烏魯木齊周邊典型荒漠草地群落物種多樣性及生物量關系研究

袁小強，王 敏，張鮮花，檀嘉琦，袁 惠，韓禧卿

(新疆農業大學草業學院，新疆草地資源與生態實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

草地作為陸地生態系統的重要組成部分，其面積占全球陸地面積的30%[1-2]。我國荒漠草地資源豐富，其面積為4.50×107hm2，占草地總面積的11.47%[3]。在全球氣候變化背景下，近十幾年來持續干旱、風沙、鹽堿化等環境問題愈加嚴重，造成草地植被覆蓋度降低、植物群落結構發生改變、裸地面積增加以及生產力下降，使草地生態系統穩定性和功能性下降[4]。草地退化已成為干旱和半干旱區最為突出的生態環境問題之一[5]，極大地影響荒漠草地生態系統的生物多樣性、生產力，嚴重制約著我國北方及其周邊地區社會、經濟和生態環境的可持續發展[6]。物種多樣性可以直接反映植物群落特征及利用現狀[7]，是生態系統服務功能的的重要指標；生物量則可反映天然草地的健康現狀以及生產潛力[8]，是生態系統的結構和功能的綜合體現，所以探討物種多樣性與生產力之間的關系對生態系統功能的影響具有重要意義。近年來圍繞物種多樣性與生產力的關系，已經成為生態學研究的熱點[9-14]。杜忠毓等[11]研究表明，與對照相比，在養分添加處理下，群落地上生物量與物種多樣性之間呈正相關關系，而養分添加則能夠緩解水分對荒漠草原植物生長的限制，由此可見，在外界因素干擾下可以改變植物群落地上生物量，進而影響物種多樣性與生物量二者之間的關系；朱桂麗等[12]研究發現，高寒草地的經度分布格局對群落特征和生物多樣性均有明顯的作用，地上生物量和物種豐富度之間存在顯著的冪指數關系，二者均受降雨量和平均氣溫所驅動，研究結果為該地區草地可持續發展提供了數據支撐；新疆溫性草甸草原和溫性荒漠草原地上生物量與物種多樣性呈極顯著的線性關系，溫性草原則呈單峰型曲線關系，表明水熱因子是新疆山地草地物種多樣性格局形成的主要決定因素[13]，對新疆草地退化防治及其多樣性保護具有建設性意義；孫一梅等[14]研究表明，由于試驗周期較短，物種多樣性無明顯變化造成其與生物量之間無顯著的相關關系，而極端干旱條件下對草地群落生物量以及物種多樣性的影響更需要在大尺度、大環境下進一步探究。以上研究結果出現較大差異，表明研究對象、研究尺度和研究區域不同，使得物種多樣性與生物量二者之間關系具有較大的不確定性，但是水熱因子是造成物種多樣性差異的主要因素[12-13]。

新疆作為我國六大牧區之一，地處歐亞干旱半干旱荒漠區，氣候干燥，其中荒漠草地作為新疆主要的冬牧場或春秋牧場，面積為2.69×107hm2，占全疆可利用草地面積的56.04%[15]。烏魯木齊屬于北疆典型荒漠區，地帶性自然植被受區域影響主要為溫帶荒漠植被[16]，荒漠草地作為陸地生態系統的重要組成部分在維持和保護生物多樣性、養分循環、氣候調節、保持水土、防風固沙等方面作用明顯[6]。近年來，對烏魯木齊草地的研究主要集中在人為干擾對群落特征的影響[17-18]，但是自然狀態下荒漠草地的物種多樣性與生物量的關系并未引起足夠重視，尚缺乏對自然狀態的深入研究。基于此，本研究以烏魯木齊市周邊荒漠草地典型群落為研究對象，通過對草地群落結構和生物量的測定分析，明確群落生物量的分布特征，探討物種多樣性與生物量、地上生物量與地下生物量、凋落物與地下生物量之間的響應關系，研究結果可為退化荒漠草地的恢復及生物多樣性保護、生態系統功能維持與恢復提供基礎數據和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆維吾爾自治區烏魯木齊市周邊典型荒漠草地區，地理位置為86°37′33″～88°58′24″ E，42°45′32″～45°08′00″ N，海拔423～1 338 m。氣候極其干燥，屬典型的中溫帶氣候。最熱的7月平均氣溫23.5℃；最冷的1月平均氣溫-14.6℃；年平均溫度5.9℃；無霜期147 d；年均降水量為150～200 mm，年均蒸發量為2 000 mm。土壤基質為沙質、土質、沙礫質、礫石質等，植被以梭梭(Haloxylonammodendron)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolaspp.)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)等為主。

