溫度對不同生態系統土壤甲烷氧化過程和甲烷氧化細菌的影響*

郭家宏，范 熠，張西美

溫度對不同生態系統土壤甲烷氧化過程和甲烷氧化細菌的影響*

郭家宏，范 熠，張西美**

（中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所/農業農村部旱地農業農村重點實驗室，北京 100081）

溫室氣體的大量人為排放導致了近百年來的全球氣候變化。甲烷是重要的溫室氣體，隨著全球氣溫升高，甲烷排放量會隨之增加，進一步加劇了全球溫室效應。土壤是甲烷重要的源和匯，土壤中的甲烷氧化細菌在平衡甲烷的釋放過程中發揮著關鍵作用。探究溫度變化對土壤甲烷氧化能力的影響成為近年來的研究熱點。本文綜述了溫度對土壤甲烷氧化過程以及甲烷氧化細菌的影響，分析了在不同溫度下，各生態系統中的土壤甲烷氧化及甲烷氧化細菌響應特點和規律，比較了不同生態系統中土壤發生甲烷氧化的溫度范圍以及甲烷氧化菌株的生長溫度范圍。綜述結果表明，不同生態系統能夠發生甲烷氧化的溫度范圍不同；在能發生甲烷氧化的溫度范圍內，甲烷氧化速率隨溫度升高而增加；培養溫度與土壤原位溫度越相近時，甲烷氧化響應較為靈敏。與溫度對甲烷氧化過程的影響類似，甲烷氧化細菌的豐度也隨著溫度升高而增加，并與增溫幅度、優勢甲烷氧化細菌的原位生長溫度密切相關。土壤中的II型甲烷氧化細菌對溫度較敏感，隨著溫度升高，II型甲烷氧化細菌豐度增加，因此，溫度會通過影響甲烷氧化細菌的豐度和群落結構，從而影響甲烷氧化過程。但溫度是否僅通過調控優勢菌種更替來改變土壤甲烷氧化能力目前還尚未定論，未來需要進一步探究。本文討論了土壤甲烷氧化過程對溫度的響應及其微生物機制，可為全面解析全球變暖下的土壤甲烷氧化過程的變化提供參考。

溫度；甲烷氧化過程；土壤；甲烷氧化細菌

從20世紀50年代開始，全球氣溫呈現快速上升的趨勢，預計到21世紀末，全球表面溫度可能升高2～4℃，溫室氣體的排放是導致全球氣溫升高的主要原因[1]，易引發如干旱、海平面上升、高溫等極端氣候事件，還會給人類未來生活、工農業生產、社會經濟發展以及自然生態環境等帶來巨大影響[2?3]。甲烷（CH4）是對氣候變化貢獻僅次于二氧化碳（CO2）的溫室氣體，雖然大氣中甲烷濃度低于二氧化碳，但是甲烷吸收紅外線的能力是等質量二氧化碳的28倍，其溫室效應對全球變暖的影響約占20%[1]{Reisinger, 2014 #33;Kirschke, 2013 #36}{Bridgham, 2013 #37;Kirschke, 2013 #36}{Bridgham, 2013 #37;Kirschke, 2013 #36}。自工業化以來，全球每年的CH4排放量為500～600Tg，且大氣中CH4濃度每年增加0.4%[4]{Kirschke, 2013 #36;Bridgham, 2013 #37}。甲烷排放量對溫度的依賴性較大，隨著溫度上升而增加[5]。甲烷氧化過程是降低甲烷排放量的重要方式，土壤對大氣中甲烷的氧化量占全球甲烷吸收總量的10%左右[6]。因此，提高土壤的甲烷氧化量，降低甲烷排放量是科學研究界一直以來的關注熱點。

近10a來，在Web of Science數據庫中，圍繞“土壤甲烷氧化”主題的論文以及綜述論文有3900多篇，多集中在對甲烷排放受微生物和環境因素之間復雜相互作用與影響的研究。隨著微生物分子技術的發展與應用，對于土壤中甲烷氧化細菌檢測深度逐漸上升，以“土壤中甲烷氧化細菌”為主題的論文和綜述性論文有1200多篇，但相比較甲烷氧化過程的研究，總體來說仍然相對較少。溫度是影響甲烷氧化過程的重要環境因子之一，關于溫度對土壤甲烷氧化過程的影響及其微生物機制，許多學者對不同生態系統做了探究，但目前還未見相關綜述文章進行歸納總結。

