水稻耐鹽研究進展及展望

蔣子凡

摘 ? ?要：土地鹽堿化是世界范圍內農業面臨的重大問題之一。全面了解鹽脅迫對植物的危害性以及植物鹽脅迫響應機制，將為增強作物耐鹽能力提供研究基礎。水稻作為全球最重要的糧食作物之一，日益嚴重的土地鹽堿化制約了其產量與品質。綜述鹽脅迫條件對水稻生長發育、生理生化產生的影響以及目前對于水稻耐鹽相關基因的研究，以期通過分子生物技術培育耐鹽水稻新品種，實現水稻種植面積和總產量提高，保障糧食安全。

關鍵詞：水稻;耐鹽性;數量性狀基因座

文章編號：1005-2690（2022）09-0010-03 ? ? ? 中國圖書分類號：S511 ? ? ? 文獻標志碼：B

在世界范圍內，鹽漬土面積約8.33億hm2，占總耕地面積的1/5。而且隨著人類活動范圍不斷擴大、極端氣候增多、淡水資源不斷減少等問題日益嚴重，鹽漬土面積還在不斷擴大[1]。水稻作為世界第二大糧食作物，全世界大約有1/3的人口以稻米為主食。深入了解耐鹽機理、提高水稻的耐鹽能力，能夠提高對于鹽漬土地的利用率，提升經濟效益，對緩解世界糧食危機具有重大意義。

造成土壤鹽分過高的原因有很多，目前已知高鹽地下水灌溉、沿海地區海水釋放等因素導致土地鹽分積累[2]。鹽脅迫對于作物的傷害主要是脫水、滲透性應激反應、積累離子毒害和離子不平衡，最終導致作物缺乏營養。這些傷害會抑制作物生長，造成減產甚至死亡。土壤中鹽分過多會導致土壤板結，植物難以建立根系。土壤含水量減少，水勢降低，引起滲透脅迫，造成植物水分虧欠，影響作物吸收營養物質，導致植株營養缺乏。

已有研究表明，許多基因在鹽脅迫下可發揮調節作用，提升作物耐鹽性。雖然不同作物的抗逆能力不同，但在鹽脅迫下作物的產量和品質都會受不同程度的影響。

水稻耐鹽性是指在鹽害環境下水稻對抗外界鹽脅迫的能力。鹽害是指鹽脅迫對植物的傷害，包括原初鹽害和次生鹽害。水稻作為世界重要糧食作物之一，在其生長發育的不同階段表現出不同的耐鹽能力。鹽脅迫的影響貫穿了水稻生長的各個時期：萌發期降低種子發芽率，延遲種子發芽時間;孕穗期影響幼穗分化，造成分蘗數減少，分蘗時間變長，影響種子灌漿，降低水稻的產量和品質;在生殖和灌漿階段，水稻的耐鹽性高于營養期和萌發期。無論在任何時期受到鹽脅迫，都會對水稻產量和品質產生不利影響。目前，人們多從土壤改良、農藝措施、栽培手段、品種選育等方面減少鹽脅迫對水稻種植的影響。

1 鹽脅迫對水稻發育及生理的影響

1.1 對水稻生長發育的影響

研究表明，水稻是中度鹽敏感作物[3]。鹽脅迫會導致水稻生長發育減緩，隨著鹽濃度提高，水稻組織器官的生長分化緩慢。溫度、鹽分、光照、水分等外部環境條件在種子萌發階段會產生不同程度的影響，其中以鹽脅迫為主。鹽脅迫會延緩水稻返青時間，推遲水稻分蘗的時間，減少有效分蘗數，使成穗率降低，導致產量下降，并且脅迫強度越大產量越低。隨著鹽濃度不斷提升，種子發芽階段的發芽率、發芽勢不斷降低，苗期的芽長、根長、鮮重指標等隨鹽濃度上升而下降。同時，鹽濃度上升會使種子發芽時間變長。

作物根系能夠從土壤中吸收水分和營養物質，是植物不可或缺的器官之一，在植物生長全過程發揮重要作用。植物根系的生長情況會直接影響植物的生長態勢和產量高低。鹽脅迫環境對水稻根系產生的傷害是不可逆轉的。鹽脅迫下，水稻根系的長度、表面積、體積、干物質重量等各項指標與對照組相比均有顯著下降，根系活力、吸水能力下降，對水稻整體生長產生不利影響。

