新豐江庫區不同森林類型的物種多樣性分析

李文娟，甘先華，張衛強，何宛霖，黃芳芳

（廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520）

【研究意義】生物多樣性是人類社會可持續發展的根本保障，可以綜合反映生態系統的服務功能，維持人類賴以生存的生命支持系統［1-3］。隨著經濟全球化進程的加速發展，由于不同規模人為活動的干擾和破壞，物種棲息地遭到破壞甚至逐漸喪失，生境出現破碎化，造成生物多樣性銳減［4-6］，生物多樣性的保護越來越受到重視［7］。森林是生物多樣性最豐富的區域，為眾多陸生動植物及微生物提供生存場所及營養來源，在生態效益及社會效益等方面發揮著不可替代的重要作用［8-10］。不同的森林類型由于不同生境類型、人為措施等原因，物種多樣性存在差異［11］，因此，研究不同森林類型物種多樣性對保護生物多樣性具有重要意義［12］。【前人研究進展】近年來，國內外學者以森林公園、自然保護區等生物資源豐富的地區為研究背景，對生態系統、森林群落結構、物種多樣性等方面進行了大量研究［13-16］，為揭示種群動態變化、物種共存和生物多樣性維持機制提供了基礎資料。水庫庫區森林是水庫的重要生態安全屏障，研究庫區森林植物多樣性對保護庫區生物多樣性有著重要作用。程瑞梅［17］對三峽庫區森林的植物多樣性進行研究發現，庫區森林內植物群落以灌木層物種最為豐富，草本層次之，不同群落之間存在差異和波動。吳笛［18］對丹江口庫區植物多樣性進行研究發現，整體上常綠闊葉林具有較高的豐富度和多樣性且群落優勢種不突出，分布較為均勻。【本研究切入點】新豐江水庫是東江最大的支流和核心調節樞紐［19］，擁有豐富的淡水資源，為深圳、香港等地提供優質水源，保障了東江中下游城市包括深圳、香港等地的經濟社會可持續發展［20］。新豐江庫區森林作為新豐江水庫的重要生態安全屏障，在生物多樣性保護、涵養水源和凈化水質等方面有著重要作用。目前對庫區的研究主要集中在庫區水質評價與保護［21-22］、浮游植物結構類型［23］、庫區生態安全調查［24］、古樹資源分布格局［25］等方面，對新豐江庫區內的森林物種多樣性研究較少［26］。【擬解決的關鍵問題】本研究以新豐江庫區常綠闊葉林、針闊混交林與針葉林物種3 種主要森林類型為研究對象，分析新豐江庫區不同森林類型物種組成，研究該庫區森林物種多樣性差異，旨在為該庫區物種多樣性的保護、可持續利用以及經營管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

以我國華南地區第一大湖新豐江水庫庫區森林為研究對象，該區位于廣東省河源市東源縣境內，地理位置為114°15′～114°50′E、23°40′～23°10′N，森林面積約16 萬hm2，屬亞熱帶南緣季風氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，最高、最低氣溫分別為39.2℃和-5.4℃，年平均溫度約20.7℃，年最大、最小降雨量分別為2 732.0 mm 和1 050.9 mm，年平均降水量約1 793.2 mm，降雨主要集中在3—8 月。土壤包括黃壤和紅壤，質地以中壤和重壤土居多，基巖分為花崗巖、玄武巖和砂頁巖。地帶性植被為常綠闊葉林，主要物種組成包含樟科Lauraceae、殼斗科Fagaceae、桑科Moraceae、大戟科Euphorbiaceae、山茶科Theaceae 等。

1.2 調查方法

2021 年5—6 月，選擇新豐江庫區內地形地貌、植被分布等相同或相近的3 個具有典型性和代表性的區域，即常綠闊葉林（114°34′39″E、23°42′46″N，海拔240 m）、針闊混交林（114°34′57″E、23°42′12″N，海拔280 m）與針葉林（114°35′27″E、23°43′31″N，海拔140 m）作為樣地。在各林型內分別設置4 個20 m×20 m 固定調查樣地，對樣地內所有喬木個體進行編號，調查樹高、枝下高、胸徑和冠幅等項目，記錄物種名，將所有樹高≥1.5 m 的木本植物歸入喬木層；在每個喬木層樣方內隨機設置4 個5 m×5 m 的樣方作為灌木樣方，調查并記錄樹高＜1.5 m 的所有木本植物的種類、個體數、高度及蓋度等；在每個灌木樣方內設置1個1 m×1 m 的小樣方作為草本樣方，調查并記錄草本植物種類、個體數、蓋度和高度。