因此，本文對近年有關溫度對甲烷氧化影響的研究進行梳理，分析溫度對森林生態系統、稻田生態系統和草地生態系統等不同生態系統的土壤甲烷氧化過程的影響，并比較各生態系統土壤中甲烷氧化細菌在不同溫度下的變化，從微生物水平揭示甲烷氧化過程對溫度的響應規律，強調甲烷氧化細菌對降低甲烷排放量的重要性，以期為了解未來氣候變化情景下，溫度對土壤甲烷氧化能力的影響提供見解。

1 土壤的甲烷氧化過程

1.1 甲烷氧化過程

甲烷的產生與氧化大部分發生在稻田土、濕地和垃圾填埋場等富含有機物質的土壤中，產甲烷古菌通過分解周圍環境中的有機物質，產生甲烷氣體。甲烷通過土壤孔隙傳輸到土壤的有氧區域，具有氧化能力的甲烷氧化細菌，可以將周圍的甲烷氧化成二氧化碳，從而有效降低甲烷排放量并緩解溫室效應。

甲烷氧化細菌是甲基營養菌的一個分支，屬于革蘭氏陰性菌，在環境中分布廣泛，它以甲烷作為主要的能源和碳源，能將甲烷徹底氧化為二氧化碳和水[7]，是生態系統消減甲烷的重要微生物。在水稻土中，甲烷氧化量最大可以達到甲烷產生量的90%[8]。根據是否以氧氣作為電子受體，可將甲烷氧化過程分為好氧型和厭氧型。好氧甲烷氧化過程，即甲烷氧化成二氧化碳的總反應式為：

CH4+2O2→CO2+2H2O （1）

好氧甲烷氧化過程具體反應步驟包括：（1）甲烷氧化的第一步是利用甲烷單加氧酶（Methane Monooxygenase，MMO）將甲烷氧化為甲醇；（2）甲醇在甲醇脫氫酶（Methanol Dehydrogenase，MDH）的作用下氧化成甲醛；（3）甲醛可在甲醛脫氫酶（Formadehyde Dehydrogenase，FADH）的作用下氧化生成甲酸，并產生還原力，即煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH），甲醛也可通過絲氨酸（Serine cycle）同化或5-磷酸核酮糖同化途徑（RuMP cycle）進行細胞合成，產生生物質（Biomass）以及NADH，為細胞生命活動提供能量和物質儲存[7, 9?10]；（4）甲酸會在甲酸脫氫酶（Formate Dehydrogenase，FDH）的催化作用下生成CO2和H2O。厭氧甲烷氧化一般是產甲烷過程的逆向代謝過程[11]，而甲烷在陸地上的氧化主要是好氧甲烷氧化過程，因此，本文探討溫度對陸地中不同生態系統的土壤好氧甲烷氧化過程的影響（圖1）。

圖1 甲烷氧化細菌的代謝途徑

1.2 甲烷氧化細菌

好氧甲烷氧化細菌分為2個菌門，分別為變形菌門（Proteobacteria）和疣微菌門（Verrucomicrobia）[12]，如表1所示。根據細胞的形態結構、碳同化途徑和特征磷脂脂肪酸長度可將變形細菌門（Proteobacteria）的好氧甲烷氧化細菌分成I 型菌和 II 型菌，I型的細菌胞內膜成束分布，利用核酮糖單磷酸途徑同化甲烷，特征磷脂脂肪酸長度為14～16個碳，包括甲基桿菌（）、甲基球菌（）、甲基單胞菌（）等15個屬。II型甲烷氧化細菌（α-）的胞內膜沿細胞質膜排列，利用絲氨酸循環同化甲烷，特征磷脂脂肪酸長度為18個碳，包括甲基彎曲菌屬（）、甲基胞囊菌屬（）、甲基帽菌屬（）等5個屬[7, 10]。

