農田防護林根際與非根際土壤氮素形態特征

李德文 季倩如 劉英 周文玲 吳嘉儀 趙雨森

摘 要：探討根際與非根際土壤氮素形態變化，以闡明農田防護林地對土壤氮循環的影響，為農田防護林的建設管理提供依據。該研究選取黑龍江省拜泉縣樟子松純林、落葉松純林、樟子松×落葉松混交林3種典型農田防護林型的土壤，測定土壤理化指標、氮素形態指標及氮轉化功能基因拷貝數的變化。結果表明，混交林根際土壤的酸性程度高于純林，其中，樟子松純林根際土壤pH顯著高于其他林型，落葉松純林土壤電導率最高，其根際電導率值高達（53.33±2.54）μS/cm，混交林土壤容重顯著大于純林（P<0.05）;混交林兩樹種的根際土壤全氮、銨態氮、硝態氮含量均顯著高于各自純林（P<0.05），表明混交林土壤氮素成分在3種林型中最優;與其他林型相比，樟子松純林根際土壤功能基因拷貝數（amoA-AOA、amoA-AOB、nirS、nosZ、narG、nifH）都處于較低的水平，表明其影響了土壤氮轉化速率，降低了土壤銨態氮、硝態氮的含量;冗余分析（RDA）結果表明，農田防護林氮素形態變化與土壤理化指標和氮轉化功能基因密切相關，amoA-AOA基因與amoA-AOB基因分別為研究區根際與非根際土壤影響最大的因子，說明硝化作用在土壤氮轉化中占主導位置。綜上，防護林型的適宜建設程度由大到小為：混交林、落葉松純林、樟子松純林。

關鍵詞：拜泉縣;農田防護林：林地類型;根際與非根際：理化指標;土壤氮;功能基因

中圖分類號：S76??? 文獻標識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2022）03-0008-08

Characteristics of Nitrogen Forms in Rhizosphere and Non-rhizosphere

Soil of Farmland Shelter Forests

LI Dewen1，2， JI Qianru1， LIU Ying1， ZHOU Wenling1， WU Jiayi1， ZHAO Yusen2*

（1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology， Ministry of Education， College of Chemistry， Chemical Engineering

and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2.School of Forestry， Northeast

Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：To explore the changes of soil nitrogen forms in rhizosphere and non rhizosphere， in order to clarify the impact of farmland shelter on soil nitrogen cycle， and to provide basis for the construction and management of farmland shelter， in this study， three types of shelter in Baiquan County of Heilongjiang Province were selected as the research objects， including pure forest of Pinus sylvestris var. mongholica Litv.， pure forest of Larix gmelinii（Rupr.） Kuzen. and a mix of Pinus sylvestris var. mongholica Litv. and Larix gmelinii（Rupr.） Kuzen. The changes of soil physical and chemical indexes， nitrogen form indexes and copy number of nitrogen transformation functional genes were measured.The results showed that the acidity of rhizosphere soil of mixed forest was higher than that of pure forest. Among them， the pH value of rhizosphere soil of Pinus sylvestris pure forest was significantly higher than that of other forest types. The soil conductivity of Larix pure forest was the highest， and its rhizosphere conductivity value was as high as （53.33±2.54） μs/cm， the soil bulk density of mixed forest was significantly higher than that of pure forest （P<0.05）. The contents of total nitrogen， ammonium nitrogen and nitrate nitrogen in rhizosphere soil of mixed forest were significantly higher than those of pure forest （P<0.05）， indicating that the soil nitrogen of the mixed forest was the best among the three forest types. Compared with other forest types， the copy numbers of soil functional genes （amoA-AOA， amoA-AOB， nirS， nosZ， narG， nifH） in the rhizosphere of pure Pinus sylvestris stand were at a low level， indicating that it affected the transformation rate of soil nitrogen and reduced the content of soil ammonium nitrogen and nitrate nitrogen. The results of RDA showed that the changes of nitrogen forms in farmland shelter were closely related to soil physical and chemical indexes and nitrogen transformation functional genes. amoA-AOA gene and amoA-AOB gene were the largest influencing factors of rhizosphere and non rhizosphere soils in the study area， indicating that nitrification played a dominant role in soil nitrogen transformation.In conclusion， the suitable construction degree of shelter forest type from the most to the least was mixed forest、pure Larix forest、pure Pinus sylvestris forest.BF49E160-7A68-46CF-AAAF-2FABB8E47933

