云杉大徑材優良無性系選擇方法的比較研究

歐陽　歐陽芳群　王猛　羅建勛　孫麗娟

摘要以36年生云杉嫁接無性系試驗林為試驗對象，對材積、基本密度、彈性模量3個目標性狀以單性狀育種值排列法、獨立挑選法、綜合評分法、多性狀等權重指數法、多性狀約束指數法等5種方法進行選擇和比較。結果表明：在無法獲取遺傳參數時，僅以表型性狀均值進行選擇，獨立挑選法為最佳選擇方法;在可以獲取遺傳參數時，多性狀約束指數法為最佳選擇方法。

關鍵詞云杉;大徑材;無性系選擇

中圖分類號：S791.18文獻標識碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.03.014

Comparative Study on Selection Methods of Superior Clones from Large Diameter Wood of Spruce

Ou Yang Ouyang Fangqun Wang Meng Luo Jianxun Sun Lijuan

（1. College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan; 2. Beijing Botanical Garden， Beijing 100084;3. Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，Sichuan; 4. Yunnan Forestry Vocational Technical College， Kunming 650224， Yunnan）

AbstractIn this study， 36-year-old spruce grafted clone test forest was used as the test object， and? three target traits of volume， basic density and elastic modulus were ranked by methods including single-trait breeding value， independent selection method， comprehensive scoring method，multi-trait weighting index，and multi-trait constrained index method. Five methods were selected and compared. The results show that independent selected method is the best selection method when the genetic parameters cannot be obtained excepted for the mean value of phenotypic traits; multi-trait constraint index method is the best selected method when the genetic parameters can be obtained.

Key wordsspruce; large diameter wood; clone selection

優良無性系選擇是加快無性系林業遺傳改良進程的重要途徑[1， 2]。在無性系選育時需要綜合考慮生長、抗逆性、適應性、木材質量等因素[3-5]。無性系選擇方法早在20世紀40年代Hazel等人[6]就提出了指數法、逐項選擇法和性狀獨立法進行單個性狀的遺傳改良。隨著林木遺傳育種目標的多樣化，同時實現改良多個性狀的育種目標，選擇方法由單性狀選擇轉變為多性狀聯合選擇，主要有單性狀育種值排列法[7]、獨立挑選法[7]、綜合評分法[4]、多性狀指數選擇法[8-11]等選擇方法。

本研究以實現偏生長兼顧材質性狀正向改良的育種目標，采用單性狀育種值排列法、獨立挑選法、綜合評分法、多性狀等權重指數法、多性狀約束指數法對云杉（Picea asperata）無性系進行選擇，并對5種方法的選擇結果進行比較分析，得出與育種目標最匹配的選擇方法，為云杉大徑材類似育種目標優良無性系選育提供選擇方法參考。

1試驗材料與方法

1.1試驗點概況及數據收集

云杉無性系試驗林位于四川省阿壩州金川縣撒瓦腳鄉，地理位置101°54′17″? E，31°33′19″? N，海拔3 000?m。1985營造無性系試驗林，采用雙向順序錯位排列設計，單株小區，共配置無性系28個，2021年總體保存率90.89%。收集測定樹高（0.1 m）、胸徑（cm）、材積（m）、冠幅（m）、基本密度（g·cm）、彈性模量（GPa）等6個性狀指標。

1.2數據處理

采用SAS 9.4進行數據處理與分析。

方差分析模型[12]

X=μ+P+C+e （1）

式中：μ表示試驗均值，P表示種源效應，C表示種源內無性系效應，e表示隨機誤差。

變異系數[12]

CV=SD/Meam×100% （2）

式中：SD表示性狀標準差，Mean表示性狀均值。

無性系重復力[12]

R=1-1/F （3）

式中：F表示方差分析中F值。

現實遺傳增益[12]

Δ=SR/X-×100% （4）

式中：S 表示選擇差;R表示無性系重復力;X表示無性系總體均值。

Smith-Hazel選擇指數[7， 13]

I=bx+bx+…+bx （5）

式中：b、b…b為選擇性狀的指數系數;x、x…x為性狀表型值。

指數系數b[13]

[b]=P×[A]×[W] （6）

式中：[b]為指數系數，[P]、[A]為表型、遺傳方差和協方差矩陣，[W]為經濟權重。

指數遺傳進展[13]

ΔH=B （7）

式中：B為BLUP遺傳值H和指數值I的線性回歸系數，δ為指數I的選擇性狀表型標準差。

2結果與分析

2.1云杉無性系性狀遺傳變異和相關性分析

對28個云杉無性系6個性狀方差分析結果顯示（表1），樹高、胸徑、材積、冠幅、基本密度、彈性模量均存在極顯著差異。材積、基本密度、彈性模量的方差分量和無性系重復力均最大，表明生長性狀和材質性狀受遺傳控制較大，通過無性系選擇可獲得較好的改良效果;生長性狀（材積）和材質性狀（基本密度、彈性模量）變異系數最大，表明生長性狀和材質性狀具有選擇基礎，因此將其作為本研究優良無性系選擇的目標性狀。