1.2 研究方法

1.2.1野外樣地設置及采樣 取樣點設置：根據20世紀80年代1∶100萬的新疆草地類型圖并綜合考慮烏魯木齊市周邊荒漠草地的分布特點，采用路線調查和典型樣地布設相結合的方法，以地理區域、地形地貌及土壤基質為主要因子，將研究區劃分為北部、南部、中部及西部的沙質、礫石質、土質及沙礫質荒漠草地，植被類型選擇以分布面積較大、自然狀態下人類尚未干擾利用、土壤基質不同的梭梭(沙質荒漠)、梭梭+膜果麻黃(礫石質荒漠)、膜果麻黃+霸王(礫石質荒漠)、伊犁絹蒿(土質荒漠)、小蓬群落(沙礫質荒漠)為主的典型群落為研究對象。研究區采樣信息見表1。群落中還伴有蛇麻黃(Ephedradistachys)、沙漠絹蒿(Artemisiadesertorum)、囊果苔草(Carexphysodes)、針茅(Stipacapillata)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)、細枝木蓼(Atraphaxisdecipiens)、琵琶柴(Reaumuriasongoarica)、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、木地膚(Kochiaprostrata)等植物。

表1 樣點信息統計表Table 1 Statistical table of sample point information

樣地設置：對于每個典型群落分別設置5～6個采樣點，采樣點之間距離為2～3 km，每個采樣點選取具有代表性區域、微生境差異較小的地段，布設1個100 m×100 m的典型樣地。每個樣地內，等距離布設3條樣線(100 m)，每條樣線距離為30 m，每條樣線等距離(30 m)布設3個1 m×1 m的草本樣方，共計9個；針對梭梭型、梭梭+膜果麻黃型、膜果麻黃+霸王型草地，還要按照十字交叉法再設置5個10 m×10 m的灌木樣方。具體見圖1。

采樣方法：2019年7-8月，分種測定樣方內植物自然高度、密度、蓋度、地上及地下生物量，同時收集地上凋落物，記錄樣地周邊生境信息。

圖1 樣方布置Fig.1 Sample layout

1.2.2測定指標 高度：每個樣方內用卷尺分種測量植株的自然高度。

蓋度：草本樣方采用針刺法，即樣方中該植物的基蓋度(針刺到該物種的次數)占整個樣方面積的百分比，灌木樣方通過測定植株株叢徑計算植被蓋度。

密度：采用直接計數法測定密度，即每個樣方單位面積內各個物種的株叢數。

地上生物量：對于草本樣方則采用將樣方內每種植物分別齊地面剪割，稱其鮮重，而對于灌木樣方則采用標準枝法稱其鮮重，裝入信封袋標記并帶回實驗室置于烘箱中105℃殺青30 min后于80℃烘干24 h，稱其干重。

地下生物量：在完成草本及灌木地上生物量測定后，采用三角取樣法選取樣地內的3個樣方，在每個樣方挖取面積為1 m×1 m的土壤剖面，采用挖土塊法，表面積為10 cm×20 cm，按土層深度0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～50 cm對根系分層取樣，把碎石、雜物分揀后將根系裝在已做好標簽的網袋(孔徑為0.5 mm)帶回實驗室后，用自來水沖洗根系表面的泥土，然后在65℃下烘干至恒重(48 h)，稱其干重。

凋落物生物量：直接收集地上凋落物，并裝入信封袋帶回室內置于烘箱中80℃烘干24 h，稱其干重。

1.2.3數據統計分析

(1)重要值

在對各樣地內每種植物的高度、蓋度、密度及生物量統計的基礎上，分別計算樣方內草本與灌木的重要值[19]，公式為：

(1)

