寒武紀第4 期古海洋氧化還原條件與生物協同演化研究進展
——以華南板塊為例

任影，鐘大康，邰俊偉，陳聰，劉偉，劉可，王柯，楊子杰

1.東北石油大學地球科學學院，黑龍江大慶 163318

2.中國石油大學（北京）地球科學學院，北京 102249

0 引言

埃迪卡拉紀末期—寒武紀早期（約542~517 Ma）全球出現“寒武紀生命大爆發”，生物種屬與多樣性急速增加[1-3]。但在寒武紀第3 期末至第4 期（514~509 Ma），生物種屬及數量卻顯著降低，國際上稱之為“波托姆期—圖央期生物消亡”[4]；作為規模不亞于“顯生宙五次生物大滅絕事件”的顯生宙首次動物大型滅絕事件[5]，其在寒武紀第4 期表現為以三葉蟲為代表的生物大量滅絕[6]，同時全球發生地質歷史上規模第四大的大火成巖省集中噴發，噴發面積達2.1×106km2[7]，且海水出現顯生宙最大幅度的硫同位素正偏移（δ34S 值高達+50‰[8]）以及幅度達6‰的碳同位素負偏移（國際上稱之為Redlichiid-Olenellid Extinction Carbon Isotope Excursion[9]）。寒武紀第4期生物滅絕與全球火成巖大規模噴發、海水地球化學組成顯著變化具有較好的時間一致性（圖1），是地球環境與生命演化史上的重要節點。

圖1 寒武紀重要的地質、生物與地球化學事件（據文獻[10]修改）Fig.1 Geological, biological, and geochemical events during the Cambrian (modified from reference [10])

古海洋氧化還原條件是分析論證古生物種屬及數量巨變地質成因的關鍵切入點。不同地質歷史時期全球海洋生物集群研究已逐步證實各生物集群的爆發與滅絕事件往往與古海洋大規模的氧化還原條件變化密切相關[18-22]。目前，國際上普遍認為自542 Ma 開始海洋不斷發生氧化事件，至寒武紀第4 期海洋逐漸轉變為氧化環境[15,23-24]，但缺氧事件仍時有發生[14,25-26]；而寒武紀第4 期古海洋氧化還原條件及其與生物滅絕事件的聯系正逐漸成為國際上探索寒武紀地球與生命演化關系的熱點科學問題[5]。

中國華南板塊寒武系發育完整并包含從濱淺海至大陸斜坡的連續沉積序列（圖2b），且地層出露完整，生物化石研究精細[6,27-30]，而且華南板塊在寒武紀第4期生物種屬及數量出現顯著降低，僅零星可見呈破碎狀異地堆積的三葉蟲（Arthricocephalus chauveui、Kunmingaspis與Changaspis elongata等）甲殼類化石以及與微生物密切相關的核形石、疊層石等結構構造[31-33]（圖2c），生物消亡現象明顯。我國寒武紀古海洋環境研究可追溯到20世紀80年代，但前期研究多圍繞沉積古地理背景展開[34-36]，直至20世紀末期隨著古地磁、精細地球化學分析等技術的應用，有關寒武紀古板塊緯度位置、古海洋物理化學條件的研究才開始進入較為全面、系統的階段[37-41]。但寒武紀第4期古海洋環境的重建工作仍處于探索階段，古海洋氧化還原條件演化過程及其與同時期地質突變事件間的成因聯系、與生物滅絕間的時限對應關系等研究普遍十分薄弱。

圖2 寒武紀第四期華南板塊古緯度位置（a）巖相古地理（b）及不同點位生物發育情況（c）簡圖（據文獻[10]修改）Fig.2 Paleo￣latitude position (a), paleogeography (b), and biological abundance from different sections (c) on the South China Plate during the Cambrian Age 4 (modified from reference [10])

因此，本文旨在通過系統梳理國內外寒武紀第4期古海洋環境演化的研究進展，在闡明寒武系第4階海相碳酸鹽巖沉積古地理背景及古海洋環境基礎上，對比并總結歸納寒武紀早期多期次生物輻射及消亡演化的潛在環境觸發因素，探討寒武紀第4期古海洋氧化還原條件波動對生物演化控制機制，以期為追溯生命起源、發展及地球環境變遷和兩者協同演化的研究提供借鑒和參考。