對云杉無性系6個性狀相關分析顯示（表1），生長性狀樹高、胸徑、材積、冠幅間均存在極顯著正相關關系，可知改良材積性狀，其他生長性狀也會隨著材積提高而提高。生長性狀與材質性狀存在極顯著負相關關系，基本密度與彈性模量存在顯著正相關關系。

2.2云杉無性系單性狀育種值排列選擇結果

單性狀育種值排列法是將各目標性狀無性系育種值進行排名，按目標性狀選擇前10%的無性系，選擇結果顯示（表2），目標性狀各有3個無性系入選。按材積單性狀選擇，入選無性系為M11A、M4C、S2C，生長性狀現實遺傳增益均有提高，但材質性狀現實遺產增益降低;按基本密度單性狀選擇，入選無性系為M6E、M14E、M19D，材質性狀現實遺傳增益均有提高，但生長性狀現實遺傳增益除冠幅（0.43%）外，其余生長性狀均降低;按彈性模量單性狀選擇，入選無性系為M9B、M6E、M14E，入選結果與按基本密度選擇結果呈相同趨勢。

2.3云杉無性系獨立挑選選擇結果

獨立挑選法是通過給目標性狀設定一個最低的入選標準，選擇同時超過最低入選標準的無性系。本研究設定材積、基本密度、彈性模量最低入選標準分別為：1.1倍均值、1倍均值、1倍均值，為0.222 1 m、0.514 5 g·cm、8.744 2 GPa。結果顯示（表3），共2個無性系（M11A、M9）入選，材積、基本密度、彈性模量現實遺傳增益分別為26.32%、0.79%、3.89%。

2.4云杉無性系綜合評分選擇結果

綜合評分法是對28個無性系目標性狀的均值，分別進行排名并賦值，排名1～28名對應賦值為28～1分，將目標性狀賦值分數相加得到綜合評分，按綜合評分由高至低順序入選，入選前10%。結果顯示（表4），共3個（M11A、M6E、M14E）無性系入選，材積、基本密度、彈性模量的現實遺傳增益分別為7.56%、5.82%、10.09%。

2.5云杉無性系多性狀等權重指數選擇結果

多性狀等權重指數法是將材積設為x、基本密度設為x、彈性模量設為x，3個目標性狀均為正向遺傳改良，經濟權重分別為0.194 2、16.666 7、0.625 0，構建指數方程為I=0.092 8 x+16.274 0 x+0.571 0 x，指數遺傳進展為1.01。結果顯示（表5），共3個無性系（M6E、M21D、M14E）入選，材積、基本密度、彈性模量的現實遺傳增益分別為-964%、7.35%、13.15%。

2.6云杉無性系多性狀約束指數選擇結果

多性狀約束指數法是將材積設為x、基本密度設為x、彈性模量設為x，3個目標性狀均為正向遺傳改良，經濟權重為0.194 2、16.666 7、0.625 0。由表1可知，生長性狀與材質性狀呈極顯著負相關關系，生長性狀的提高會導致材質性狀的降低;因此，需要對材質性狀進行約束。以約束x、約束x和同時約束x和x三種方法，構建3個指數分別為

I=0.098 6 x+8.642 4 x+0.190 0 x

I=0.141 9 x+7.338 0 x+0.221 9 x

I=0.147 6 x-0.317 3 x-0.163 0 x

指數遺傳進展分別為0.13、1.03、4.69。選擇結果顯示（表6），每個約束指數各有3個無性系入選，指數I彈性模量現實遺傳增益-1.85%，不符合正向遺傳改良的育種目標;指數I和I符合育種目標，從遺傳進展來看，指數I遺傳進展最大（1.03），最符合育種目標。指數I入選無性系為M11A、M21D、M20A，材積、基本密度、彈性模量的現實遺傳增益分別為16.13%、4.45%、1.75%。

2.75種選育方法選擇結果比較

5種選育方法比較結果顯示（表7），與偏生長性狀兼顧材質性狀正向選擇的育種目標相符的選擇方法只有3種，分別為獨立挑選法、綜合評分法、多性狀約束指數法。單性狀育種值排列法和多性狀等權重指數法均呈現材質性狀現實遺傳增益提高，生長性狀現實遺傳增益下降的趨勢，與育種目標不符。

