凋落物厚度對阿爾泰山新疆落葉松土壤種子庫的影響

張 炎，徐海量

(1.新疆農業大學 林學與風景園林學院，新疆 烏魯木齊 830091；2.中國科學院新疆生態與地理研究所，荒漠綠洲生態國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011)

1 引言

土壤種子庫是植物繁殖體的儲備庫，是指埋藏在土壤及土壤表層凋落物中全部存活種子的總和[1]。土壤種子庫中所含有的種子是特定生態系統的潛在種群，是種群定居、生存、繁衍和擴散的基礎，在植被的更新、演替和恢復過程中，具有重要的作用[2]。所以了解植物種源、種子存活情況以及種子庫數量動態對于一個種群的發展具有重要生態學意義[3]。

森林凋落物指喬木和灌木的枯枝落葉、落皮、繁殖器官，林下枯死的草本植物以及枯死植物[4]。凋落物狀態會影響土壤及其表層微環境因子(如：光照、溫度、水分)和生物因子(如：化感物質、植物激素)，從而對種子萌發和幼苗生長產生抑制或促進作用[5，6]，進而影響著森林中種群的自然更新[7]。因此，凋落物狀態是維持森林生態系統穩定的重要環節[8]。

阿爾泰山位于新疆北部，是中亞主要山系之一，地處對氣候變化敏感的中高緯度，屬于一帶一路沿線地區，具有重要而特殊的生態地位[9]。新疆落葉松(LarixsibiricaLedeb.)又名西伯利亞落葉松，是阿爾泰山優勢樹種，占阿爾泰山落葉松林地總面積的67.38%，幼林只占阿爾泰山落葉松林地總面積0.81%，林區內幼林更新補充能力極為微弱，森林衰退跡象非常嚴重，森林質量嚴重降低[10]。因此，本研究通過調查阿爾泰山新疆落葉松林地土壤種子庫的現狀，分析不同厚度凋落物下土壤種子庫的特征，探討影響新疆落葉松自然更新的限制因子，為恢復林地落葉松種群自然演替能力，以及對阿爾泰山新疆落葉松林地修復提供理論依據。

2 研究方法

2.1 研究區概況

阿爾泰山屬大陸性氣候，夏季溫暖多雨，冬季嚴寒，年平均溫度為0 ℃，夏季最高溫度24 ℃，有時在低坡處高達40 ℃，冬季漫長而酷寒，最低氣溫達到-62 ℃。年均降水量在500～700 mm之間，雨季集中。海拔1000～3000 m，主要山脊高度在3000 m以上。有永久凍土層，林下土壤為山地灰褐色森林土，枯枝落葉層較厚[11～13]。

研究林分為近熟的落葉松純林，林分生長狀況良好，郁閉度為0.6，林下常見灌木優勢種有多刺薔薇(RosaspinosissimLinn.)、藍果忍冬(LoniceracaeruleaL.)、黑果小檗(BerberisatrocarpaSchneid.)、新疆方枝柏(JuniperuspseudosabinaFischer C. A. Meyer)、大葉繡線菊(SpiaeaChamardryfoliaL.)、黑果栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.)等(表1)[14]。

表1 阿爾泰山落葉松純林調查樣地概況

2.2 研究方法

2.2.1 野外調查

2021年9月在阿爾泰山典型的落葉松林地開展調查，設置1個50 m×50 m的小區，在小區內用小木棒插入凋落物中，以小木棒接觸淋溶層為止，用記號筆標記小棒與最上端枯枝落葉層接觸的位置，再用鋼尺量出小棒底端與標記之間的高度，記作為凋落物厚度。

再分別選擇枯枝落葉層厚度為3 cm、5 cm、10 cm的區域設計5個25 cm×25 cm的樣方，分枯枝落葉層、土壤層0～5 cm、土壤層5～10 cm、土壤層10～15 cm共4層取樣裝入塑料袋帶回實驗室。

