不同灌溉處理對大蒜氮代謝的影響

陸信娟 劉燦玉 樊繼德 趙永強 張碧薇 史新敏 楊青青 葛潔 楊峰

摘要：【目的】為大蒜合理灌溉提供理論基礎。【方法】在大田條件下，以“徐蒜918”為材料，在大蒜生長過程中設置了5次灌溉，1～5次灌溉為處理組，以不灌溉為對照組，分析不同處理對大蒜氮代謝的影響。【結果】大蒜根系GS和GOGAT活性在處理間無顯著差異，但4次灌溉處理（W4）能夠提高大蒜葉片內的NR、GOGAT、 GS、 GDH酶活性及根系內的NR與GDH酶活性，5次灌溉處理（W5）氮代謝酶的活性進一步升高，且葉片與根中NO3-、NH4+、游離氨基酸及脯氨酸含量達到最低水平，而可溶性蛋白含量增加。【結論】大蒜對水分的需求比較嚴格，按照大蒜生育期需水規律進行灌溉有利于提高大蒜氮代謝水平，避免水分脅迫對大蒜生長所造成的為害。

關鍵詞：灌溉;大蒜;氮代謝

中圖分類號：S633.4 文獻標識號：A 文章編號：1003-4374（2022）01-0018-05

The Impact of Different Irrigation Management Methods on Nitrogen Metabolism of Garlic

Lu Xin-juan，Liu Can-yu，Fan Ji-de，Zhao Yong-qiang，Zhang Bi-wei，

Shi Xin-min，Yang Qing-qing，Ge Jie，Yang Feng*

（Xuzhou Academy of Agricultural Sciences，Xuzhou，Jiangsu 221121，China）

Abstract： 【Objective】 To provide a theoretical basis for irrigation management in garlic. 【Method】 The irrigation treatments were conducted with the garlic cultivar "Xusuan 918" in a field condition. Five times of irrigation were set up in the growth process of garlic. The five irrigation treatments were irrigated for 1～5 times respectively，with no irrigation as the control，the effects of different treatments on nitrogen metabolism of garlic were analyzed. 【Result】 The activities of GS and GOGAT in root of garlic were not affected by different irrigation treatments. However，the activities of NR，GOGAT，GS，GDH in leaves and the activities of NR and GDH in roots all improved with the treatment of 4 times of irrigation （W4）. Under the treatment of 5 times of irrigation （W5），the N-metabolizing enzymes were further increased，the contents of NO3-，NH4+，free amino acids and proline in leaves and roots decreased to the lowest level while soluble protein content increased. 【Conclusion】 Garlic has a strict demand for water. Irrigation application is beneficial to promote nitrogen metabolism according to the water requirements of different garlic growth periods，and avoid the harm caused by water stress to the growth of garlic.

Key words： irrigation，garlic， nitrogen metabolism

在我國，大蒜是一種消費面比較廣的大眾蔬菜，不僅國內消費量比較大，而且也是我國重要出口創匯蔬菜之一。近幾年來，我國大蒜產量已位列世界第一（世界糧農組織FAO數據）。但是由于大蒜根系特殊的構造導致對環境水分條件要求相對較高[1]，且不同生育期對水分有特定的需求，因此創造良好的土壤水分條件，可以促進大蒜的生長，充分發揮品種優勢，獲得高產。[2]作物產量的形成與氮代謝水平有緊密聯系，高產量與高水平的氮代謝緊密相關[3-5]，但是不同灌溉處理對大蒜氮代謝水平的影響尚未有研究。本研究以“徐蒜918”為材料，根據大蒜生長過程中的需水規律，確定5次灌溉的時間點，通過設置不同灌溉處理研究其對大蒜氮代謝所產生的影響，為大蒜合理灌溉奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

供試大蒜品種為“徐蒜918”。試驗時間：2017—2018年。

試驗設置于江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所現代農業試驗示范基地。本試驗周期內降雨量為251.5 mm。

試驗設5個處理組，以不灌溉為對照（CK），具體處理見表1。灌溉時間根據大蒜生育進程進行設置，分別為11月1日、11月30日、翌年2月28日、翌年4月10日、翌年4月28日，其對應的時間節點為播后、封凍前、返青期、抽薹期、鱗莖膨大期。小區面積30 m2，重復3次，隨機區組排列，其余栽培管理措施按照當地栽培習慣進行。54574712-9378-48FC-B1DA-12B8C922684B