Keywords： Baiquan County; farmland shelter; woodland type; rhizosphere and non-rhizosphere： physical and chemical index; soil nitrogen; functional gene

0 引言

作為農田生態系統的重要屏障，農田防護林的健康狀況監測與評估在我國北方農田林網管理中尤為重要[1-2]，適配的農田防護林系統可以改善田間土壤水分含量[3]、防止溝壑侵蝕[4]等，對防護林土壤有著重要的調節作用。防護林樹種一般會選擇防護、用材兼用型樹種，曾以樹體高大、生長迅速的楊樹類樹種為主[5]，但常會遭遇枝干病害[6-7]等問題。在對嫩江平原防護林針葉樹種蒸騰耗水量的觀測中發現，樟子松純林的蒸騰速率最小[8]，肖巍[9]研究表明，樟子松農田防護林網內表層土壤風蝕量小于楊樹農田防護林網，由此可知，樟子松等針葉樹種作為防護林建設和更新的主栽樹種比重應逐步提高。有研究顯示，胡桃楸與落葉松混交后胡桃楸根際營養狀況明顯優于純林[10]、杉木混交林可以改善土壤質量，尤其是化學性質[11]，但也有結果表明，油桐等純林種植優于混交林[12]，探討不同樹種間純林與混交林的差異，已成為近年來的研究重點。

氮是生態系統中重要的理化指標，可為植物生長提供不可或缺的物質和能量[13]。而氮也是植物需求最多的礦質營養元素[14]，土壤中氮素含量的多少直接體現了土壤肥力的大小[15]。林地土壤中的有效氮主要以銨態氮和硝態氮形式存在，研究其動態，對于了解林地生態系統的生產力和氮素循環具有重要意義[16]。土壤銨態氮作為以銨離子（NH+4）形態存在于土壤中，土壤中的NH+4，在微生物作用下氧化成為硝酸鹽的現象，就是硝化作用，這一過程可以為喜硝植物提供氮素，但也可能產生淋失現象，使土壤中營養元素大量損失，從而發生反硝化作用。目前，土壤氮循環涉及的功能基因類別廣泛，分別在土壤氮素轉化中起著不同的驅動作用，包括存在于氨氧化古菌（Ammonia-oxidizing archaea，AOA）和氨氧化細菌（Ammonia-oxidizing bacterial，AOB）中，在土壤里起硝化作用的amoA基因、起反硝化作用的nosZ、narG和nirS基因和研究土壤中固氮菌類群多樣性的nifH基因等，而這些基因的拷貝數變化均與土壤理化性質改變密切相關，如圖1所示。根際是植物根系與土壤、微生物等接觸最頻繁的區域，根際環境會直接影響土壤養分向根系的轉移和根系的吸收。與非根際相比，根際土壤對林木生長的影響明顯強于其他土體，根際土壤與土體其他部分養分含量也有很大差異[17]。農田防護林的經營行為響應的影響因素及內在機理已被大量研究，但是對于林木土壤氮轉化功能基因與理化指標間的相關性研究較少。了解林地土壤成分結構，通過分析土壤養分循環基因的變化探討植物根際與非根際環境的差異，研究根際與非根際土壤養分含量及微生物的差異對于農田防護林的建設具有重要意義。

基于此，本文通過研究拜泉縣3種林地類型下根際與非根際土壤理化性質及氮轉化功能基因拷貝數差異，探討土壤理化指標、氮轉化功能基因與氮素形態間的相關性，以期為今后防護林的合理經營和土壤氮循環管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區設在黑龍江省拜泉縣（125°30′～126°31′E，47°20′～47°55′N）， 地屬“北大荒”腹地，北與克山、克東縣接壤，東與海倫市隔河相望，南鄰明水縣，西鄰依安縣。研究區為中溫帶大陸性季風氣候，年均積溫2 454.5 ℃，年均降水量490 mm，年日照時數2 730 h，無霜日122 d。土壤類型主要以黑土類為主，占該地整個土壤類型的67.9%[18]，研究區屬典型的黑土類土壤類型。