2.2.2 實驗室處理

將帶回的土壤按枯枝落葉層和土壤層0～5 cm、土壤層5～10 cm、土壤層10～15 cm過1mm的篩目，分別記錄每層新疆落葉松種子總數。

取不同厚度類型的凋落物(3 cm、5 cm、10 cm)的枯枝落葉層中50粒落葉松種子，記錄被取食(種子有明顯啃食痕跡)、腐爛、胚未完全發育數量和完整種子(種子飽滿、顏色鮮明、無啃食痕跡)4類分別統計。用45 ℃的溫水侵泡種子24 h后，每層取50粒種子用小刀沿胚切開放置培養皿中，用0.2%靛藍試劑20 mL染色2 h后用純凈水進行沖洗3次，觀察種子胚著色情況，胚不染色的或胚顏色為淡藍色，記作有活力種子，胚完全染色記作無活力種子[15]，重復4次。

分別取不同厚度凋落物類型(3 cm、5 cm、10 cm)的枯枝落葉層中50粒落葉松種子采用體視顯微鏡(OLYMPUSSZX7，放大0.8～5.6倍)測量種子的長、寬、高，重復4次。選擇枯枝落葉層中100粒落葉松種子利用電子天平(MTS600，測量范圍0.01～1000 g)，記錄種子質量乘以10，重復4次，測量落葉松種子的千粒重。

種子質量(%)按以下方法計算：種子活力：胚不染色的種子/50×100%；腐爛種子：腐爛的種子/50×100%；被取食種子：被取食的種子/50×100%；胚未完全發育種子：胚未完全發育的種子/50×100%。

2.3 數據處理

試驗數據用 Microsoft Excel2003 軟件繪制表格作圖；利用單因素方差分析以最小顯著差異法(LSD)進行多重比較(p≤0.05)。

3 結果與分析

3.1 種子庫儲量及垂直分布

3.1.1 種子庫儲量

如圖1所示，凋落物厚度顯著影響土壤種子庫密度(p≤0.05)。隨著凋落物厚度的增加，土壤種子庫密度逐漸增大。凋落物厚度為10 cm時，密度最大，為8432粒/m2，而凋落物厚度為3 cm時，密度最小，僅為2956粒/m2。

圖中不同小寫字母表示不同厚度凋落物類型的土壤種子庫密度之間存在顯著性差異(p≤0.05)。誤差棒表示均值的標準誤，下同

3.1.2 種子庫垂直分布

圖2表示了不同凋落物厚度下土壤種子庫垂直分布的特點。所有凋落物厚度下，枯枝落葉層種子庫種子數量都最大，且隨著土層深度加深，土壤種子庫數量逐漸降低，土層深度為5～10 cm時，種子的數量達到最低。但是，各個不同厚度的凋落物類型中土壤種子庫垂直分布又顯示出明顯的差異，凋落物厚度越厚，枯枝落葉層種子數量越大，隨著凋落物厚度增加，枯枝落葉層中種子數量增加，而土層0～10 cm中土壤種子庫數量隨凋落物厚度增加而減少，呈現相反規律。

在3種不同厚度的凋落物類型(3 cm、5 cm、10 cm)中，枯枝落葉層的種子儲量都占據總土層的的一半以上，分別為67.03%、86.47%、98.48%，在土層深度為0～5 cm時，儲量顯著降低，在土層深度為5～10 cm區間時，種子的儲量急劇降低，3 cm厚度凋落物純林中降到總土層種子庫的8.65%，而在10 cm厚度凋落物純林中土層5～10 cm中沒有找到任何種子。

3.2 種子質量

如表2所示，種子質量整體較差，在3種厚度凋落物純林中，有活力的種子數占比均不超過16%，被破壞的種子中動物取食數量占比最大，超過40%。凋落物厚度10 cm的純林中，種子被取食情況最嚴重，被取食種子占種子總數的53.20%±5.31%；凋落物厚度3 cm時取食情況占比最低，為41.20%±3.2%。完整種子和有活力種子的比例則呈現相反的規律，隨著凋落物厚度增加而下降，兩者都以凋落物厚度3 cm時最高，而凋落物厚度10 cm時為最低；腐爛種子以凋落物厚度3 cm最低，隨凋落物厚度增加，種子腐爛數增加，而凋落物厚度>5 cm以后，沒有顯著差異。胚未完全發育種子在3種凋落物厚度下，沒有顯著差異。

3.3 種子形態及千粒重

不同厚度凋落物類型下，種子長度(含種翅)存在一定差異，隨著凋落物厚度的增加，種子長度逐漸減小，其中，當凋落物厚度為3 cm時，種子長度達到最大為8.92±0.54 mm，且與凋落物厚度為5 cm和10 cm時種子長度存在顯著差異,但凋落物厚度在5～10 cm之間，種子長度差異性不顯著(圖3)。