(2)物種多樣性測度

不同群落的物種多樣性選用Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(D)和Pielou均勻度指數(E)，計算公式如下：

Shannon-Wiener指數:

(2)

Pi=ni/N

(3)

Simpson指數：

(4)

均勻度指數：

E=H/lnS

(5)

式中S為物種數目；Pii為第i個物種的相對重要值；ni為第i個物種的重要值；N為群落中所有物種重要值之和。

(3)群落相似性

本研究采用Jaccard(1901)相似性系數進行分析測定[20]，其計算公式如下。

群落相似性系數：

(6)

式中，a表示群落A、B都有的物種數，b表示群落群落A沒有但是B有的物種數，c表示群落A有但是群落B沒有的物種數。當相似性系數(Cj)達到0.00～0.25時為極不相似，0.25～0.50時為輕度相似，0.50～0.75時為中等相似，0.75～1時為極相似[21]。

(4)數據處理

利用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0對數據進行統計分析：采用SPSS 20.0多元回歸分析對荒漠草地物種多樣性與生物量之間的關系進行曲線擬合；采用單因素方差(one-way ANOVA)對不同群落特征和多樣性指數進行差異性分析(P<0.05)，結果均以均值±標準差表示，采用Origin 2018繪圖。

2 結果與分析

2.1 群落數量特征差異

2.1.1主要物種組成及其重要值 由表2可知，梭梭群落共6科7屬7種植物，其中藜科植物有2種，占總數的28.57%，梭梭的重要值達到0.773；梭梭+膜果麻黃群落共有6科9屬9種植物，其中藜科植物達到了總數的44.44%，其他各科均只有1種，梭梭和膜果麻黃的重要值分別為0.357和0.323；膜果麻黃+霸王群落出現9種植物，隸屬于4科9屬，其中藜科植物有5種，所占比例超過總數的50%，膜果麻黃和霸王的重要值分別為0.267和0.361，仍為主要優勢種；伊犁絹蒿群落中出現17種植物，隸屬于9科17屬，其中種數最多的為藜科植物和禾本科植物，分別有6種和5種，占到總數的35.29%和29.41%，伊犁絹蒿的重要值達到0.727；小蓬群落共出現10種植物，隸屬于2科10屬，其中藜科植物有7種，占到總數的70%，十字花科有3種植物，占總數的30%，小蓬的重要值達到了0.766。由此可知，各群落物種組成單一，7～17種植物不等，但是優勢植物的重要值都為群落中最高，其中在西北干旱荒漠區為主的藜科植物占比達到28.57%～70%，占居優勢地位。

表2 荒漠草地不同群落的主要物種組成及重要值Table 2 Main species composition and importance values of different communities in desert grassland

2.1.2群落高度、蓋度及密度差異 由表3可知，各群落間平均高度、蓋度及密度呈現出顯著性的差異(P<0.05)。其中群落平均高度介于4.28～163.46 cm之間，表現為梭梭群落最高，小蓬群落最低；蓋度上表現為伊犁絹蒿群落蓋度最高，梭梭群落、小蓬群落、梭梭+膜果麻黃群落次之，膜果麻黃+霸王群落蓋度最低；密度方面表現為膜果麻黃+霸王群落密度顯著高于其他群落(P<0.05)，伊犁絹蒿群落、梭梭+膜果麻黃群落、小蓬群落次之，而梭梭群落的密度最小為8.2株·m-2。

表3 荒漠草地不同群落高度、蓋度、密度Table 3 The height,coverage and density of different communities in desert grassland