1.2 樣品采集與制備

本研究于2021年4月在拜泉縣選取樟子松純林（Pinus sylvestris var. mongholica Litv.）、落葉松純林（Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.）、樟子松×落葉松混交林（a mix of Pinus sylvestris var. mongholica Litv. and Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.）3種農田防護林林型，并布設土壤剖面，采集去除枯枝落葉層后的0～20 cm土層根際與非根際土壤樣品，其中根際土采用抖落法，非根際土采用“S”形采樣法，分別5點混合。將采集的樣品分為3部分，一部分放入鋁盒稱質量，用于土壤含水率測定;另一部分裝入潔凈的布袋，去除植物殘體、大礫石等，在實驗室自然風干，用于理化指標及碳素形態的測定;第3部分用提前滅菌過的采樣裝置錫箔紙、藥勺等采集，放入液氮儲存，用于后續DNA的提取以及基因功能分析。

1.3 試驗方法

1.3.1 土壤理化性質測定

參照土壤農化分析方法[19]分別測定土壤 pH、電導率、容重和含水量等土壤基本理化指標。采用半微量凱氏定氮法測定土壤全氮含量;采用堿解擴散法測定土壤堿解氮含量;采用紫外分光光度法測定土壤硝態氮含量;采用靛酚藍比色法測定土壤銨態氮含量[20]。

1.3.2 土壤氮轉化功能基因拷貝數測定

使用 E.Z.N.A.Soil DNA Kit試劑盒（Omega公司）提取土壤DNA。根據試劑盒步驟進行提取，獲得的DNA于 -20 ℃下保存，再用紫外分光光度計進行DNA質量濃度及純度的測定，同時進行凝膠電泳檢測，得到優質DNA。隨后，以細菌16S基因為內參，采用qPCR法測定根際及非根際土壤氮循環相關功能基因拷貝數，表1為擴增引物序列。

1.4 數據處理

數據結果均采用平均值±標準差的形式表示，采用SPSS 19.0統計分析軟件進行多因素方差分析，采用Canoco 5.0軟件進行冗余分析，采用TBtools軟件進行熱圖繪制，采用WPS Excel軟件進行圖表繪制。BF49E160-7A68-46CF-AAAF-2FABB8E47933

2 結果與分析

2.1 不同林型根際與非根際土壤理化性質加權平均含量差異

2.1.1 土壤理化指標含量差異

由表2方差分析表明，對于不同農田防護林型的土壤而言，樟子松和落葉松純林的根際土壤pH顯著高于其混交林（P<0.05），非根際土壤間差異不顯著;與樟子松純林和樟子松-落葉松混交林相比，落葉松純林的土壤電導率最高，其根際電導率值達到（53.33±2.54） μS/cm;各林型間含水量無顯著差異，混交林土壤容重顯著大于純林（P<0.05）。

2.1.2 土壤氮素形態含量差異

對3種林型土壤氮素形態含量進行差異分析，如圖2所示，結果表明，各林型樹種的根際土壤全氮含量高于非根際，混交林兩樹種的土壤全氮含量均高于各自純林;根際土壤混交林的銨態氮含量高于純林，且落葉松高于樟子松，在非根際土壤中，樟子松銨態氮的含量高于落葉松;樟子松純林根際硝態氮含量顯著低于非根際，而混交林兩樹種硝態氮含量均是根際顯著高于非根際，從林型來看，根際土壤混交林硝態氮含量高于純林，落葉松林硝態氮含量高于樟子松林（P<0.05）;3種林型堿解氮含量均是根際低于非根際，且只有樟子松純林根際與非根際間有顯著的差異（P<0.05）。

ZPR為樟子松純林根際;ZPNR為樟子松純林非根際;LPR為落葉松純林根際;LPNR為落葉松純林非根際;MZPR為混交林樟子松根際;MZPNR為混交林樟子松非根際;MLPR為混交林落葉松根際;MLPNR為混交林落葉松非根際。

ZPR is pure forest rhizosphere of Pinus sylvestris， ZPNR is pure forest non-rhizosphere of Pinus sylvestris， LPR is pure forest rhizosphere of Larch sylvestris，? LPNR is pure forest non-rhizosphere of Larch sylvestris， MZPR is the rhizosphere of Pinus sylvestris mixed forest， MZPNR is the non-rhizosphere of Pinus sylvestris mixed forest， MLPR is the rhizosphere of larch in mixed forest， MLPNR is the non-rhizosphere of larch in mixed forest.