誤差棒表示均值的標準誤，同一厚度凋落物類型下不同字母表示土壤種子垂直分布占比存在顯著差異(p≤0.05)

表2 阿爾泰山落葉松純林不同厚度凋落物類型土壤種子質量 %

圖3 阿爾泰山落葉松純林不同厚度的凋落物類型土壤種子長度、寬度、高度

在3種類型凋落物厚度下，種子的千粒重顯著不同。當凋落物厚度為3 cm、5 cm、10 cm時，種子的千粒重分別為5.4±0.46g、 3.38±0.09g，呈現逐漸減小趨勢。在不同厚度的凋落物類型下，種子的寬度和高度差別不顯著 (圖4)。

4 討論

在阿爾泰山新疆落葉松種群中，土壤種子庫主要集中在枯枝落葉層，并隨著凋落物厚度增加，土壤種子庫密度逐漸增加。 在有關土壤種子庫的研究中發現，種子密度自上而下依此遞減[16]，即上層的種子密度最大，下層的種子密度最小，中層的種子密度介于表層和底層之間[17]。劉足根等[18]對遼東山區長白落葉松種子的垂直分布研究表明枯枝落葉層中種子數量占比最高，當凋落物厚度達到10 cm時，0～5 cm土層中基本無種子分布，這與本研究結果一致。枯枝落葉層對種子萌發和幼苗生長具有物理阻斷和化感作用，從而影響種群的自然更新[19，20]，阿爾泰新疆落葉松種子主要集中在枯枝落葉層，因此其種群更新受到枯枝落葉層的分解，阻隔等過程的影響。

圖4 阿爾泰山落葉松純林不同厚度的凋落物類型土壤種子千粒重

在森林生態系統土壤種子庫中，種子質量受到自身發育、自然腐爛和動物取食等的影響[21]。尹華君等[22]以川西米亞羅高山云杉林為研究對象，在相同取樣深度下，發現有活力種子密度為472.82粒/m2。徐化成等[23]也發現大興安嶺北部落葉松林種子庫有活力種子密度為190～320粒/m2，而研究結果顯示，阿爾泰山新疆落葉松土壤種子庫有活力種子數不到20粒/m2，遠遠低于這些研究結果。出現這種結果可能與以下3個因素有關：①采集時間較早，部分種子沒成熟，種子仍然在樹上的球果中；②存在大小年差異，本文所分析的年份恰好屬于小年；③動物取食較多，導致密度減少。究竟是哪種原因，有待于持續觀測及取樣，進一步分析。

種子質量和形狀與土壤種子庫壽命關系密切，小粒、近圓球形種子易形成持久種子庫[24]。研究顯示，3種厚度凋落物純林中種子形態差異不大，而千粒重差別顯著，當凋落物越厚時，種子千粒重越小。種子千粒重是母本投資的體現，是種子質量的表征之一，種子千粒重越小表示種子含有的營養物質越少，(文獻)，本研究顯示，凋落物越厚的林地，新疆落葉松種子質量越低，母本投資越低。而落葉松種粒小，具種翅，主要依靠風傳播種子,傳播距離可達50～150 m，這對種子遠距離地散布、尋找適宜生境是有利的[25]，而種子形態差異不大，則說明凋落物厚度對種子傳播能力沒有顯著影響。

5 結論

(1)新疆落葉松土壤種子庫受到凋落物厚度的影響，凋落物厚度越小種子庫儲量越低，種子儲量隨著凋落物厚度的增加而增加，呈正相關關系。

(2)無論在哪種凋落物厚度下，種子主要分布在枯枝落葉層，而隨著土層深度增加種子數量減少，到5～10 cm土層幾乎沒有種子分布，種子密度與土層厚度呈負相關性。

(3)隨著凋落物厚度增加，完整和有活力種子占比逐漸降低，被取食、腐爛種子數逐漸增加。整體而言，阿爾泰山落葉松種子庫質量較差，有活力種子不超過16%，被取食種子占比最大，超過40%。

(4)凋落物厚度對種子千粒重有重要影響。隨著凋落物厚度增加，土壤種子長度和千粒重逐漸降低，種子寬度和高度變化不顯著。