1.3 數據統計分析

重要值是衡量及計算物種多樣性的重要指標［27］。根據野外調查數據，以相對密度、相對頻度和相對顯著度分別計算喬木層、灌木層和草本層植物的重要值Ir。群落特性的重要指標可通過測定物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數來表現，不同森林類型的物種豐富度指數（S）、Shannon-Wiener 指數（H'）、Simpson 優勢度指數（D）和Pielou 均勻度指數（E）的計算公式如下：

式中，物種豐富度指數S為樣地中物種的數目，Dr為相對密度，Cr為相對顯著度，Fr為相對頻度，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。

采用JMP 16 對數據進行統計分析。以森林類型為因素，分別對喬、灌、草層進行物種多樣性相關指數的單因素方差分析（One-wayANOVA），采用Tukey HSD進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同樣地物種組成及重要值

研究區樣地內調查共記錄物種總數165 種。常綠闊葉林中，喬木共41 種，隸屬18 科26 屬；灌木共61 種，隸屬34 科47 屬；草本共14 種，隸屬9 科12 屬。針闊混交林中，喬木共40 種，隸屬18 科27 屬；灌木共45 種，隸屬30 科40 屬；草本共9 種，隸屬7 科8 屬。針葉林中，喬木共33 種，隸屬19 科26 屬；灌木共37 種，隸屬27科31 屬；草本共9 種，隸屬7 科9 屬。不同森林類型中層間植物即藤本和攀援附生植物較少，以杖藤（Calamus rhabdocladus）占多數。

依本研究樣地調查方法，喬木層物種按生活型可劃分為喬木和灌木。其中，常綠闊葉林喬木層中生活型為喬木的物種有38 種，物種重要值在0.32～15.51 之間，以紅錐（Castanopsis hystrix）重要值最高、為15.51，黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna，8.37）和厚殼桂（Cryptocarya chinensis，5.19）次之；針闊混交林有喬木35 種，物種重要值在0.36～26.40 之間，以杉木（Cunninghamia lanceolata）重要值最高（26.40），其次為木荷（Schima superba，15.36）和五列木（Pentaphylax euryoides，8.79）；針葉林有喬木29 種，物種重要值在0.50～43.43 之間，以杉木重要值最高、為43.43，鵝掌柴（Scheff lera heptaphylla，8.83）和山烏桕（Triadica cochinchinensis，3.28）次之。在各林型中，重要值前10 位物種的重要值均高于1（表1）。常綠闊葉林喬木層中生活型為灌木的物種有27 種，物種重要值在0.32～4.96 之間，以九節（Psychotria asiatica）重要值最高、為4.96，香楠（Aidia canthioides，4.66）和多毛茜草樹（Aidia pycnantha，3.03）次之；針闊混交林有灌木15 種，重要值在0.36～1.67 之間，以鼠刺（Itea chinensis）重要值最高、為1.67，三椏苦（Melicope pteleifolia，1.66）和毛冬青（Ilex pubescens，1.54）次之；針葉林有灌木12種，物種重要值在0.50～5.50之間，以三椏苦重要值最高為5.50、白花苦燈籠（Tarenna mollissima，1.86）和九節（1.68）次之。總體而言，灌木生活型物種的重要值低于喬木生活型物種（表1）。

表1 不同樣地喬木層主要木本植物組成及重要值Table 1 Composition and importance value of dominant woody plants in the tree layer of different plots

常綠闊葉林灌木層中生活型為喬木的物種有21 種，物種重要值在0.26～9.23 之間，以黃果厚殼桂重要值最高、為9.23，橄欖（Canarium album，3.77）和厚殼桂（2.91）次之；針闊混交林有喬木19 種，物種重要值在0.32～6.54 之間，以浙江潤楠（Machilus chekiangensis）重要值最高、為6.54，其次為三椏苦（5.52）和鵝掌柴（4.90）；針葉林有喬木11 種，物種重要值在0.51～9.13 之間，以三椏苦重要值最高、為9.13，鵝掌柴（3.22）和浙江潤楠（2.67）次之（表2）。常綠闊葉林灌木層中生活型為灌木的物種有45 種，物種重要值在0.26～7.74 之間，以九節重要值最高、為7.74，毛冬青（3.94）和白葉瓜馥木（Fissistigma glaucescens，3.74）次之；針闊混交林有灌木35 種，物種重要值在0.34～6.17 之間，以山血丹（Ardisia lindleyana）重要值最高、為6.17，其次為毛冬青（5.20）和九節（4.56）；針葉林有灌木28 種，物種重要值在0.49～9.62 之間，以九節重要值最高、為9.62，白花苦燈籠（5.57）和毛冬青（5.02）次之（表2）。