2.2 不同林型土壤氮轉化功能基因拷貝數差異分析

對根際土壤混交林及純林中的不同林木根際土壤功能基因拷貝數進行綜合排序，如圖3（a）所示，除amoA-AOA基因外，其他基因都是落葉松表達量最高，且amoA-AOA基因落葉松純林的表達量也高于樟子松純林。樟子松純林6種土壤氮轉化功能基因拷貝數與其他林型相比均處于較低的位置，而落葉松純林各個基因的表達量都相對較高。在非根際土壤中，綜合排序與根際土壤結果相同，如圖3（b）所示，但樟子松林土壤amoA-AOA基因拷貝數顯著高于落葉松（P<0.05）。

2.3 不同林型土壤理化指標、功能基因與氮素形態相關分析

對不同林型土壤理化指標、氮轉化功能基因與氮素形態進行冗余分析（Redundancy Analysis，RDA），由圖4（a）可知，amoA-AOA基因是3種林型中根際土壤影響最大的因子。此外， nosZ基因也對根際土壤影響顯著。土壤pH與全氮呈正相關，各個功能基因與土壤電導率呈顯著正相關，除nirS基因外，土壤pH與余下功能基因負相關，土壤pH與土壤全氮、銨態氮、硝態氮也都呈負相關。RDA兩軸的累積貢獻率分別為43.14%和23.02%。

由圖4（b）非根際土壤的RDA結果表明，amoA -AOB基因是非根際土壤的最大影響因子。土壤電導率與全氮、硝態氮呈正相關，pH與堿解氮呈正相關，土壤銨態氮與硝態氮呈微弱正相關，與全氮、pH等呈負相關。土壤全氮、pH與除amoA-AOA外的其他基因呈正相關。RDA兩軸的累積貢獻率分別為47.23%和29.01%。

3 討論

土壤理化指標會影響植物對氮素形態的吸收[23]。作為反映土壤酸堿度的指標，土壤pH對土壤肥力狀況影響很大，本研究中，拜泉縣樟子松純林、落葉松純林、樟子松×落葉松混交林這3種林型的土壤都呈酸性，除落葉松純林外，其他林型樹種根際與非根際土壤pH均差異顯著（P<0.05），在純林中，樟子松非根際的酸性高于根際，但混交林樟子松和落葉松根際的酸性程度都高于各自的非根際，見表2。有研究表明，不同林齡華北落葉松[24]以及馬鈴薯[25]根際土壤pH顯著低于非根際（P<0.05），與本文混交林土壤pH結果一致。電導率是體現土壤含鹽量的重要指標，土壤電導率可以直接反映出土壤混合鹽的含量，從表2可知，落葉松純林根際的土壤電導率達到（53.33±2.54） μS/cm，遠高于其他土壤類別，說明其根際土壤含鹽量很大，樟子松純林土壤含鹽量不高，而在混交林中，兩樹種根際的含鹽量相互中和，維持在一個相似的水平，孫瀚等[26]研究表明，土壤鹽分脅迫下其有機氮組成對黃河三角洲鹽漬土壤肥力的形成具有重要作用，說明落葉松純林土壤肥力受電導率的促進作用。本研究中，各林型間含水量無顯著差異，這可能是由于本研究的取樣時間處于土壤層春耕前期，天氣較冷階段，土層水分比較一致。