1 寒武系第四階海相碳酸鹽巖沉積古地理背景

寒武系第4階發育于寒武系第2統末期，沉積持續時間約5 Ma[42]。古地磁研究顯示，華南板塊在埃迪卡拉紀末期位于北緯0°~15°，但在寒武紀第4期漂移至北緯15°~25°[37,41]，整體位于熱帶—北溫帶區域，遠離各大陸并被廣海包圍（圖2a）。自北西向南東，華南板塊可進一步劃分為揚子地臺、南華盆地和華夏地臺；其中，揚子地臺在寒武紀第4 期以淺水碳酸鹽巖臺地沉積的廣泛發育為顯著特征（圖2b）。

研究普遍認為揚子地臺在寒武紀第4 期受加里東運動影響發生一系列區域性差異升降運動，古地貌呈一定起伏，但整體較為平緩，且自西向東發育有碳酸鹽巖臺地、盆地與斜坡沉積環境[39,43-45]。但揚子地臺西部邊緣地區在寒武紀第4 期存在頻繁的陸源水體注入，發育陸源碎屑與自生碳酸鹽礦物混合形成的混積巖或碎屑巖與碳酸鹽巖互層的混積層系[46-48]。而揚子地臺中部的渝東—黔北—湘西地區則存在顯著的風暴作用過程，使得碳酸鹽巖地層內發育風暴巖夾層，并可見風暴砂屑、風暴撕扯及菊花狀構造等[49-51]。

2 寒武系第四階海相碳酸鹽巖沉積地球化學特征及古海洋環境條件

碳酸鹽巖作為化學沉積巖的一種，其在沉積過程中與水體的同位素、元素達到平衡；在沉積后二次改造作用微弱的情況下，海相沉積碳酸鹽巖的地球化學組成能夠較為完好地保留海水原始信息[52-54]，因此被廣泛地應用于恢復古海洋環境（海水鹽度、溫度及氧化還原條件等）的研究。

揚子地臺寒武系第4 階內陸架原生泥晶方解石與同期海水化學組分對比研究顯示，兩者具有較為一致的δ13Ccarb值，但前者具有相對較高的87Sr/86Sr 比值、較低的Sr含量及較高的ΣREE 含量；特別注意的是，內陸架內部的渝東地區原生泥晶方解石V/（V+Ni）比值較高，而黔北地區Ce 負異常較為顯著[15,17]（圖3）。上述地球化學表征參數揭示出寒武紀第4 期揚子地臺的內陸架陸源水體注入較為充足，但其內部渝東與黔北地區古海水的氧化還原條件存在明顯差異（較高的V/（V+Ni）比值指向缺氧條件，Ce 負異常則指向氧化條件）。此外，揚子地臺寒武系第4 階外陸架、斜坡與盆地沉積剖面的鐵元素形態對比分析顯示相對深水沉積區的FeHR/FeT（0.08~0.46）比值較低，揭示出寒武紀第4 期揚子地臺相對深水區整體處于缺氧向氧化條件轉化的關鍵階段[14,55]（圖3）。

圖3 寒武紀早期揚子地臺內陸架黔北肖灘剖面δ238U 值、Ce/Ce*比值與外陸架—斜坡—盆地剖面FeHR/FeT 比值以及華南板塊主要生群落的時空分布（據文獻[15，55]修改）Fig.3 δ238U data and Ce anomaly data from the Xiaotan section, northeast Yunnan province in the inner shelf and FeHR/FeT da￣ta from sections in the outer shelf and basinal environments of the Yangtze Platform during the Early Cambrian alongside the spatiotemporal variation in ocean redox conditions in the South China Plate (modified from references [15, 55])

此外，全球寒武系第4 階海相碳酸鹽巖碳同位素地層研究顯示δ13Ccarb值多分布在-4‰~+4‰，普遍發育一次較為顯著的δ13Ccarb負偏移變化（ROECE），而且來自碳酸鹽巖盆地等相對深水環境的不同剖面ROECE 大都在第4 階頂界附近出現（圖4），但濱淺海環境不同剖面δ13Ccarb負偏移變化的位置與幅度均存在明顯差異[10,30,56-57]。針對ROECE 的形成環境與成因機理主要存在2 類觀點：一類觀點認為其歸因于大洋底部大規模火山活動而引發的水體缺氧事件和隨之而來的生產力變化[58]；而另一類觀點則認為ROECE 是由大規模海侵導致的深海缺氧水體持續上涌和濱淺海水體相對缺氧造成的[5,59-60]。但兩類觀點均強調ROECE 的形成與沉積期不同地質突變事件所引發的古海洋氧化還原條件變化密切相關。