表2 不同樣地灌木層主要木本植物組成及重要值Table 2 Composition and importance value of dominant woody plants in the shrub layer of different plots

常綠闊葉林草本層中的物種有14 種，物種重要值在2.04～24.16 之間，以華山姜（Alpinia oblongifolia）重要值最高、為24.16，密苞山姜（Alpinia stachyodes，15.21）和狗脊（Woodwardia japonica，10.41）次之；針闊混交林有草本物種9 種，物種重要值在2.70～22.42 之間，以黑莎草（Gahnia tristis）重要值最高、為22.42，其次為烏毛蕨（Blechnum orientale，19.34）和芒萁（Dicranopteris pedata，15.10）；針葉林有草本物種9 種，物種重要值在4.02～18.06 之間，以求米草（Oplismenus undulatifolius）的重要值最高、為18.06，黑莎草（14.77）和烏毛蕨（13.49）次之（表3）。

表3 不同樣地草本層主要物種組成及重要值Table 3 Composition and importance value of dominant species in the herb layer of different plots

2.2 不同樣地的物種多樣性

本研究3 種森林類型中，喬木層、灌木層和草本層物種豐富度指數分別介于19～32、22～36和5～7 之間。其中，常綠闊葉林喬木層物種豐富度指數顯著高于針葉林，針闊混交林介于二者之間；常綠闊葉林灌木層物種豐富度指數顯著高于其他兩種林型；各林型草本層物種豐富度指數差異不顯著（圖1）。

圖1 3 種森林類型不同層次結構的物種豐富度Fig.1 Species richness of different layers in three types of forests

由圖2 可知，常綠闊葉林喬木層Shannon-Weiner 指數顯著高于針闊混交林和針葉林，指數介于2.02～2.92 之間；灌木層Shannon-Weiner 指數表現為常綠闊葉林顯著高于針葉林，針闊混交林介于二者之間，指數介于2.97～3.45 之間；草本層Shannon-Weiner 指數3 種林型間差異均不顯著。

圖2 3 種森林類型不同層次結構的Shannon-Wiener 指數Fig.2 Shannon-Wiener indexes of different layers in three types of forests

由圖3 可知，常綠闊葉林喬木層Simpson 優勢度指數顯著高于針闊混交林和針葉林，指數介于0.77～0.92 之間；灌木層Simpson 優勢度指數與針葉林差異顯著，針闊混交林介于二者之間，指數介于0.92～0.97 之間；草本層Simpson 優勢度指數3 種林型間差異均不顯著。

圖3 3 種森林類型不同層次結構的Simpson 優勢度指數Fig.3 Simpson dominance indexes of different layers in three types of forests

由圖4 可知，常綠闊葉林喬木層Pielou 均勻度指數顯著高于針闊混交林和針葉林，指數介于0.69～0.96 之間；各林型的灌木層和草本層Pielou均勻度指數均無顯著差異。

圖4 3 種森林類型不同層次結構的Pielou 均勻度指數Fig.4 Pielou evenness indexes of different layers in three types of forests

3 討論

3.1 不同森林類型主要物種組成分析

本研究樣地內調查共記錄物種47 科66 屬165種，與同處于亞熱帶地區的九連山（221 種）［28］、百山祖（181 種）［29］、鼎湖山（136 種）［30］、古田山（129 種）［31］等樣地內記錄到的物種數相當，表明新豐江庫區物種組成較為豐富。

常綠闊葉林中喬木層高重要值物種所屬的科是殼斗科，累計重要值為25.13，包含紅錐、毛錐（Castanopsis fordii）、鹿角錐（Castanopsis lamontii）、羅浮錐（Castanopsis faberi）、黧蒴錐（Castanopsis f issa）、吊皮錐（Castanopsis kawakamii）6 種物種，其中紅錐的重要值最大；其次為樟科、茜草科Rubiaceae、冬青科Aquifoliaceae、山茶科，累計重要值達到48.28。針闊混交林和針葉林中喬木層高重要值物種所屬的科都是柏科Cupressaceae，且只包含杉木1 種物種，優勢種單一，其重要值最大，占有較大的優勢。針闊混交林中喬木層高重要值物種所屬較大的科為山茶科、樟科、五列木科Pentaphylacaceae、松科Pinaceae，針葉林中喬木層高重要值物種所屬較大的科為五加科Araliaceae、樟科、山茶科、蕓香科Rutaceae，累計重要值為26.04。由此可見，本研究區內不同森林類型的喬木層中殼斗科植物、柏科、樟科植物為主導類群，符合亞熱帶森林類型的特點，在植物區系地理成分上均以熱帶、亞熱帶成分占優勢，這與鄭維艷等［32］、胡曉敏等［33］、羅勇等［34］對物種多樣性的研究結果相似。