土壤中不同氮素形態在整個氮循環中不斷進行著硝化、反硝化和固氮等過程，組成了農業生態系統的關鍵部分[27]。本研究中，樟子松純林根際土壤銨態氮和硝態氮在不同林型中含量最低（圖2），有試驗表明[28-30]，土壤硝態氮、銨態氮和pH與起固氮作用的nifH基因顯著相關（P<0.05），土壤全氮和銨態氮含量與起反硝化作用的nosZ基因顯著相關（P<0.05），本研究中，樟子松純林根際的各項氮素形態都與其非根際有較大的差異，這可能是導致樟子松純林土壤功能基因表達量相對較低的原因。拜泉縣3種林型根際土壤中，混交林樟子松的全氮含量最高，與純林相比，混交林兩樹種土壤全氮和銨態氮的含量均高于純林土壤指標;非根際土壤的純林中樟子松的土壤硝態氮含量較高，落葉松的土壤硝態氮含量較低，在混交林中，兩樹種土壤硝態氮的含量與樟子松和落葉松純林相比分別呈下降和上升的變化，土壤堿解氮也有相似的變化趨勢。有試驗表明，適當在純林中保留混生樹種對改善林分結構、提高土壤肥力具有較好的促進作用，且能夠提高林分質量[31-32]，還有研究表明，混種模式可顯著提升土壤的水分含量、銨態氮和硝態氮含量，降低土壤pH[33]，這些都與本研究中混交林調控了各自樹種純林的土壤養分含量結果一致。BF49E160-7A68-46CF-AAAF-2FABB8E47933

土壤微生物分類結構已在眾多研究中得到廣泛調查，而通過定量分析功能基因可以更有效地測定土壤的微生物功能結構模式[34]。本研究RDA（圖4）結果表明，amoA-AOA基因與amoA-AOB基因分別為研究地根際與非根際土壤影響最大的因子。郭俊杰等[27]的研究表明，amoA-AOB基因是施肥影響下氮循環功能微生物群落豐度變異最重要的基因，即施肥促進了硝化作用的產生，在研究地采樣時附近農田已經施加了農家肥，這可能是這2種基因在林地里響應最大的原因，而根際土壤混交林的硝態氮和銨態氮含量均顯著大于純林（圖2），也說明混交林根際土壤的硝化作用高于純林。除樟子松純林外，其他林型樹種根際土壤的功能基因表達量均顯著高于各自的非根際土壤（P<0.05）。在根際土壤中，樟子松純林的amoA-AOA基因表達量較低，混交林兩樹種的該基因表達量相似且都高于各自純林。無論根際、非根際土壤或不同林型，amoA-AOA表達量均顯著高于amoA-AOB，如圖3所示，在對青藏高原高寒濕地的研究中表明，AOB 和AOA 對硝化作用的相對貢獻存在明顯的季節差異，多數采樣點中冬季 AOA 在硝化作用中占主導地位[35]，本次采樣時間溫度較低，不是植物生長季，這可能是amoA-AOA表達量較高的原因。有關研究表明，nifH基因可以促進氮氣的固定，從而形成NH+4[36]，土壤nifH基因表達量越大，其銨態氮含量也應越高，及二者呈正相關，這與本研究根際土壤（圖4（a））RDA分析結果一致。對6種基因拷貝數進行比較，無論根際與非根際土壤，除amoA-AOA基因的非根際部分外，落葉松林其他基因的拷貝數均高于樟子松，可以看出純林中落葉松林的氮循環能力更強。

4 結論

（1）樟子松純林、落葉松純林、樟子松×落葉松混交林3種林型下各樹種的根際土壤全氮含量均高于非根際，說明根際土壤比非根際土壤氮含量更高，混交林根際土壤的銨態氮、硝態氮含量均高于純林，且落葉松高于樟子松，表明混交林會調控各自純林的土壤氮素形態含量。

（2）不同農田防護林間土壤理化指標和功能基因都存在著顯著差異，樟子松純林根際土壤pH顯著高于其他林型，落葉松純林土壤電導率最高，混交林土壤容重顯著大于純林（P<0.05）。RDA結果表明，amoA基因是研究區土壤影響最大的因子，說明該地區土壤氮循環硝化作用較強。不同林型下，落葉松土壤氮轉化功能基因拷貝數都較高，且落葉松林根際土壤的銨態氮硝態氮含量高于樟子松，說明樟子松純林土壤活性低于落葉松。綜上所述，拜泉縣農田防護林型的適宜建設程度由大到小為：混交林、落葉松純林、樟子松純林。

【參 考 文 獻】

[1]王學文，趙慶展，韓峰，等.機載多光譜影像語義分割模型在農田防護林提取中的應用[J].地球信息科學學報，2020，22（8）：1702-1713.