2.1.3群落地上-地下及凋落物生物量差異 由表4可知，不同群落地上、地下、凋落物生物量分布具有一定規律。綜合來看，均表現為地下生物量>地上生物量>凋落物生物量；梭梭、梭梭+膜果麻黃、膜果麻黃+霸王、伊犁絹蒿、小蓬群落地上生物量占總生物量的比例分別為47.30%，14.98%，23.39%，17.65%，23.43%，地下生物量占總生物量的比例分別為50.85%，84.21%，75.50%，75.81%，73.70%，凋落物生物量占總生物量的比例分別為1.85%，0.81%，1.11%，6.54%，2.87%；不同群落地上生物量變化范圍在109.59～505.85 g·m-2之間，地下生物量變化范圍在344.75～2 276.77 g·m-2之間，凋落物生物量變化范圍在13.42～45.51 g·m-2之間；膜果麻黃+霸王、梭梭+膜果麻黃、梭梭群落地上生物量顯著高于伊犁絹蒿、小蓬群落(P<0.05)，膜果麻黃+霸王、梭梭+膜果麻黃群落地下生物量顯著高于梭梭、伊犁絹蒿、小蓬群落(P<0.05)，凋落物生物量對不同群落的響應不明顯(P>0.05)。

表4 不同群落生物量Table 4 The biomass of different communities

各群落地下生物量隨土層變化規律如圖2所示，在0～50 cm土層深度中，各群落地下生物量隨土層深度變化而表現出不同規律。梭梭+膜果麻黃、膜果麻黃+霸王、伊犁絹蒿、小蓬群落地下生物量在0～5 cm土層中均為最高，顯著高于其他土層(P<0.05)，并且隨著土層深度增加，大致呈降低的趨勢；而梭梭群則隨著土層深度增加，地下生物量呈現出先增加后降低的趨勢，并且各土層間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 群落地下生物量Fig.2 The underground biomass of different communities注：圖中不同小寫字母表示不同群落之間差異性顯著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between different communities at the 0.05 level in the figure,the same as below

2.2 群落物種多樣性分析

2.2.1物種多樣性分析H多樣性指數結果表明(表5)，各群落H多樣性指數介于0.68～1.26之間，小蓬群落與其他群落差異均顯著(P<0.05)，而其他群落彼此之間均表現為差異不顯著(P>0.05)。其中梭梭+膜果麻黃群落H多樣性指數最高，伊犁絹蒿群落、梭梭群落、膜果麻黃+霸王群落次之，小蓬群落的H多樣性指數最低。

D多樣性指數結果表明，各群落D多樣性指數介于0.38～0.67之間，小蓬群落與梭梭、梭梭+膜果麻黃、膜果麻黃+霸王、伊犁絹蒿群落均差異顯著(P<0.05)。

Pielou均勻度均指數結果表明，群落均勻度范圍為0.62～0.91之間，小蓬群落與梭梭、梭梭+膜果麻黃、膜果麻黃+霸王、伊犁絹蒿群落差異均顯著(P<0.05)，其余各群落之間均未達到顯著差異(P>0.05)。

表5 群落物種多樣性特征Table 5 Characteristics of community species diversity

2.2.2群落相似性分析 由表6可以看出，烏魯木齊周邊各群落相似性系數介于0.040～0.636之間，均未達到極相似程度，其中梭梭+膜果麻黃群落與膜果麻黃+霸王群落之間的相似性系數最高為0.636，達到中等相似水平，而其他各個群落之間的相似性系數均未達到0.25，表明各群落之間物種數量及生境差異明顯。

表6 不同群落間相似性系數Table 6 Similarity coefficient of different communities

2.3 群落地上-地下生物量與凋落生物量、物種多樣性的模型擬合

為探討地上生物量、凋落物生物量對地下生物量的響應關系，本研究對各群落的地上、凋落物生物量分別與地下生物量進行曲線擬合。由圖3a可知，通過對地上生物量與地下生物量之間建立的最優模型曲線，可以發現二者呈指數函數關系，擬合方程為：y=231.375×e0.003 3x(R2=0.714 8)，表明在植物生長過程中，地上生物量處于累積的過程，植物地上生物量對地下生物量貢獻較大；由圖3b可知，凋落物生物量與地下生物量呈正相關關系，對應的擬合方程為：y=13.818x+259.812(R2=0.616 1)，初步表明荒漠草地各群落生長呈異速生長模式。

