青藏高原高寒濕地生態系統碳水通量與水分利用效率研究

王云英, 裴薇薇, 郭小偉, 杜巖功*

(1.中國科學院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810008； 2.中國科學院大學, 北京 100049)

濕地生態系統土壤和植被碳儲量豐富，碳密度高[1]，高寒濕地是青藏高原高寒生態系統長期適應高寒氣候環境的主要植被類型[2]。青藏高原濕地約占中國濕地總面積三分之一[3]，對氣候變化較為敏感，可作為氣候變化的指示器[4]。同時，氣候變化對濕地面積和分布也有重要影響[5]。作為青藏高原特殊生態系統類型，高寒濕地海拔高、溫度低[6]，面積約13.3×106hm2，在全球碳平衡中發揮著重要作用，是青藏高原重要水源涵養地[7]。

高寒濕地碳循環和水循環之間存在密切耦合關系[8]，可為環境補充地下水、為野生動物提供棲息地等[9]。較高的水分利用效率表明可在有限時間內獲得更多光合產物[10]。2015—2017年三年期間大九湖泥潭濕地生態系統水分利用效率日均值大于0，為3.26 gC·kg-1H2O[11]。季節尺度上，金河灣濕地水分利用效率在冬季呈現最高值，而在夏季呈現最低值，全年均值為4.09 mg·g-1[12]。生態系統碳呼吸是陸地和大氣[13]、草地生態系統碳交換[14]過程的主要環節，其包括地上部分植物呼吸和土壤呼吸兩部分[15]。土壤呼吸動態變化直接影響著全球碳收支平衡[16]。植物呼吸排放的CO2量約占整個生態系統的碳交換的30%～70%[17]。

作為一種調控因子，氣象因子平均氣溫、年降水量對濕地面積變化、景觀格局改變[9]、青藏高原環境變化[18]等有著重要反饋作用。此外，氣象因子光合有效輻射、若爾蓋濕地生態系統碳吸收主要受光合有效輻射影響[19]。土壤溫度是影響青藏高原高寒濕地[20]、三角洲濱海濕地[21]、黃河三角洲蘆葦濕地碳通量的主要調控因子[22]。光量子通量密度是影響鄱陽湖南磯濕地凈生態系統CO2交換量的主要調控因子[19]。有研究表明，當太陽輻射強度較低時,光合有效輻射的增加會引起CO2凈交換量增加[23]。增溫促進了河源濕地生態系統呼吸[24]，使得小泊湖濕地生態系統整個生長季呼吸速率提升了24.50%[25]。青海湖高寒濕地生態系統水分利用效率主要受降水量變化調控，與溫度之間呈現極顯著正相關關系[26]。草甸濕地生態系統水分利用效率受到凈輻射和空氣溫度影響[8]。土壤溫度由于其自身對環境變化較為敏感，進而作為青海湖濕地生態系統CO2通量的主要環境因子[27]。

目前，大部分研究證明濕地生態系統總體表現為碳匯[28]。碳通量作為高寒濕地生態系統研究重點之一，對于碳通量變化及其調控機制研究涉及的很多，但現階段對于高寒帕米爾苔草濕地生態系統基于通量變化水分利用效率研究涉及的較少。故本研究借助于2004—2009年間青海海北高寒帕米爾苔草濕地生態系統碳通量數據，計算出生態系統總初級生產力和蒸散量的變化，進而計算出水分利用效率值，探討高寒草甸濕地生態系統碳通量和水分利用效率變化。并耦合氣象因子進一步明晰高寒草甸生態系統碳通量數據和水分利用效率的主要氣象調控因子。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本項研究是在中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站(海北站，37°36′51.12″N，101°20′13.92″E，海拔3 235 m)附近的典型高寒帕米爾苔草濕地生態系統上進行。海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷。區域多年平均氣溫為-1.7℃，年降水量較高，約580 mm，降水主要集中于暖季的5—9月，占年降水量的80%。濕地植被以適冷、濕生、多年生地下芽、具有發達通氣組織的草本植物莎草科、毛茛科植物為主,濕地中央以帕米爾薹草(Carexpamirensis)為優勢種,邊緣以西藏嵩草(Kobresiatibetica)為優勢種。