WANG X W， ZHAO Q Z， HAN F， et al. Application of airborne multispectral image semantic segmentation model in farmland shelterbelt extraction[J]. Journal of Geo-Information Science， 2020， 22（8）： 1702-1713.

[2]溫寧，周慧，張紅麗.農戶農田防護林經營行為響應的影響因素研究：基于新疆1106份農戶調查數據[J].林業經濟，2021，43（2）：71-83.

WEN N， ZHOU H， ZHANG H L. Research on influencing factors of farmers farmland shelterbelt management behavior response-based on 1106 survey data of farmers in Xinjiang[J]. Forestry Economics， 2021， 43（2）： 71-83.

[3]王棟，肖輝杰，辛智鳴，等.不同配置農田防護林對田間土壤水分空間變異的影響[J].水土保持學報，2020，34（5）：223-230.

WANG D， XIAO H J， XIN Z M， et al. Effects of different configurations of farmland shelterbelt system on spatital variation of soil moisture content[J]. Journal of Soil and Water Conservation， 2020， 34（5）： 223-230.

[4]DENG R X， WANG W J， LI Y， et al. Analysis of changes in shelterbelt landscape in northeast China[J]. Applied Ecology and Environmental Research， 2019， 17（5）： 11655-11668.

[5]高金輝，劉運偉，韓家永，等.小興安嶺刺五加群落植物組成及區系分析[J].森林工程，2021，37（6）：39-46.

GAO J H， LIU Y W， HAN J Y， et al. Plant Composition and floristic analysis of Eleutherococcus senticosus communities in Xiaoxinganling[J]. Forest Engineering， 2021， 37（6）： 39-46.

[6]溫磊磊，王教河，任明，等.東北黑土區水土流失綜合治理成效[J].中國水土保持，2021（6）：4-7.BF49E160-7A68-46CF-AAAF-2FABB8E47933

WEN L L， WANG J H， REN M， et al. Effect of comprehensive control of soil and water loss in black soil area of northeast China[J]. Soil and Water Conservation in China， 2021（6）： 4-7.

[7]閻合.中國東北地區楊樹腐爛病時空流行特點與風險分析[D].北京：北京林業大學，2020.

YAN H. Spatio-temporal epidemic characteristics and risk analysis of poplar canker of Cytospora chrysosperma in northeast China[D]. Beijing： Beijing Forestry University， 2020.

[8]孫楠，張怡春，趙眉芳.長白落葉松人工林根系生物量及其垂直分布特征[J].森林工程，2021，37（6）：17-24，67.

SUN N， ZHANG Y C， ZHAO M F. Root biomass and vertical distribution characteristicsof larch plantation[J]. Forest Engineering， 2021， 37（6）： 17-24，67.

[9]肖巍.章古臺地區農田防護林對風蝕的影響[J].防護林科技，2020（7）：12-13，27.

XIAO W. Effect of farmland shelterbelt on soil wind erosion in the Zhanggutai region[J]. Protection Forest Science and Technology， 2020（7）： 12-13， 27.

[10]DIWAKAR S K， ZAIDI S， KUMAR S， et al. Effect of land use systems on soil health in eastern region of Uttar Pradesh[J]. Indian Journal of Agricultural Sciences， 2021， 91（2）： 647-650.

[11]ZHOU L， SUN Y J， SAEED S， et al. The difference of soil properties between pure and mixed Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantations depends on tree species[J]. Global Ecology and Conservation， 2020， 22： e01009.

[12]LIU L Y， ZHANG L， PAN J， et al. Soil C-N-P pools and stoichiometry as affected by intensive management of Camellia oleifera plantations[J]. PLoS One， 2020， 15（9）： e0238227.

[13]胡曉婧，劉俊杰，于鎮華，等.東北黑土nirS型反硝化細菌群落和網絡結構對長期施用化肥的響應[J].植物營養與肥料學報，2020，26（1）：1-9.

HU X J， LIU J J， YU Z H， et al. Response of nirS-type denitrifier community and network structures to long-term application of chemical fertilizers in a black soil of northeast China[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2020， 26（1）： 1-9.

[14]劉增泰，趙學強，王嘉林，等.鋁處理對不同耐鋁水稻品種吸收銨態氮和硝態氮以及相關基因表達的影響[J].江西農業學報，2021，33（5）：1-7.