3討論與結論

本研究通過對36年生云杉嫁接無性系試驗林的生長性狀（樹高、胸徑、材積、冠幅）和材質性狀（基本密度、彈性模量）的研究表明，各性狀均存在極顯著差異。材積、基本密度和彈性模量變異系數最大，表明其具有選擇的基礎。材積、基本密度、彈性模量的方差分量和無性系重復力亦最大，表明其受遺傳控制較大，通過這3個性狀進行優良無性系選擇可獲得最好的選擇效果。但生長性狀與材質性狀存在顯著負相關關系[7， 9]，選擇時需要考慮正向改良生長或材性一類性狀時，另一類性狀的遺傳增益受抑制的問題。

單性狀育種值排列法可以使單個目標性狀得到最大程度的遺傳改良，材積增益（28.53%）、基本密度增益（7.55%）、彈性模量增益（16.10%），與其呈負相關的其他性狀的遺傳增益受到抑制，與偏生長兼顧材質性狀改良的育種目標不符。獨立挑選法和綜合評分法可以在無法獲取遺傳參數的情況下，僅以表型數據進行選擇時使用，但從現實遺傳增益比較結果來看，獨立挑選法更優于綜合評分法。

指數選擇法是將每個無性系的目標性狀的遺傳參數、經濟權重和性狀間相關性等因素綜合估算成一個指數值，通過指數值的大小來進行選擇，提高了選擇效率[5， 7-9， 13， 14]。本研究多性狀等權重指數法是將基本密度和彈性模量兩個不同的木材力學性能[15]，作為兩個獨立的材質性狀進行選擇，選擇結果偏重于材質性狀的遺傳改良，對生長性狀有所抑制，不符合育種目標。多性狀約束指數法[16]很好地解決了這一問題，從單性狀育種值排列法中可以看出基本密度最大增益為7.55%，彈性模量最大增益為16.10%，彈性模量是基本密度的2.1倍，在多性狀約束指數中對彈性模量進行了約束（經濟權重約束為0），得到了最符合育種目標的選擇結果。

綜上所述，在無法獲取遺傳參數時，僅以表型性狀均值進行選擇，獨立挑選法為最佳選擇方法;在可以獲取遺傳參數時，多性狀約束指數法為最佳選擇方法。

參考文獻：

[1] NGUYEN H T H， CHEN Z， FRIES A， et al. Effect of additive， dominant and epistatic variances on breeding and deployment strategy in Norway spruce[J]. Forestry （London）， 2021

[2] 陸斌， 聶艷麗， 董曉光. 無性系林業的優勢與發展[J]. 云南林業， 2011，32（4）： 40-41

[3] 陸釗華， 徐建民， 盧國桓， 等. 尾葉桉無性系多性狀綜合選擇方法的研究[J]. 林業科技開發， 2009，23（4）： 24-29

[4] 任建中，劉長青，汪清銳，等. 楊樹紙漿材優良無性系選擇方法的研究[J]. 北京林業大學學報， 2003（4）： 25-29

[5] 劉永紅， 楊培華， 樊軍鋒， 等. 油松優良家系多性狀選擇方法研究[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版， 2006（12）： 115-120

[6] HAZEL L N， LUSH J L. THE EFFICIENCY OF THREE METHODS OF SELECTION[J]. The Journal of heredity， 1942，33（11）： 393-399

[7] 張帥楠. 濕地松材性測定技術研究與多性狀聯合選擇[D]. 北京：中國林業科學研究院， 2017

[8] 王克勝，卞學瑜，佟永昌，等. 楊樹無性系生長和材性的遺傳變異及多性狀選擇[J]. 林業科學， 1996（2）： 111-117

[9] 王潤輝， 胡德活， 鄭會全， 等. 杉木無性系生長和材性變異及多性狀指數選擇[J]. 林業科學， 2012，48（3）： 45-50

[10] 齊明，陳益泰，李恭學，等. 杉木自由授粉后代測定及多性狀選擇[J]. 林業科學研究， 1990（6）： 537-543

[11] 鄧繼峰， 張含國， 張磊， 等. 雜種落葉松F2代自由授粉家系紙漿材遺傳變異及多性狀聯合選擇[J]. 林業科學， 2011，47（5）： 31-39

[12] 續九如. 林木數量遺傳學[M]. 北京： 高等教育出版社， 2006： 117

[13] 王欣. 指數選擇在林木遺傳育種中的應用[J]. 貴州林業科技， 1992（3）： 23-28

[14] 孫曉梅，張守攻，李時元，等. 日本落葉松紙漿材優良家系多性狀聯合選擇[J]. 林業科學， 2005（4）： 48-54

[15] 趙廣杰，劉一星. 木材學[M].2版.北京： 中國林業出版社， 2012

[16] 董金生. 樹木育種約束指數選擇的方法和運用[C]//全國林木遺傳育種第五次學術報告會， 富陽：出版者不詳， 1986