常綠闊葉林中灌木層高重要值物種所屬的科是茜草科，包含九節、香楠、白花苦燈籠等11種物種，其中九節的重要值最大，其次為樟科、殼斗科、報春花科Primulaceae，累計重要值達到31.3。針闊混交林中灌木層高重要值物種所屬的科是樟科，包含香葉樹（Lindera communis）、厚殼桂、華潤楠（Machilus chinensis）、黃樟（Cinnamomum parthenoxylon）、絨毛潤楠（Machilus velutina）、絨毛山胡椒（Lindera nacusua）、豺皮樟（Litsea rotundifolia）、浙江潤楠8 種物種，其次為五列木科、茜草科。針葉林中灌木層高重要值物種所屬的科是茜草科包含紅九節、白花苦燈籠、玉葉金花（Mussaenda pubescens）、香楠4 種物種，其次為蕓香科、棕櫚科Arecaceae、五列木科。因此，研究區木本植物中在種類和數量上占優勢科為樟科、殼斗科、柏科、茜草科等，這些物種可能成為亞熱帶植物群落演替過程中的頂級物種。王蕓等［35］也報道過類似結論。

草本層植物種類以常綠闊葉林最多，優勢種以姜科Zingiberaceae 的華山姜和密苞山姜、烏毛蕨科Blechnaceae 的狗脊為主，針闊混交林草本植物優勢種則以莎草科Cyperaceae 的黑莎草、烏毛蕨科的烏毛蕨、里白科Gleicheniaceae 的芒萁為主，而針葉林以禾本科Poaceae 的求米草、莎草科的黑莎草和烏毛蕨科的烏毛蕨為主。

3.2 不同森林類型物種多樣性比較

本研究區內3 種森林類型中喬木層物種多樣性表現為常綠闊葉林較豐富、物種組成復雜且種類較多，針闊混交林物種多樣性較高，針葉林物種多樣性較低，這與鼎湖山自然保護區［36］、南嶺國家級自然保護區［37］喬木層物種多樣性變化趨勢一致，其原因可能是針葉凋落物分解通常比闊葉樹凋落物慢，加上針葉林自身肥力、涵養水源、保持水土能力相對較差，使得針葉林物種多樣性較低［38］。

3 種森林類型中灌木層的變化趨勢與喬木層基本一致，但Pielou 均勻度指數表現不同，可能由于喬木層對灌木層的多樣性產生一定影響，使得二者物種多樣性出現相同的變化趨勢。同時，喬木層的主要優勢樹種（如黃果厚殼桂、九節等）在灌木層中重要值也相對較高，表明喬木層對灌木層的物種組成和結構具有重要影響。此外，喬木層對灌木層能夠起到一定的陰蔽作用，使林下環境更適合灌木層植物生長，從而促進林下層乃至整個森林的演替進程，對森林的演替發展可能起促進作用。

不同森林類型中草本層的物種多樣性指數均不顯著，主要原因可能是林內光線較弱，限制了草本植物的生長。

4 結論

本研究結果表明，新豐江水庫庫區森林物種組成較為豐富，物種多樣性總體上呈現常綠闊葉林＞針闊混交林＞針葉林的變化趨勢，在喬木層和灌木層中尤為明顯。本研究結果對新豐江庫區森林的管理具有以下指導意義：（1）針對不同的森林類型采取相應的管理措施。庫區中常綠闊葉林的喬木層擁有較高的林分異質性，能夠產生更多的小生境和小氣候滿足更多灌草植物共存，且常綠闊葉林在新豐江水庫的綠色屏障作用中起到水土保持、涵養水源、氣候調節等作用。為確保常綠闊葉林內樹木的生長空間，可采取科學有效的間伐撫育措施，調整林分密度，同時加以施肥，提升土壤性能，有效提高樹木生長率；庫區中針葉林物種多樣性較低，為了更好地豐富物種多樣性，可優化林分結構，充分利用空間和光能，選擇栽種地帶性的優良闊葉樹種，確定適宜的生態位，盡可能保持群落有一個適當的針闊樹種組成比例，提高林分質量，同時開設林窗特殊環境，促進針葉林更新從而促進林分向更合理的方向演替。（2）輔以長期定位監測。為更好地維持并促進本庫區物種多樣性，應對庫區內物種更新演替、生境差異等其他影響物種多樣性的因素進行長期定位監測，更好地了解庫區森林的發展更新及其與環境要素的關系。