LIU Z T， ZHAO X Q， WANG J L， et al. Effects of aluminum treatments on uptake of ammonium and nitrate and expression of related genes in different aluminum-tolerant rice varieties[J]. Acta Agriculturae Jiangxi， 2021， 33（5）： 1-7.

[15]邵文山，李國旗.土壤酶功能及測定方法研究進展[J].北方園藝，2016（9）：188-193.

SHAO W S， LI G Q. Research progress of soil enzymes function and its determination method[J]. Northern Horticulture， 2016（9）： 188-193.

[16]丁令智，滿秀玲，肖瑞晗.大興安嶺北部主要樹種生長季根際土壤氮素含量特征[J].中南林業科技大學學報，2019，39（2）：65-71，92.

DING L Z， MAN X L， XIAO R H. Characteristics of nitrogen content in rhizosphere soil of main tree species in northern part of Daxinganling during growing seasons[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2019， 39（2）： 65-71， 92.BF49E160-7A68-46CF-AAAF-2FABB8E47933

[17]吳曉生.不同林齡杉木根際和非根際土壤碳氮磷化學計量特征[J].林業勘察設計，2020，40（4）：8-12.

WU X S. Stoichiometric characteristics of carbon， nitrogen and phosphorus in rhizosphere and non-rhizosphere soil of Cunninghamia lanceolata at different ages[J]. Forestry Prospect and Design， 2020， 40（4）： 8-12.

[18]張軍.黑土區防護林土壤質量評價及其土壤細菌多樣性研究[D].哈爾濱：東北林業大學，2020.

ZHANG J. Evaluation of the soil quality and study on soil bacterial diversity of shelterbelts in the black soil region[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2020.

[19]李忠意，楊劍虹，程永毅，等.“土壤農化分析”實驗教學的改革與探索[J].西南師范大學學報（自然科學版），2019，44（1）：144-149.

LI Z Y， YANG J H， CHENG Y Y， et al. The reform and exploration on teaching of soil agrochemistry analysis experiment[J]. Journal of Southwest China Normal University （Natural Science Edition）， 2019， 44（1）： 144-149.

[20]韓小美，黃則月，程飛，等.望天樹人工林根際土壤理化性質及微生物群落特征[J].應用生態學報，2020，31（10）：3365-3375.

HAN X M， HUANG Z Y， CHENG F， et al. Physiochemical properties and microbial community characteristics of rhizosphere soil in Parashorea chinensis plantation[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2020， 31（10）： 3365-3375.

[21]FFIEDL J， CCARDENAS L M， TIMOTHY J C， et al. Measuring denitrification and the N2O：（N2O + N2） emission ratio from terrestrial soils[J]. Current Opinion in Environmental Sustainability， 2020， 47： 61-71.

[22]方文生.土壤熏蒸對氮循環功能微生物及N2O生成的影響與機制[D].北京：中國農業科學院，2019.

FANG W S. Effects and mechanisms of soil fumigation on nitrogen cycling microorganisms and N2O production[D]. Beijing： Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2019.

[23]湯丹丹，劉美雅，張群峰，等.不同氮素形態、pH對茶樹元素吸收及有機酸含量影響[J].茶葉科學，2019，39（2）：159-170.

TANG D D， LIU M Y， ZHANG Q F， et al. Effects of nitrogen form and root-zone pH on nutrient uptake and concentrations of organic anions in tea plants （Camellia sinensis）[J]. Journal of Tea Science， 2019， 39（2）： 159-170.

[24]郭輝，唐衛平.不同林齡華北落葉松根際與非根際土壤酶和土壤微生物研究[J].生態環境學報，2020，29（11）：2163-2170.

GUO H， TANG W P. Enzyme activity and microbial community diversity in rhizosphere and non-rhizosphere soil of Larix principis-rupprechtii[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2020， 29（11）： 2163-2170.

[25]葛應蘭，孫廷.馬鈴薯根際與非根際土壤微生物群落結構及多樣性特征[J].生態環境學報，2020，29（1）：141-148.

GE Y L， SUN T. Soil microbial community structure and diversity of potato in rhizosphere and non-rhizosphere soil[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2020， 29（1）： 141-148.

