標的測定結果可知，金絲楸砧苗的抗旱能力最強。