在甲烷細菌氧化甲烷的過程中，甲烷單加氧酶是限速步驟的酶，分為顆粒狀甲烷單加氧酶（particulate Methane Monooxygenase，pMMO）和可溶性甲烷單加氧酶(soluble Methane Monooxygenase，sMMO)兩大類[12]。除了兼性甲烷氧化細菌和外，其他甲烷氧化細菌都含有pMMO編碼基因；而編碼sMMO的基因僅在一些 II 型甲烷氧化細菌（sp.和）和一些 I 型甲烷氧化細菌，如sp.和sp.中檢測到。由于pMMO在大多數環境中的甲烷氧化中起主要作用，因此，編碼pMMO的α亞基的功能基因已成為檢測土壤甲烷氧化細菌常用的表征基因和代表性功能基因[12?13]。

1.3 甲烷氧化過程中溫度的影響

好氧甲烷氧化按照環境體系中甲烷的濃度，可以分為高濃度甲烷下的低親和甲烷氧化和低甲烷濃度下的高親和甲烷氧化兩種。低親和甲烷氧化大部分發生在如水稻土、濕地、垃圾填埋場等，高親和甲烷氧化發生在如森林土、草原土等生態系統。

表1 好氧甲烷氧化細菌分類

在生態系統中，溫度對甲烷的氧化可能通過以下幾個方面調控甲烷的氧化量：（1）影響土壤的理化性質，如土壤的孔隙率、含水率、氧化還原潛勢等，從而改變甲烷與氧氣等的傳輸速度以及傳輸量[14?15]，進而影響甲烷氧化量。（2）影響甲烷產生量，溫度通過影響甲烷的產生量從而改變環境甲烷的濃度[16?17]，進而影響甲烷的氧化量。（3）通過調控甲烷氧化細菌的酶活性、豐度和群落結構來影響甲烷氧化速率以及氧化量[18?20]。

在不同生態系統間，土壤中甲烷氧化發生的溫度范圍或閾值存在差異，并且在發生甲烷氧化的范圍內，甲烷氧化對溫度的響應也有不同的表現。

2 溫度對不同生態系統土壤甲烷氧化的影響

2.1 森林生態系統土壤

森林土壤是中國陸地生態系統的重要組成部分，對甲烷的匯功能具有十分重要的作用。據研究[21]，中國森林土壤系統每年可以吸收0.68Tg的甲烷。森林土壤中甲烷氧化可吸收大氣中低濃度甲烷，屬于高親和甲烷氧化過程。研究發現[22]，土壤溫度是影響各種類型森林土壤中甲烷通量的主導因子，通過線性回歸分析法得出溫度可解釋土壤甲烷排放通量63%～93%的變異。Sitaula等[23]研究了威蘇格蘭松樹林土壤，發現0℃左右就可以進行甲烷氧化，0℃下的最大甲烷氧化量是夏季甲烷氧化量的3%～22%。土壤溫度小于10℃的條件下，甲烷氧化速率與溫度呈明顯正相關關系（r = 0.87），溫度對土壤甲烷氧化速率的影響在0～10℃范圍內最為明顯，溫度繼續升高，甲烷氧化速率僅略有增加。計算比較土壤異養呼吸溫度敏感性(Q10)發現，在2～12.5 ℃時的Q10值極顯著高于12.5～22.5℃下（P< 0.001）[24?25]。說明森林土壤發生甲烷氧化的靈敏度在10℃左右。Nesbit等[26]在實驗室培養條件下測得州闊葉林土壤的甲烷氧化最適溫度范圍為20～30℃，當溫度升至40℃時，甲烷氧化率會下降80%左右。

季節、海拔以及土壤深度變化對森林土壤甲烷氧化速率影響的研究結果間接說明了溫度對甲烷氧化發生的重要性。森林土壤甲烷氧化速率還存在顯著的季節差異。冬季甲烷氧化速率較低，夏季相對較高，春秋季節次之[24]。對長白山森林土壤甲烷氧化的觀測發現，隨著山頂到山腳的溫度上升，土壤的甲烷氧化速率也隨之增加；土壤深度達12cm時，土壤幾乎不發生甲烷氧化，甲烷氧化僅在土壤的表層發生[27]。