[26]孫瀚，屈杰，王曉雯，等.黃河三角洲鹽漬土有機氮組成及氮有效性對土壤含鹽量的響應[J].中國生態農業學報（中英文），2021，29（8）：1397-1404.BF49E160-7A68-46CF-AAAF-2FABB8E47933

SUN H， QU J， WANG X W， et al. The response of soil organic nitrogen fractions and nitrogen availability to salinity in saline soils of the Yellow River Delta[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2021， 29（8）： 1397-1404.

[27]郭俊杰，朱晨，劉文波，等.不同施肥模式對土壤氮循環功能微生物的影響[J].植物營養與肥料學報，2021，27（5）：751-759.

GUO J J， ZHU C， LIU W B， et al. Effects of different fertilization managements on functional microorganisms involved in nitrogen cycle[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2021， 27（5）： 751-759.

[28]陳秀波.不同林型紅松林土壤微生物群落組成和多樣性及與理化性質關系[D].哈爾濱：東北林業大學，2020.

CHEN X B. Community composition and diversity of soil microorganisms in different forest types of Pinus koraiensis forest and their relationship with physicochemical properties[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2020.

[29]梁文光.氮對樟子松幼苗生長及生理特性的影響[J].林業科技情報，2020，52（4）：58-60.

LIANG W G. Effects of nitrogen on the growth and physiological characteristics of Pinus slyvestris var. mongolica seedlings[J]. Forestry Science and Technology Information， 2020， 52（4）： 58-60.

[30]王志波，季蒙，李銀祥，等.氮添加與凋落物管理對華北落葉松人工林土壤化學性質的影響[J].西部林業科學，2021，50（4）：26-32，40.

WANG Z B， JI M， LI Y X， et al. Effects of nitrogen addition and litter management on soil chemical properties of Larix principis-rupprechtii plantation[J]. Journal of West China Forestry Science， 2021， 50（4）： 26-32， 40.

[31]陳才榜.毛竹純林與竹闊混交林生長量比較研究[J].農村經濟與科技，2020，31（21）：71-72.

CHEN C B. Comparative study on growth of pure moso bamboo forest and mixed bamboo broad-leaved forest [J]. Rural Economy and Science-Technology， 2020， 31（21）： 71-72.

[32]惠昊，關慶偉，王亞茹，等. 不同森林經營模式對土壤氮含量及酶活性的影響[J]. 南京林業大學學報（自然科學版）， 2021， 45（4）： 151-158.

HUI H， GUAN Q W， WANG Y R， et al. Effects of different forest management modes on soil nitrogen content and enzyme activity[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition）， 2021， 45（4）： 151-158.

[33]張玲玲，李青梅，賈夢圓，等.覆蓋作物對獼猴桃園土壤氨氧化微生物豐度和群落結構的影響[J].植物營養與肥料學報，2021，27（3）：417-428.

ZHANG L L， LI Q M， JIA M Y， et al. Effects of cover crops on gene abundance and community structure of soil ammonia-oxidizing microorganism in a kiwifruit orchard[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2021， 27（3）： 417-428.

[34]CHENG J M， HAN Z J， CONG J， et al. Edaphic variables are better indicators of soil microbial functional structure than plant-related ones in subtropical broad-leaved forests[J]. Science of the Total Environment， 2021， 773： 145630.

[35]羅晴，甄毓，彭宗波，等.三亞河紅樹林表層沉積物中好氧氨氧化微生物的分布特征及潛在硝化速率[J].環境科學，2020，41（8）：3787-3796.

LUO Q， ZHEN Y， PENG Z B， et al. Distribution and potential nitrification rates of aerobic ammonia-oxidizing microorganisms in surface sediments of mangrove in Sanya River[J]. Environmental Science， 2020， 41（8）： 3787-3796.

[36]梁艷，明安剛，何友均，等.南亞熱帶馬尾松-紅椎混交林及其純林土壤細菌群落結構與功能[J].應用生態學報，2021，32（3）：878-886.

LIANG Y， MING A G， HE Y J， et al. Structure and function of soil bacterial communities in the monoculture and mixed plantation of Pinus massoniana and Castanopsis hystrix in southern subtropical China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2021， 32（3）： 878-886.BF49E160-7A68-46CF-AAAF-2FABB8E47933