在水稻整個生長周期中，不同生長階段有不同的鹽敏感度[4]。水稻品種、生長發育階段、器官以及生長地區等不同，都會使水稻的耐鹽性產生差異。整個生育期中，水稻幼苗時期的鹽敏感度最強。后期的生殖生長時期，水稻的耐鹽性隨生長時間推移有所下降。鹽脅迫使水稻植株綠葉面積下降，加快葉片葉綠素降解，使植株凈光合速率下降，抑制生長發育。

1.2 對水稻生理調節的影響

鹽脅迫對水稻滲透調節、水分調節、養分調節等調節系統均產生影響。在滲透調節過程中，土壤的高鹽分使大量鹽離子在自身聚集，造成植物外界離子濃度上升、土壤滲透勢升高。在正常生長過程中，植物細胞內滲透勢應保持高于土壤滲透勢的狀態，才能保證植物正常吸收營養和水分以維持生長。在鹽脅迫條件下，由于土壤中鹽離子積累過多，土壤滲透勢升高，植物根系吸水困難，表現出失水，最終造成植物萎蔫甚至死亡[5]。對于正常生長的水稻，鹽分在體內保持平衡;而鹽脅迫會導致水稻細胞膜透性變大，使細胞間物質交換失衡，造成代謝紊亂，有毒物質在水稻體內不斷積累。植物處于鹽分脅迫環境下時，Na+、Cl-等離子過多，不斷進入植物組織細胞內部造成富集。當離子累積到植物無法通過自身調節維持平衡后，植物的正常生理代謝會產生問題，造成植物體內的離子失衡，最終形成離子毒害。研究顯示，Na+濃度過高會導致植物對K+的吸收減少，而細胞內K+是多種酶的催化劑，參與植物的光合作用，鹽脅迫影響植物體內K+參與代謝反應，影響植物生長[6]。

植物正常生長離不開微量元素的參與，Ca2+、K+以及N都緊密地參與植物生長的各個過程。K+不僅能夠作為催化劑參與蛋白質與糖的合成，同時影響氣孔開閉，控制植物光合作用，調動植物光合活力;Ca2+作為重要的信使離子，可以調節鈣調蛋白，影響根部K+吸收效率;N能夠維持水稻正常生長及品質水平。鹽脅迫使得植物體內具有過多的鹽離子，從而抑制對其他微量元素的吸收，造成植物體內養分組成失衡，抑制植物生長。在正常環境下，植物體內的ROS（Reactive Oxygen

Species）的產生與清除處于一種動態平衡狀態，這是由于植物自身存在過氧化酶系統和抗氧化劑，例如超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）等都對ROS的清除有著不可替代的作用。在鹽脅迫環境中，土壤中的Na+和Cl-進入植物體內，在植物體內過量積累，使ROS的動態平衡遭到破壞，而ROS的強氧化性會對植物細胞膜結構造成不可逆的降解和破壞，還會破壞蛋白質、生物大分子等結構，使水稻的正常膜結構發生變化[7]。

鹽脅迫對植物體內激素產生影響，使赤霉素、脫落酸、細胞分裂素等植物激素產生失衡，影響水稻及物質積累，減緩生長速率。

2 水稻耐鹽相關基因及其對水稻育種的應用

水稻耐鹽性作為數量性狀由多基因控制，遺傳機制較為復雜。在已有的研究中，除以突變體和轉基因植株為材料的試驗發現耐鹽性狀可由單個主基因控制外，大多數水稻耐鹽性狀均由多個基因同時控制。近年來，水稻功能基因組學和分子標記技術不斷發展，水稻基因組測序逐漸完善，科學技術發展為水稻耐鹽性相關基因的挖掘和定位提供了基礎。目前，通過對各類分子標記的利用，在水稻的各條染色體上均定位到與耐鹽性狀相關的QTL，但其分布不同，其中第2、6號染色體上定位到的較多，第10、11號染色體上較少，且檢測到的QTL多與苗期耐鹽性有關。