圖4 華南板塊寒武紀第4 期不同點位的碳、氧同位素演化曲線對比（據文獻[17]修改）Fig.4 Comparison of temporal variations in carbonate δ13C and δ13O during the Cambrian Stage 4 from different sections across the South China Plate (modified from reference [17])

整體而言，寒武紀第4期華南板塊不同區域的古地理條件存在一定差異，局部出現的陸源供給、風暴作用及突發性的火山活動、海侵事件等均會對古海洋條件，特別是氧化還原條件產生重要影響，總體上處于缺氧條件向氧化條件轉化的關鍵階段。但目前針對第4 期古海洋氧化還原條件的系統性研究較為薄弱，早—中寒武紀氧化還原條件表征參數基礎數據庫仍十分匱乏，已有報道普遍受古海水深度限制（或局限于內陸架或聚焦于相對深水區，導致采樣位置集中、空間涵蓋范圍有限）并存在不同古水體深度表征參數差異等問題，使得相關研究極易漏失氧化還原條件演化的時間連續性及空間差異性等關鍵信息，造成氧化還原條件演化不同波動階段劃分及持續時間不清，不同古地理背景或水體深度下氧化還原條件空間變化不明以及全區氧化還原條件演化模式尚未建立等問題，難以滿足古海洋條件精細化定量表征及恢復的要求。

在初學一門知識的時候，往往遵循著由淺入深的規律，逐層遞進，進而起到啟發的作用。同理，教材的編寫與老師的授課方式亦是如此。以《文化生活》這本書為例，前三單元的定義、案例、問題對學生來說是比較容易理解的，因為涉及到的概念都曾經出現在生活中，例如民族節日、大眾傳媒等，然而第四單元所講解的理論是對所有文化概念的 “復歸”，內容體系龐大，使學生無從下手。《文化生活》中包含的概念需要學生日常生活中的觀察和平時的積累、閱讀加以輔助才能更好地吸收接受。但是在現實教學中，由于學生產生畏難心理，往往只能停留在外化的層面而無法深入，導致學生對學習效果的設定和自身的發展預期大打折扣。

3 寒武紀古海洋環境與生物的協同演化

3.1 寒武紀生物繁盛及消亡多期次演化的潛在環境觸發因素

“寒武紀生命大爆發”始于埃迪卡拉紀末期，并在寒武紀第3 期末達到高峰，主要由埃迪卡拉生物群、小殼類化石（SSFs）和澄江動物群（CFs）三個幕式生命事件構成[1,11]。特別注意的是，在此期間全球出現多次生物滅絕事件，如發生在埃迪卡拉紀末的軟體動物大量滅絕、寒武紀第2期的小殼類生物大量滅絕和第4 期的古杯、三葉蟲大量滅絕[4,61-62]，可見寒武紀古海洋承載了連續多期次的生物滅絕和復蘇過程[5,15]。

構造運動、海侵作用、氣候變化與海洋化學條件波動等均被視為埃迪卡拉紀末期及寒武紀海洋生物繁盛、消亡多期次演化的環境觸發因素[14,63-68]。其中，埃迪卡拉紀末期軟體動物滅絕成因仍尚無定論，但關于其外部環境觸發因素主要存在2種觀點：第一種觀點認為這一時期海洋表現為廣泛的厭氧至硫化環境，海侵作用引起硫化海水上涌至淺水區后，真核細胞生物因受到硫化海水的毒化作用而大量滅絕[12,69]；另一種觀點則認為頻發的海底熱液事件所釋放的大量伴有甲烷及火山來源H2S 的還原熱液流體進入海洋后，造成極端的高溫和缺氧環境從而導致這一時期生物的滅絕[70-72]。但是，上述大規模海侵、熱液活動等地質突變事件的持續時間尚不明確，如海侵事件的起始時間在阿曼與華南板塊相差異約10 Ma，導致缺氧事件與生物滅絕的時間一致性存在較大爭議。