1.2 測定項目與方法

于5月5日對各處理大蒜葉片與根系取樣。活體法[6]測定硝酸還原酶（NR）活性;參照Wang L等[7]方法測定谷氨酰胺合成酶（GS）活性與谷氨酸脫氫酶（GDH）活性;參考Groat R G和Vance C P等[8]的方法測定谷氨酸合酶（GOGAT）活性;采用趙世杰等[9]的方法測定硝態氮（NO3-）含量;參考Saladin G等[10]的方法測定銨態氮（NH4+）、游離氨基酸和游離脯氨酸含量;參照王月福等[11]的方法測定可溶性蛋白含量。

1.3 數據處理

用Microsoft Excel 2007軟件進行試驗數據處理，DPS 7.5軟件進行處理間差異顯著性檢驗，差異顯著性檢驗采用Duncan新復極差法。

2 結果與分析

2.1 不同灌溉處理對大蒜氮代謝相關酶活性的影響

不同灌溉處理對大蒜葉片與根氮代謝酶活性的影響見圖1。由圖1.A可以看出，葉片的NR活性高于根系，其中4次灌溉（W4）與5次灌溉（W5）葉片NR活性顯著高于其它處理，而根系NR活性表現為3次灌溉（W3）即可顯著提高。說明以大蒜返青期為時間節點合理灌溉，對提高大蒜NR的活性有一定的促進作用。

由圖1.B可以看出，灌溉的次數對大蒜根系GS活性無顯著影響，但是對葉片GS活性的影響與對葉片NR活性趨勢相一致，即W4與W5處理的葉片GS活性顯著高于其它處理。說明抽薹期與鱗莖膨大期灌溉對大蒜葉片GS活性有顯著的促進作用。

由圖1.C可以看出，GOGAT活性變化與GS的活性變化趨勢相類似，根系GOGAT活性對灌溉次數不敏感，但葉片GOGAT活性在W4處理下得到顯著提高，鱗莖膨大期灌溉對葉片GOGAT酶活的促進作用更為顯著，W5處理的葉片GOGAT活性顯著高于W4處理。

GDH也是氮代謝中一類重要的酶，其中W4與W5處理的葉片GDH顯著高于其它處理，而根部只有W5處理的酶活顯著高于其它處理（圖1.D）。

2.2 不同灌溉處理對大蒜氮代謝相關物質含量的影響

不同灌溉處理對大蒜葉片與根中NO3-、NH4+、可溶性蛋白、游離氨基酸和脯氨酸含量的影響見圖2。

由圖2. A可以看出，灌溉次數達到3次及以上的時候，大蒜葉片與根系內NO3-含量顯著下降，且隨著灌溉次數的增加，下降幅度加大。W5處理葉片與根系的NO3-含量顯著低于其它處理。由圖2. B可以看出，根系NH4+含量于灌溉3次后顯著下降，葉片NH4+含量于灌溉4次后顯著下降，5次灌溉處理葉片與根系NH4+含量最低。由圖2. C可以看出，灌溉4次后，葉片可溶性蛋白含量顯著增加，5次灌溉顯著增加了根系可溶性蛋白含量，說明合理增加灌溉次數有利于可溶性蛋白的合成。由圖2. D可以看出，葉片游離氨基酸含量于3次灌溉后顯著降低，5次灌溉葉片氨基酸含量降至最低，根系游離氨基酸含量于4次灌溉后顯著降低。由圖2. E可以看出，葉片脯氨酸含量于4次灌溉后顯著降低，5次灌溉進一步減少了葉片脯氨酸含量，大蒜根部脯氨酸含量也于5次灌溉達到最低。

3 討論

氮代謝是植物對氮素吸收、同化與利用的過程，氮代謝水平的高低對作物的生長、產量及品質都起到關鍵性作用。其中氮代謝相關酶活是評價氮代謝水平的重要指標之一。氮代謝相關酶活性高，在一定程度上可促進作物干物質的積累[12]，提高作物產量并改善產品品質[13]。氮素的吸收與利用與土壤水分含量有密切關系。土壤水分含量是影響作物生長的重要因素之一，直接影響土壤養分的有效性及作物對土壤養分的利用效率[14]，因此供水狀況對植物生長發育和生理生化過程影響很