孫勇等（2007）[8]利用IR64/Tarmom molaii構建了高代回交導入系群體，在140 mmol/L NaCl脅迫條件下，對水稻苗期進行耐鹽性QTL定位，共定位了23個與水稻苗期耐鹽相關性狀QTL，分別位于第1、2、3、4、6、7、9、10、11、12號染色體上，分別與苗期存活天數、苗期葉片鹽害級別及地上部Na+、K+濃度等有關。汪斌等（2007）[9]利用H359和Acc8558構建了重組自交系群體并構建相應遺傳圖譜，以鹽處理后幼苗地上部Na+含量為指標，對水稻苗期耐鹽性進行了QTL定位，共定位了13個QTL，分別位于第1、2、5、6、7、12號染色體上，總貢獻率達到60.88%。邢軍等（2015）[10]以東農425與長白10為親本構建重組自交系（RIL），利用102對SSR標記構建遺傳連鎖圖譜，在140 mmol/L NaCl鹽脅迫處理條件下，對水稻苗期地上部和根部的Na+、K+濃度及Na+/K+等性狀進行測定，共檢測到5個相關的QTL。

由于水稻耐鹽性的機制比較復雜，目前大多數研究都處于QTL定位階段，克隆到的基因較少。轉錄因子OsDREB2A使Na+和K+的轉運蛋白活性增加，強化水稻植株的滲透調節，減少鹽脅迫的傷害[11]。以過表達OsDREB2A轉基因水稻植株為材料，與WT相比植物鮮重增加、根系生長速率提高、氣孔關閉和幼苗存活率提高，過表達OsDREB2A基因具有脅迫保護作用[12]。HE Y等（2018）[13]利用韭菜青與IR26構建了染色體片段置換系群體，通過經典圖位克隆的方法在3號染色體上克隆到了候選基因qSE3，該基因在高鹽脅迫下可以控制水稻種子萌發和幼苗生長;qSE3促進水稻種子萌發過程中K+和Na+的吸收，誘導ABA積累和ABA信號通路基因表達，抑制ROS在種子中的積累，提高了種子萌發過程中的耐鹽特性。

3 展望

對鹽害土壤的控制、改良以及培育新的耐鹽品種是提高水稻耐鹽性的最直接的方法。在短期內，可以通過農藝設施改造、化肥增施以及應用生長調節劑等手段減緩鹽害影響，例如選取耐鹽水稻品種，改良農田灌溉體系，提升水稻種植手段，增施N肥、K肥等微肥以及赤霉素等生長調節劑。長遠來看，隨著土壤鹽漬化問題的日益嚴重，培育水稻耐鹽品種己成為目前研究的熱門課題。

世界范圍內對于水稻的耐鹽機理方面已有大量研究，但大多數研究都集中在耐鹽種質資源的篩選及耐鹽基因定位方面。作為復雜數量性狀，水稻耐鹽性受多微效基因控制，在不同的生育階段甚至是不同的環境均會有不同表現。目前，研究人員以不同的水稻品種為材料，已經定位到了眾多與耐鹽相關QTL并進行了驗證，但由于試驗品種和生長階段的不同，涉及的基因以及調控機制也有所差異。所以接下來的研究需要以多方法、多途徑為導向，在綜合考慮下對水稻的耐鹽機制進行深度解析，同時前期研究還需要不斷開展，以期挖掘耐鹽的主效基因或更多QTL，在理論上為水稻耐鹽新品種培育提供堅固的基石。海稻86作為目前我國公認的耐鹽水稻優秀種質資源，在鹽土環境的種植生長中，其苗期耐鹽性明顯高于普通水稻。以海稻86為材料，將其和滇粳優1號組合構建F2群體，定位到一個主效QTL位于水稻第一條染色體，同時構建了水稻片段替換系和滲入系，進行驗證后證實qST1.1確實與海稻86的耐鹽性具有聯系[14]。

水稻耐鹽生理與生化研究在不斷深入，從細胞、組織到整個植株耐鹽機理有更多問題需要探究。對于水稻苗期耐鹽性評價，最常用的生態指標之一是耐鹽級別。該指標簡便、直觀，適用于大批量的耐鹽性評價，但受環境影響較大。為進一步研究水稻耐鹽生理和生化機制，鹽脅迫下水稻幼苗不同器官的Na+、K+含量及其比值不斷被應用于研究中。鹽脅迫是影響植物光合的重要因素之一。高濃度鹽脅迫會引起氣孔關閉、降低CO2的固定率、降低光能吸收與轉換。在高濃度鹽脅迫下，最大光化學速率Fm、初始熒光FO以及植物體內的Fv/Fm、qP、qN等參數均可作為植物抗逆指標。

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