相比而言，“寒武紀生命大爆發”的環境觸發因素得到廣泛探討，形成包括生態學、基因學在內的多種假說與解釋，其中2 種觀點得到普遍認可：第一種觀點認為大氣—海洋系統氧含量的顯著升高是大爆發的關鍵觸發因素，原因在于寒武紀首次出現了尺寸較大、具礦化甲殼的后生動物，這一類型的生物需要消耗更多的氧來支持其肌肉組織的形成和進行新陳代謝，而廣泛的大氣—海洋系統氧含量增高是高等生物進化的必要條件[3,73-74]；另一種觀點認為超大陸形成過程中造山帶碰撞導致陸源物質快速風化并攜帶大量的營養物質進入海洋是生命大爆發的關鍵觸發因素（圖5），海水中營養元素輸入增高引起藻類大量繁殖并通過光合作用產生大量氧氣，同時營養元素對后生動物甲殼、骨骼、牙齒等的形成和細胞高速新陳代謝起到關鍵作用[75-78]。

圖5 全球河口砂的鋯石年齡—頻率分布（a）以及地史上第二個生態系統的誕生示意圖（b）海水回流地幔引發海平面下降與地幔柱驅動大陸隆升的共同作用，被認為是大陸架營養供給豐富的形成原因，并通過寒武紀大爆發為現代生命的起源奠定基礎（據文獻[75]修改）Fig.5 Zircon age￣population diagrams of river￣mouth sands across the world (a)and the birth of the Second Ecosystem on the Earth (b)A combination of lowered sea￣levels through seawater injection into the mantle with plume￣driven uplift of continents is proposed as the reason for the abundant nutrient supply into the continental shelf,setting the stage for the beginning of modern life through the Cambrian Explosion(modified from reference[75])

3.2 寒武紀古海洋氧化還原條件波動對生物演化進程的意義

顯生宙五次生物大滅絕事件（分別發生在奧陶紀末、泥盆紀晚期F/F、二疊紀末、三疊紀末和白堊紀末）研究證實海洋氧化還原條件波動與海洋生物大量滅絕密切相關[79-83]。寒武紀古海洋氧化還原條件波動變化規律是揭示生物演化進程的關鍵切入點。

全球寒武紀早期古海洋氧化還原條件與生命大爆發的協同演化作用得到廣泛關注，各研究成果可概括為以下2 方面主要認識：第一，寒武紀早期大氣和海洋系統中氧氣的增加促進生物多樣化進程[84-85]；第二，海洋氧化是大型、中型浮游動物懸浮捕食等生命進化的結果，并伴有有機質下沉與埋藏量的增加，最終導致海洋—生物地球化學的全面重組[86-87]。但是，寒武紀紐芬蘭世全球發育的大套富有機質黑色頁巖（圖1）及相關大量地球化學指標（圖6）則指向間歇性厭氧與鐵化的深海海水環境[5,89-91]（圖6）；有學者認為埃迪卡拉紀與寒武紀過渡階段由海洋間歇性缺氧導致的環境壓力是刺激寒武紀生命爆發的原因[15]。因此，對于寒武紀生命大爆發時期古海洋氧化還原條件及其對生物爆發的影響仍存在一定爭議。

圖6 寒武系紐芬蘭統（542~521 Ma）華南板塊不同點位鐵形態與鉬元素豐度復合化學地層（據文獻[88]）Fig.6 Composite chemostratigraphy with iron speciation and molybdenum abundance data for different sections of the South China Plate for the Fortunian of the Early Cambrian (after reference [88])

近年來，華南板塊揚子地臺寒武紀早期（幸運期至第4期）古海洋氧化還原條件研究，尤其是富含化石地層剖面的研究取得顯著進展，主要認為華南板塊在寒武紀第2期時較深的水域仍然處于缺氧狀態，從3期時開始表層氧化水域由淺向深持續擴張（521 Ma），至第4 期從外陸架至盆地逐漸轉化為較穩定的氧化水體，但局部仍呈缺氧條件（圖3）。這種逐步的海洋氧化作用在時間上對應于華南板塊的小殼類動物群和海綿體為主的群落（幸運期和第2 期）被更復雜的節肢動物和棘皮動物生物群落（第3 期和第4 期）替代（圖3）。鑒于后生動物呼吸的氧需求相對較高，海洋含氧水平的上升可能促進了第2 期和第3 期后生動物的多樣性[5]。此外，在第3 期至第4 期海洋無脊椎動物在空間上的擴展，主要表現為：1）復雜節肢動物為主的生物群落從淺陸棚相逐步向深斜坡相擴展；2）海綿、棘皮動物和三葉蟲入侵深水環境，支持早期后生動物生態中明顯受到氧化還原條件控制的觀點[14,55]。上述分析表明早寒武紀以缺氧為主的海洋中，海洋氧化還原條件和大陸架動態氧化作用具有高度的空間異質性。