2.2 稻田生態系統土壤

水稻在生長過程中，由于其生長條件構成的不同厭氧和好氧環境，加之根際豐富的有機物質，為稻田甲烷的產生和氧化提供了有利的條件[28]，水稻土的甲烷氧化主要發生在表層土和根際土的好氧區域，甲烷氧化發生的最佳溫度范圍在25～35℃，當土壤溫度低于10℃及高于42℃時，甲烷氧化量幾乎為0[29]。

溫度會影響土壤的一些理化性質，從而對甲烷氧化產生影響。Liu等[30]對亞熱帶地區水稻土進行增溫處理，當實驗溫度高于原環境溫度2℃時，在水稻的成熟期，甲烷氧化潛力會顯著增加，成熟期是稻田水分排干期，土壤水分較少，溫度的上升會進一步提高土壤的通氣性，有利于甲烷氧化潛勢的升高。如熱帶水稻土無論在淹水或是非淹水的條件下，隨著溫度升高，甲烷氧化量并沒有顯著變化[31]，這可能是由于溫度的升高幅度并沒有顯著影響土壤氧化還原電位的大小，進而未能顯著影響甲烷氧化量。原位溫度對甲烷氧化的影響在其他研究中也被關注到，江西采集的水稻土通過實驗室培養測得能在5 ℃和15℃下氧化高濃度CH4，而安徽的水稻土則25℃以上才能發生氧化，此外，由于土壤中甲烷氧化細菌在氧化甲烷前都會經歷一段停滯期，安徽水稻土在25℃和35℃條件下經歷的甲烷氧化停滯期長于江西水稻土[32]。因此，土壤的甲烷氧化對溫度的響應與其原位溫度存在潛在的關聯性。

2.3 草地生態系統土壤

草地是全球重要甲烷匯，據估計，全球范圍內草地每年可以吸收4.3Tg的甲烷[33]。中國草地土壤平均吸收甲烷0.168～1.132Tg·a?1[34]。草地土壤疏松，通氣良好，為甲烷氧化提供了良好的有氧環境，甲烷氧化細菌含量及種類都很豐富[35]。

草地甲烷氧化發生的溫度范圍較廣，在溫度影響甲烷氧化的過程中還受植被有無的影響。研究表明，在年平均溫度為?7.8℃的草地上進行原位觀測，測得其甲烷氧化量為0.14±0.04mg·cm?2·d?1，對于年平均溫度為0.08℃的高寒草地，溫度提高1℃，甲烷氧化量顯著增加[36]。在?10～30℃范圍內，甲烷氧化量隨著溫度的升高而增加[37]。當土壤溫度從18℃升高至28℃時，檢測到甲烷氧化細菌的活性也隨著溫度的升高而增強[38]。其次草地植被的存在能顯著影響土壤的甲烷氧化量。高寒草甸去除地上植被，失去植被層的保護后，引起土壤溫度升高，使其甲烷氧化能力也隨之提高，但是隨著失去草被的時間延長以及在失去植被保護后，土壤溫度變化幅度過大，造成甲烷氧化量下降以及甲烷氧化細菌的數量減少。因此，即使去除植被的草地土壤溫度升高，但是長時間后甲烷氧化能力仍然會逐漸降低[39]。目前高溫下草地甲烷氧化的相關研究較少，隨著全球氣候的變化和極端氣候的出現，未來需要更多的研究去探索高溫對草地甲烷氧化過程的影響。

2.4 固體廢棄物覆蓋土壤

固體廢棄物填埋場是主要的人為甲烷排放源之一，占全球人為甲烷排放源的10%以上[40]。由于固體廢棄物覆蓋土壤為產甲烷古菌提供了含有豐富有機質的厭氧環境，因此，其甲烷產生和氧化量都相對較大[41?42]。截至2020年，中國垃圾填埋場的甲烷排放量占總排放量的30%[43]。此外在固體廢棄物覆蓋土壤中的各種物質還極易溶解于土壤中，從而進入生態系統，參與物質與能量循環。