1.2 研究方法與數據分析的采集

1.2.1生態系統呼吸速率和生態系統CO2碳凈交換量(Net ecosystem exchange,NEE)數據和生態系統呼吸速率(Ecosystem respiration,Re) 站點通量數據來自國家生態系統觀測研究網絡科技資源服務系統(http://rs.cern.ac.cn/)，數據時間尺度為2004—2009年。利用通量數據Re、NEE和潛熱通量(Latent heat flux,LE)計算生態系統總初級生產力(Gross primary productivity，GPP)和蒸散量[29]。

蒸散量ET計算公式如下：

ET=LE/λ
λ=(2500-2.4Ta)×103

其中λ為蒸發潛熱,單位是J·kg-1,式中Ta是空氣溫度,單位是℃。LE是潛熱通量，單位是W·m-2。

總初級生產力GPP的計算公式如下：

GPP=Re-NEE

式中，GPP為植被總初級生產力，單位為gC·m-2；Re為生態系統呼吸量，單位為gC·m-2；NEE為生態系統CO2凈交換量，單位為gC·m-2。

水分利用效率的計算公式如下：

式中,WUE為水分利用效率,單位為gC·m-2·mm-1；GPP和ET分別為生態系統總初級生產力和實際蒸散量,單位分別為gC·m-2和mm。

1.2.2氣象數據 本研究中氣象數據均來自于青海海北高寒草地生態系統國家野外科學觀測研究站氣象觀測站。

1.3 數據處理

數據整理采用Excel，均值、標準誤、顯著性檢驗、結構方程模型的計算等采用R語言進行計算處理，進一步結合氣象因子結合結構方程模型探討生態系統CO2碳凈交換量、生態系統呼吸速率及水分利用效率變化與氣象因子的關系。最初通過選取間接影響達到顯著性水平的氣象因子，最后參與結構方程模型中的為氣象因素：風速、相對濕度、空氣溫度、降水量和凈輻射。比較擬合系數(CFI)，Tucker-Lewis指數(TLI)和近似誤差均方根(RMSEA)用來模型評估。最大似然法，多被結構方程采用的卡方估計來評估模型卡方值(χ2)和路徑系數。方程的擬合是在R中使用lavaan包實現的。運用Origin 2019進行圖件的繪制。

2 結果與分析

2.1 濕地生態系統碳水通量和水分利用效率年際變化特征

年際尺度上，三者均呈極顯著上升趨勢(P<0.01，圖1)。NEE年內變化呈“V”型波動式變化趨勢，且下降幅度遠大于上升幅度生態系統呼吸速率和水分利用效率變化呈倒“V”型變化趨勢。6年來，NEE,Re和WUE均值分別為0.33 gC·m-2·d-1，1.68 gC·m-2·d-1，0.52 gC·m-2·m-1。

圖1 CO2通量、生態系統呼吸速率和水分利用效率年際變化Fig.1 Interannual variation of ecosystem net exchange of CO2,ecosystem respiration rate and water use efficiency

2.2 濕地生態系統碳水通量和水分利用效率季度變化特征

季節尺度上，連續6年間非生長季生態系統碳排放總量大于生長季碳吸收總量(圖2a)。生態系統呼吸速率和水分利用效率均呈現出生長季值大于非生長季值(圖2b；圖2c)。整體而言，生長季NEE,Re和WUE與非生長季變化呈現出較大差異(圖2d)。

圖2 生態系統CO2碳凈交換量、生態系統呼吸速率和水分利用效率季節變化Fig.2 Seasonal changes of ecosystem net exchange of CO2,Ecosystem respiration and water use efficiency

2.3 高寒濕地生態系統水分利用效率對氣象因子的響應

結構方程模型結果表明，在整個研究期間，降水量、風速、凈輻射、空氣溫度和相對濕度是影響高寒濕地NEE的主要影響因子，且均達到極顯著性水平(P<0.01)，相對濕度對生態系統NEE的顯著性影響最大，直接影響和間接影響效應系數值分別為-0.21和-0.09，凈輻射影響次之，直接和間接影響的效應值分別為-0.16和0.19；相對濕度和空氣溫度是影響高寒濕地生態系統呼吸速率的極顯著正效應影響因子(P<0.01)。直接和間接效應值分別為0.20,0.72和0.22,0.04；降水量和空氣溫度是顯著影響高寒濕地生態系統水分利用效率變化的主要影響因子(P<0.05)。兩者直接和間接效應值分別為0.05,0.08和0.02,0.01。