綜上所述，古海洋物理化學條件變化，尤其是氧化還原條件波動，被認為是寒武紀生物繁盛、消亡多期次演化的關鍵環境觸發因素。但寒武紀古海洋氧化還原條件與生物協同演化的研究仍處于探索階段，古海洋氧化還原條件、陸架動態氧化作用等高度的空間異質性使得研究難度進一步增大，而且在這一過程中尤其缺乏針對寒武紀“波托姆期—圖央期生物消亡”階段古海洋氧化還原條件的研究。

3.3 寒武紀第四期古海洋氧化還原條件與生物協同演化作用研究現狀

華南板塊寒武紀第3 期至第4 期（521~509 Ma）大陸架持續性氧化的成因研究仍處于探索階段，各研究成果可概括為以下2方面主要認識：一是認為其形成可能與寒武紀復雜生態系統所需的更高大氣氧含量有關，寒武紀早期出現的許多新生動物的身體結構和生活方式都與相當高的氧氣需求有關，所需氧閾值不低于現今大氣氧濃度（PAL）的10%~25%[92-93]，一個與之相關的推論是早寒武紀海洋中生物泵作用的增強，即生物地球化學模擬表明在較高的大氣O2水平下海洋表層溶解O2的濃度主要由大氣控制；而且，521 Ma之后掠食性動物快速進化也可能起到一定作用，捕食會導致低營養水平的有機物被包裝成更大的糞便顆粒，從而加速有機質下沉，減少水體中腐爛作用消耗的O2（圖7）。二是認為與陸架區的磷循環作用有關：陸架區底層水體的持續氧化會增加磷向沉積物的遷移，進而降低當地的生產力和對O2的需求，促進當地水體的氧化[14]（圖7）。

圖7 寒武紀早期海洋中動態陸棚氧化作用的可能機制大氣中持續增加的氧氣含量以及食肉動物數量增加導致的大型糞球粒的快速下沉，都可能是造成持久性陸架氧化作用的原因（據文獻[14]修改）Fig.7 Schematic representations of possible mechanisms for dynamic shelf oxygenation during the Early Cambrian oceans Persistently increasing atmospheric O2 levels and the fastest sinking of large fecal pellets due to the rise of predatory animals together probably contributed to the persis￣tent shelf oxygenation(modified from reference[14])

上述分析通過對華南板塊寒武紀第3 至第4 期古海洋氧化還原條件與動物進化的初步時空耦合，支持了氧氣水平增加和早期動物多樣化之間復雜的共同進化觀點：即淺海氧化是由大氣氧含量升高所驅動的，而高氧水平適合各種新進化的動物身體構造和生活方式，所以氧的波動可能會導致淺海生態系統中宜居帶的階段性擴張和/或收縮，因此可能起到調節早期寒武紀動物全球輻射模式的作用[5]。但是，上述研究更傾向于提出了一個公認終極觀點內的具體細節，而且這一細節在空間上局限于外陸架至盆地環境，缺少淺水區以及仍處于缺氧條件的深水區相關實例論證，在時間上局限于520 Ma 與510 Ma這2個時間節點，并未涉及寒武紀第4期出現的生物滅絕事件及其驅動因素。