固體廢棄物覆蓋土壤在2℃時可檢測到甲烷氧化發生[44]，Mor等[45]發現，當溫度低于7℃時，甲烷氧化速率有0.15μmol·kg?1·s?1。20～30℃為甲烷氧化的最佳溫度范圍[46]。當溫度為20～40℃時，固體廢棄物覆蓋土壤的甲烷氧化速率均較高，甲烷氧化速率最大可達到290g·m?2·d?1[47]。B?rjesson等[48]研究發現，20℃時甲烷氧化速率為最大，達1.57μmol·kg?1·s?1。有研究將耐冷的甲烷氧化細菌在寒冷季節導入到固體廢棄物覆蓋土壤中，發現甲烷氧化能力提高，在2℃和60℃均可發生甲烷氧化，40℃和50℃時甲烷氧化速率最大，比20℃時高出1.5～2.0倍，整體的甲烷排放量也顯著減少[49]。

2.5 其他生態系統土壤

除了上述生態系統之外，還有少部分關于溫度對濕地、苔原等生態系統土壤甲烷氧化影響的研究。研究發現濕地發生甲烷氧化的溫度至少在10℃以上[50]，在中國閩江河口濕地，夏季甲烷氧化速率高于冬季，說明溫度對濕地甲烷氧化具有促進作用[51]。在沼澤地，在0～10℃就可以發生甲烷氧化，但隨著溫度升至30℃，甲烷產生量開始大于氧化量[52]。在沼澤地里，甲烷氧化發生的最低溫度卻是5℃，是由于甲烷氧化細菌與周圍生長的水蘚形成了聚生體，影響了甲烷氧化所需的溫度[53]。對于年平均溫度為?12.6℃的北極苔原土壤而言，在8℃下培養122d后，甲烷氧化量減少，可能由于土壤中的產甲烷古菌的營養物質含量逐漸降低，甲烷濃度降低，從而影響甲烷氧化量[54]。當培養溫度與土壤原位溫度相差大時，甲烷氧化的反應速度變慢，會出現一定的延滯期。在苔原土壤中，土壤原位溫度為4～5℃中分離出的細菌群落，在5℃的培養溫度下觀測到第1天就可以逐漸氧化甲烷，但在10℃培養下，甲烷氧化過程會有40～45d的延滯；對于原位溫度為10℃的土壤，10℃時沒有延滯期，而培養溫度為5℃時，出現了10～15d的延滯期[55]。

綜上所述，在不同生態系統中，溫度對土壤甲烷氧化的影響相似，但敏感溫度和閾值不盡相同。不同生態系統中土壤甲烷氧化的溫度范圍不同（表2），在能夠發生甲烷氧化的溫度范圍內，大多數情況下，甲烷氧化速率隨溫度升高而增加，且對溫度的敏感度與土壤的原位溫度有關，培養溫度與土壤原位溫度越接近，甲烷氧化響應較為靈敏，土壤開始發生甲烷氧化的延滯期較短；反之響應較慢，延滯期較長。

表2 不同生態系統甲烷氧化發生的溫度范圍

注：? 表示未見相關文獻報道。

Note: - indicates optimum temperature has not been reported in the literature so far.

3 溫度對不同生態系統土壤中甲烷氧化細菌的影響

3.1 稻田生態系統土壤

研究表明，溫度變化會影響水稻土甲烷氧化細菌的豐度和群落結構。在水稻土的有氧培養過程中，大多數甲烷氧化細菌（T-RF531，T-RF440，T-RF350，TR-F505）在25℃時豐度最高[19]。在水稻生育期內，甲烷氧化細菌豐度在水稻拔節期和抽穗期達到最大值，可達105～107cfu·g?1干土，總體呈現先上升后下降的趨勢，這主要是因為當地8月的土壤溫度最高，產甲烷古菌的活性大，為甲烷氧化細菌提供了充足的底物，促進了甲烷氧化細菌的生長[57]。