大[15]。土壤水分供應充足的條件下，作物吸收利用氮素營養的效率提高，為高產奠定基礎。大蒜對水分要求嚴格，根據生產栽培習慣，大蒜整個生育期需要多次灌溉，主要集中在播后、封凍前、返青期、抽薹期與鱗莖膨大期。有研究表明，大蒜的需水高峰為蒜薹伸長期[16]，鱗莖膨大期適宜的土壤水分含量對大蒜產量也起到了關鍵性作用[17]。

不同的生育期灌溉對大蒜的生長起到了不同的作用，合理的水分運籌可以保證大蒜品種特性得到充分的發揮。本研究發現，大蒜生育前期灌溉后期缺水，抑制了大蒜葉片與根系中的NR與GDH活性，降低了大蒜葉片中GS和GOGAT活性;而播后至抽薹期4次灌溉可顯著提高大蒜葉片與根系中NR活性及大蒜葉片中GS和GOGAT活性。5次灌溉則保持或進一步提高了NR、GS、GOGAT與GDH活性。NR、GS、GOGAT與GDH是氮代謝過程中重要的酶，其酶活性水平在一定程度上反應了氮代謝水平。4次與5次灌溉可以使NR、GS、GOGAT與GDH活性保持在較高水平，說明了大蒜對水分的需求是一個持續性的過程。大蒜生育前期雖然進行了澆灌，但是后期的自然降雨滿足不了大蒜生長需求，導致大蒜生長受到脅迫。較長時間的水分脅迫可導致NR、GS、GOGAT酶活性下降，這與前人研究相一致[18]，說明NR、GS、GOGAT活性對土壤水分狀況敏感。本研究發現，合理灌溉同樣可以提高大蒜葉片與根部GDH活性。

已有研究發現，大蒜葉與根系中NH4+含量顯著低于NO3-含量[19]，與本試驗結果相一致。NO3-同化過程需要硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR）、GOGAT、GS等酶的共同作用[20，21]。大蒜生育前期灌溉后期缺水，干旱導致NR活性降低，導致植物吸收的NO3-在葉片與根中積累;而按照大蒜生育期進行灌溉，滿足了大蒜生長對水分持續性的需求，NR活性升高，NO3-同化速率加快，含量降低。NH4+同化的主要途徑為植物體內的GS-GOGAT循環[22]。4次與5次灌溉創造了相對較適宜的土壤水分條件，促使大蒜葉片內的GS、GOGAT酶活性升高，NH4+同化能力加強，導致大蒜體內NH4+含量下降，蛋白質合成增多。說明，植物氮代謝強度與植物體可溶性蛋白含量具有一定的相關性。[23]大蒜生育后期，生長速度加快，對水分的需求更為敏感，而前期的灌溉只能滿足大蒜生長一時之需，不能解決大蒜后期生長對水分的需求。此時期土壤水分虧缺，勢必造成干旱脅迫。前人研究認為，作物的氮素吸收能力會因土壤水分虧缺而降低，繼而引發氮代謝途徑的紊亂，導致作物體內氮代謝相關物質含量發生變化，如蛋白質分解加快，合成量減少，NH4+游離氨基酸積累并轉移。[24]本研究中，對照與灌溉不足4次的處理都表現出可溶性蛋白含量降低，氨基酸含量升高的現象。說明大蒜受到干旱脅迫導致了氮代謝的紊亂。脯氨酸積累是作物的一種生理反應，是植物遭受外界環境脅迫所產生的應激反應，干旱脅迫也會導致脯氨酸的積累[25]，從大蒜根和葉中脯氨酸含量可以看出，灌溉不足4次的處理，其根與葉中脯氨酸含量無顯著差異，說明土壤水分需要一直保持在比較適宜的范圍內，才有利于大蒜生長，抽薹期與鱗莖膨大期缺水，無論之前是否灌溉，對大蒜都會造成相同程度的干旱脅迫。54574712-9378-48FC-B1DA-12B8C922684B

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