采用多元回歸分析，將地上、地下生物量分別與物種多樣性指數進行曲線擬合，并選擇R2較大的函數模型建立最優的回歸方程。由圖3c可知，群落地上生物量與物種多樣性之間具有極顯著負非線性關系，符合單峰曲線，對應方程為：y=-5.210 4x2+0.004 5x+0.369 9(R2=0.307 1，P<0.01)，表明群落物種多樣性隨地上生物量的增加而表現出先上升后下降的趨勢，即植物生長初期，地上生物量對群落物種多樣性作用明顯，而隨著時間推移，到達一定階段后物種多樣性達到飽和，最后呈現出下降的趨勢；從圖3d可以看出，植物群落地下生物量與物種多樣性之間呈顯著正相關關系，對應方程為：y=3.073 5x+0.678 2(R2=0.543 4，P<0.05)，表明群落地下生物量對群落多樣性的影響不受時間尺度的限制，在植物生長周期內，地下生物量對物種多樣性作用保持不變。由此說明，植物可以通過內部機理協調運作，控制地上生物量與地下生物量生長速率，進而影響群落物種多樣性以應對荒漠復雜的環境變化。

圖3 荒漠草地生物量、物種多樣性指數的模型擬合Fig.3 Model fitting of biomass and species diversity index in desert grassland

3 討論

3.1 群落地上-地下生物量、凋落物生物量分析

研究表明烏魯木齊周邊荒漠草地不同群落地上、地下、凋落物生物量分布特征具有一定規律，即表現為地下生物量>地上生物量>凋落物生物量，這與楊陽和劉秉儒[22]對寧夏荒漠草原、崔雨萱等[23]對蒿類荒漠草地的研究結果一致。由于土壤基質、樣地所屬區域水熱條件不同，導致各群落間地上生物量、地下生物量存在顯著差異，本研究中各群落地下生物量(圖2)0～50 cm土層之間差異顯著(P<0.05)，伊犁絹蒿、梭梭+膜果麻黃、小蓬、膜果麻黃+霸王群落地下生物量在0～5 cm最高，顯著高于其他土層(P<0.05)。0～5 cm和5～10 cm土層分別占到地下生物量的43.52%～53.82%和11.81%～30.49%，并且隨著土層深度增加地下生物量逐漸減小，這與胡龍飛等[24]對內蒙古溫帶荒漠草地、杜美琦等[25]對山區灌草群落的研究結果一致。造成這種差異可能與不同質地土壤的積水和持水能力的差異相關。由于研究區屬于干旱半干旱荒漠區，植被覆蓋度較低，減少了植被對降水的截留與緩沖，使得有限的降水以地表徑流的形式迅速流失，而表層土壤質地變粗，容重增大，導致土壤持水能力減少，土壤滲透率降低[26]，所以0～5 cm土層的地下生物量遠遠高于其他土層。而梭梭群落則剛好相反，即隨著土層深度增加，地下生物量呈現出先增加后降低的趨勢，其原因一方面可能是梭梭群落生境屬于沙漠，常年干旱少雨，表層土壤由于干旱環境使得水分大量蒸發，根系未達到水分供給，而隨著土層深度增加，地下水供給充足使得根的分布數量也會增加[27-28]；另一方面是因為梭梭垂直根系發達，側根相對較少，在水平方向上，細根主要集中在0～100 cm土層內，細根生長密度較大[29-30]，綜合以上兩點原因本研究在0～50 cm土層中，梭梭群落地下生物量隨著土層深度的增加呈先增加后降低的趨勢。

烏魯木齊周邊荒漠草地群落地上與地下生物量的分配關系符合指數函數，其線性方程斜率并不等于1，表現為顯著的異速生長關系，這與楊陽和劉秉儒[22]、王曉薇等[31]的研究結果一致。張帆等[32]研究表明，在不同植物功能群地上生物量分配顯著不同，且優勢種的貢獻較大，而地下生物量主要受光合產物的量和光合產物分配機制的影響[33]，植物將光合產物中較大的一部分投入到根系的生長，投入到葉片的光合產物較少。本研究中由于各群落物種大不相同，且受不同質地土壤的積水、持水能力以及土壤養分的的影響[26]，導致群落地上生物量和地下生物量差異顯著；群落物種增多導致覆蓋度增加，根據最優分配假說，通過內部調節，植物將分配更多的生物量給能夠獲取外部資源的營養器官中，從而獲得更大的生長速率[34]。