甲烷氧化細菌生長環境的原位溫度會影響其溫度敏感性。對亞熱帶水稻土進行野外實驗觀測，當土壤溫度增加2℃時，甲烷氧化細菌的基因拷貝數未顯著提高，其群落結構也未顯著改變[30]。Okubo等[58]在日本筑波市茨城縣的稻田進行2℃土壤增溫試驗，甲烷氧化細菌的豐度也未顯著增加。這可能是由于亞熱帶地區甲烷氧化細菌的適應溫度較高，對溫度的敏感性較低，因此，增溫幅度過低，不會顯著改變甲烷氧化細菌豐度和群落結構。當溫度為45℃時，即在高溫脅迫下，水稻土中甲烷氧化細菌的群落結構發生改變。水稻土培養至第6天時，與對照組相比（25℃處理下），II型甲烷氧化細菌豐度顯著升高；而I型甲烷氧化細菌的豐度在整個過程中則保持接近恒定或降低[59]，說明II型甲烷氧化細菌對溫度更加敏感。

在水稻土里分離出的甲烷氧化細菌純培養菌株，其生長溫度范圍廣，一般在10℃以上，最高可至40℃，最適溫度均在20℃以上(表2)[60?63]。

3.2 極地生態系統土壤

極地土壤在全球甲烷循環中發揮著特殊的作用，它們占全球有機碳庫的三分之一，北緯地區三分之一的土壤位于永久凍土之下[64]。相比于全球的平均水平，氣候變化對北極的影響更強，據估算，北極地區的變暖程度是全球平均值的兩倍[65]，加大了極地地區土壤的甲烷排放[66]。

研究發現，加拿大北極地區土壤在低溫（?2℃）和室溫下都具有氧化甲烷的能力，且I型甲烷氧化細菌處于優勢地位[67]，同時在西伯利亞多年凍土層剖面也發現了I型甲烷氧化細菌，并且占據主導地位，但未發現原位溫度與I型和II型甲烷氧化細菌的分布存在相關性[20]。同樣在西伯利亞永久凍土中，研究發現在低溫下（0℃），I型甲烷氧化細菌的磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid, PLFA)含量（16:1w5t，16:1w6c，16:1w8c）顯著高于II型甲烷氧化細菌的PLFA（18:1w8c）含量，培養溫度升為22℃時，II型甲烷氧化細菌豐度增加30%[68]。

由于耐冷菌是能在低溫下（低于10℃）生長并在20～30℃顯示最佳生長的微生物[69]。極地分離出的甲烷氧化菌株的生長最低溫度為2℃，最高為27 ℃[70?71]，因此，目前在極地土壤中發現的菌株都是耐冷型甲烷氧化菌株。

3.3 其他生態系統土壤

針對甲烷氧化細菌在不同生態系統中的溫度敏感性方面的研究報道較少，除上述生態系統外，還有少量文獻分散于濕地、森林、河谷泥漿、固體廢棄物覆蓋土等生態系統中。

森林土在4%的甲烷濃度，培養40d條件下，土壤中的甲烷氧化細菌在10～15℃豐度最高[19]。在森林土分離出的甲烷氧化菌株中，生長溫度范圍都較廣，在2～34℃都可以發生甲烷氧化[72?74]。在21℃培養下，湖泊沉積物的甲烷氧化潛勢及甲烷氧化細菌豐度和多樣性都高于4℃和10℃[75]。甲烷氧化細菌豐度對溫度的響應還會因土壤含水量有不同反應。格陵蘭島凍土的旱地土壤和淹水土壤，在28 ℃培養下，甲烷氧化量都顯著增加，但旱地土壤的好氧甲烷氧化細菌豐度增幅高達67倍，而淹水土壤中增幅只有25倍[76]。在中國東北三江平原濕地和青藏高原海北濕地中發現，其甲烷氧化潛勢隨溫度上升而增加，10℃和15℃下，I 型甲烷氧化細菌占主導地位，而在20℃和25℃下，II型甲烷氧化細菌，包括,/豐度顯著升高[21]。在西伯利亞額爾齊斯盆地的河谷泥漿[75]和垃圾覆蓋土壤中[50]也發現類似現象，即I型甲烷氧化細菌在低溫中占主導地位；當溫度升高時，II型甲烷氧化細菌的豐度升高在目前分離出的甲烷氧化菌株中，屬的菌株生長溫度較廣，在10～40℃都可以生長；屬的菌株最低生長溫度較低，在4℃即可發生甲烷氧化；屬的菌株生長溫度范圍也較寬泛，最低生長溫度為2℃。相比于其他屬的菌株，和屬的菌株在30～40℃才會有最佳生長；而a屬的菌株生長溫度最高不能超過33℃。然而一些菌株對溫度有特殊的需求，如的菌株E10(T)高于37℃則無法生長；屬的菌株 LK6和OR2生長溫度必須大于40℃，屬的菌株HB最佳生長溫度需要在55℃以上[77]。