圖3 環境因子對生態系統CO2凈交換量、生態系統呼吸速率和水分利用效率影響Fig.3 Structural equation diagram of the influence of environmental factors on ecosystem net exchange of CO2,ecosystem respiration rate and water use efficiency注：實線表示正相關，虛線表示負相關；“***”和“*”表示在P<0.01和P<0.05達到顯著性水平，P表示降水量，Ws表示風速，Rn表示凈輻射，Ta表示空氣溫度，RH表示相對濕度Note:The solid line represents the positive correlation,the dashed line represents the negative correlation;“***” and “**” indicate significant levels at P<0.01 and P<0.05,P indicates precipitation,Ws indicates wind speed,and Rn indicates net radiation,Ta means air temperature,RH means relative humidity

3 討論

本研究中，2004—2009連續6年間生態系統呼吸速率、生態系統CO2凈交換量和水分利用效率均呈極顯著上升趨勢。季節尺度上，6年間非生長季生態系統碳排放總量大于生長季碳吸收總量。這與對寒區濱河濕地對碳通量的季節變化研究結果一致[30]。究其原因可能是因為在植物生長季晝夜溫差大，有助于植物光合和光合產物的積累[31]。對于生態系統呼吸速率和水分利用效率均呈現出生長季值大于非生長季值。可能是因為在植被生長季，溫濕度條件適宜時，其光合作用較強，植被生長良好，故植物生態系統呼吸速率和水分利用效率在植被生長季較高[32]。

植被自身和微生物的活動也會影響生態系統CO2凈交換量[16]。本研究中，凈輻射和相對濕度、風速對生態系統CO2凈交換量存在極顯著負效應影響。凈輻射通過影響植物光合作用來影響高寒濕地夏季生態系統CO2凈交換量[16]。青海隆寶灘濕地生態系統CO2凈交換量與土壤濕度之間存在顯著負相關關系，濕地水位降低有利于氧氣的進入，加速了土壤有機物質分解，進而導致CO2排放增加[4]。

生態系統呼吸速率是草地生態系統進行碳交換的主要環節[11]。本研究中，生態系統呼吸速率主要受到相對濕度和氣溫的影響，且均呈正相關影響。氣溫的變化會引起植物物候和植被生產力的變化，進而伴隨著生態系統呼吸速率的變化[33]。神農架大九湖泥潭濕地土壤溫度通過影響植物和微生物呼吸酶活性、對氣體和底物擴散速率等影響生長季夜間生態呼吸速率[34]。

降水量和溫度是調控水分利用效率變化的主要因子，且與兩者之間均呈正相關。大九湖泥潭濕地生態系統夏季水分利用效率變化與土壤溫度之間呈現正相關關系，其余季度呈負相關關系，究其原因是因為土壤溫度直接影響地表水分蒸發和通過影響酶活性和影響氣體的擴散速度來影響水分利用效率變化[15]。降水量的變化對高寒濕地生態系統水分利用效率的影響存在閾值效應，在未達到閾值時，兩者之間呈正相關關系，超過閾值后，水分利用效率變化基本不變，這是因為生態系統生產力不僅受到降水量的控制[35]，還受到溫度的控制，進而影響水分利用效率值[26]。

4 結論

年際尺度上，生態系統CO2凈交換量、生態系統呼吸速率和水分利用效率均呈極顯著上升趨勢；季節尺度上，連續6年間，非生長季生態系統碳排放總量大于生長季碳吸收總量。針對于生態系統呼吸速率和水分利用效率均呈現出生長季值大于非生長季值。相對濕度和凈輻射、相對濕度和空氣溫度、降水量和空氣溫度分別是影響青海海北高寒濕地生態系統CO2通量、生態系統呼吸速率和水分利用效率的主要氣象因子。