烏魯木齊周邊荒漠草地地表凋落物生物量與地下生物量呈顯著的線性關系，初步表明凋落物在植物生長過程中具有重要作用。造成這種結果的原因可能有3方面：一是較多的凋落物輸入會提高荒漠草草地生態系統土壤有機質含量，凋落物的分解有利于土壤腐殖質含量增加[35]，改良了土壤的理化性質，為植物生長提供了良好的立地條件；二是土壤微生物通過對凋落物的分解[36]，為植物生長提供有效養分，充足的養分供應提高了地下生物量，從而促進植物根系生長；三是荒漠草地氣候干旱、植被稀疏，由于灌木層的存在，凋落物覆蓋度會降低土壤溫度，提高土壤含水率，尤其是顯著降低表層土壤溫度，減少地表蒸發量，以此保證植物地下生物量的積累不受影響[37]。

3.2 群落物種多樣性與生物量關系分析

大量的研究表明，物種多樣性與生物量之間主要有4種形式，即線性關系[11,13]、單峰關系[22,38]、S型曲線[39]和不相關[15,40]。影響群落物種多樣性和生物量之間關系的主要因素包括地形因子、氣候因子、土壤因子、水熱因子、養分、種間關系等[11,25,27,41-42]。本研究中群落物種多樣性與地上生物量之間存在單峰曲線關系，與前人的研究結果一致[22,38]，其中單峰曲線在小蓬和伊犁絹蒿群落表現為上升階段，峰值表現為梭梭+膜果麻黃，下降區域出現在梭梭、膜果麻黃+霸王群落。由于小蓬和伊犁絹蒿群落物種豐富，生態位較窄，導致種間資源競爭并未達到最大，物種多樣性很低時，環境資源利用地低，生物量較小；而梭梭+膜果麻黃群落植物密度、蓋度相對較低，競爭適度，資源利用率最高，生物量最大；梭梭、膜果麻黃+霸王群落物由于高生產力環境資源異質性下降，導致環境中競爭排除加強，群落物種多樣性降低[43]。出現單峰的原因，一方面是由于新疆荒漠生態系統這一特殊的生境下，物種間的競爭更加明顯，隨著生物量增加到一定程度，群落中一些物種因為競爭而消失，從而物種多樣性減少[44]，另一方面由于植物種類以不同方式使資源的利用率達到最大化，達到了環境最大容量的限制，物種多樣性達到峰值后呈下降趨勢[31,38]。

本研究中物種多樣性與地下生物量二者之間表現為正相關關系，與楊陽和劉秉儒[22]的研究結果一致。表明地下生物量并不受群落種間競爭以及環境資源限制的影響，出現這種關系的原因：其一是群落地下生物量的變化主要由于群落功能群組成的變化而引起[45]，物種多樣性一般受到小環境及種間互作的影響[46]，小尺度的地質生境會忽略由于尺度增大而導致較強的空間異質性對物種多樣性和生物量關系的影響[47]，由于研究區處于干旱區，環境相對脆弱，水熱條件、資源可利用率等自然條件下，植物群落可以通過物種冗余和功能互補來實現對環境變化的適應[43]，從而群落地下生物量越高，種多樣性越高；其二可能是受光合產物再分配和土壤微生物作用，植物對光合產物進行重新分配有關，將光合產物較大的部分分配到植物根系，植物通過根系分泌物改變土壤微生物群落，從而影響植物季節性生長[48]，進而改變地下生物量，物種多樣性升高。

4 結論

綜上所述，烏魯木齊周邊荒漠草地群落物種組成相對單一，各群落間植被蓋度、高度及密度差異顯著；生物量均表現為地下生物量>地上生物量>凋落物生物量，不同群落水平地上-地下生物量符合指數函數擬合，支持異速生長模型，凋落物生物量與地下生物量呈顯著的線性關系；物種多樣性與地上生物量呈單峰曲線關系，與地下生物量呈指數函數關系。本研究為進一步探究新疆荒漠草地群落物種多樣性和生物量之間關系奠定了基礎。