針對“波托姆期—圖央期生物消亡”這一顯生宙以來首個生物大量滅絕事件的古海洋氧化還原條件及其與生物滅絕關系的研究較為匱乏，所見報道多是在研究寒武系第4階碳酸鹽巖碳、硫同位素地層時有所涉及。上述報道兼帶提出2種定性推論：一種推論認為大規模火山活動引發的全球變暖與熱鹽環流降低導致海水溶氧量減少和淺海—陸架環境缺氧，進而觸發生物滅絕[7,93-94]；另一種推論則認為構造沉降引發的大規模快速海侵作用造成陸架缺氧海水涌入淺海，進而導致生物滅絕[5,30,58-59]。其中，東西伯利亞臺地海相碳酸鹽的高分辨率碳、硫同位素數據分析顯示，524~514 Ma 碳酸鹽巖δ13C 值和碳酸鹽巖相伴的硫酸鹽δ34S值呈較強的正相關性，生物地球化學模擬表明這種同位素耦合現象反映了黃鐵礦與有機碳等在海相高生產力缺氧條件下耦合埋藏導致的含氧水域范圍和/或較淺區域最大溶解O2的增加，而動物門類呈幕式出現的生物多樣性極大值與這些極端的氧擾動相吻合；相反，隨后的“波托姆期—圖央期生物消亡”事件（514~512 Ma）對應于δ13C-δ34S值的解耦記錄，揭示出海洋硫酸鹽儲藏庫的縮小和淺海缺氧的擴大[5]。上述推論均強調地質突變事件所引發的海洋缺氧與寒武紀第4 期生物大量消亡密切相關。然而，上述推論并未進行不同生物豐度點位的縱向（時間）與橫向（空間）氧化還原條件的對比工作，且均未給出氧化還原條件在時間—空間上具體的演化過程，使得缺氧事件出現的精準點和影響范圍仍然未知，其在“波托姆期—圖央期生物消亡”事件中所起到的作用尚未被深入挖掘。

綜上可見，寒武紀第4期古海洋氧化還原條件演化歷程與同期可誘發其產生巨變的突發性地質事件（火山活動、大規模海侵、熱液活動、構造升降等）間的精確時限對應關系及內在聯系仍存在爭議，不同生物豐度點位的氧化還原條件差異、氧化還原條件波動過程及其與生物滅絕間的深層成因聯系等仍然未知，進而難以探索“波托姆期—圖央期生物消亡”事件中生物演化與古海洋氧化還原條件之間更深層次的內在聯系。

4 總結與展望

寒武紀生物與古海洋環境演化的成因聯系是追溯生命起源、發展及地球環境變遷和兩者協同演化的前沿科學問題之一。寒武紀第4 期作為其中重要的時間節點之一，其古海洋氧化還原條件具有很高的研究價值。華南板塊作為全球寒武紀相關問題研究的重要窗口，探索其寒武紀第4期古海洋氧化還原條件及與生物的協同演化作用等科學問題對于闡明寒武紀古海洋環境變遷和生物演化過程具有重要科學意義，同時對寒武紀地質突變事件識別、全球碳同位素地層劃分與對比以及古海洋沉積學與地球化學特征研究具有重要的理論和現實意義。

近年來，隨著新興的碳酸鹽團簇同位素分析技術[95]、方解石激光原位U-Pb 同位素定年技術[96]等測試手段在前寒武紀—寒武紀古老碳酸鹽巖地層中的應用，古代沉積物中氧化還原敏感元素富集機理[97]、以碳酸鹽巖為載體的地球化學指標追蹤地球表層環境歷史演化等理論[95]的逐步完善，微量元素與生命協同演化[98]、遺跡化石與重大地質突變期響應[99]等方面的最新研究，勢必會對包括“寒武紀第4 期古海洋氧化還原條件與生物協同演化”在內的寒武紀生物與古海洋環境協同演化及成因聯系提供重要啟示，引起新的研究熱潮。

結合已有研究中存在的問題，認為“寒武紀第4期古海洋氧化還原條件與生物協同演化”在以下幾個方面可能會有所突破：1）古海洋氧化還原條件演化不同波動階段劃分及其持續時間標定；2）不同古地理背景或水體深度下氧化還原條件空間變化表征；3）可誘發古海洋氧化還原條件波動的突發性地質事件識別；4）古海洋氧化還原條件時間—空間上的差異與生物消亡事件的時限和區域對應關系等。上述問題可作為后續研究工作重點，有助于明確寒武紀第4期出現的生物滅絕事件的地質成因，以進一步揭示寒武紀突發性地質事件、古海洋氧化還原條件和生物演化間的成因聯系。

致謝 衷心感謝評審專家和編輯對本文提出的建設性修改意見，對論文的改進帶來極大幫助。