與甲烷氧化速率相似，甲烷氧化細菌豐度也隨著溫度升高而增加，其顯著程度受增溫幅度和優勢菌的適應溫度的影響。在土壤甲烷氧化細菌群落中，I型甲烷氧化細菌占主導地位，而II型甲烷氧化細菌對溫度較敏感，隨著溫度升高，II型甲烷氧化細菌豐度增加。在微生物群落水平，溫度會通過影響甲烷氧化細菌的群落結構和豐度，作用于土壤甲烷氧化過程，影響甲烷氧化速率。

由于當前研究中可分離及培養出的甲烷氧化菌株數量有限，針對其生長溫度范圍及特性等方面的研究報道還較少，表3匯總了目前分離得到的一些甲烷氧化菌株及其生長溫度范圍和環境。根據優勢菌種類型及其生長溫度，結合土壤原位溫度，可能在大尺度上更好地解釋和預判基于全球氣候變化下土壤甲烷氧化菌群落結構的變化，并對甲烷氧化量給出科學預測。

表3 部分甲烷氧化菌株的生長溫度

4 總結與展望

土壤發生甲烷氧化的溫度范圍很廣，不同生態系統中，土壤能夠發生甲烷氧化的溫度范圍不同；在此溫度范圍內，大多數情況下，甲烷氧化速率隨溫度升高而增加；甲烷氧化對溫度的響應敏感度與土壤的原位溫度有關，培養溫度與原位溫度越接近，甲烷氧化響應越靈敏，甲烷氧化啟動所需時間也較短。

與溫度對甲烷氧化過程的影響類似，甲烷氧化細菌豐度也隨著溫度升高而增加；其顯著程度與增溫幅度及優勢菌生長的原位溫度范圍密切相關。在土壤中，大多數情況下，I型甲烷氧化細菌占主導地位；而II型甲烷氧化細菌對溫度較敏感，其豐度隨溫度升高而增加。由于甲烷氧化細菌的基質濃度也是影響甲烷氧化速率的重要原因之一，因此，溫度是否僅通過調控優勢菌種更替來改變土壤甲烷氧化能力尚未定論，II型甲烷氧化細菌的甲烷氧化能力與I型甲烷氧化細菌的甲烷氧化能力高低也需要進一步探究比較。

隨著傳統的微生物培養方法和新型微生物分子技術的發展，靈敏地探測到土壤中甲烷氧化的變化，以及直接從環境樣品中檢測和分析甲烷氧化細菌的動態技術得以實現，極大推動了甲烷氧化細菌的研究進展。關于溫度對不同生態系統中甲烷氧化的影響仍需要更多的研究去完善和驗證在不同地域及在大尺度上，溫度對甲烷氧化影響規律的廣泛性。目前培養分離出的甲烷氧化菌株數量有限，能否根據它們的最適溫度范圍來解釋和預測甲烷氧化細菌群落對溫度的適應性和變化動態也需要進一步探究。為了更好地預測和控制甲烷排放量，早日實現“雙碳”奮斗目標，后續需要更多的研究去探索甲烷氧化細菌的作用機制，并對氧化能力較強的甲烷氧化菌株進行開發利用。

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Effect of Temperature on Soil Methane Oxidation and Methanotrophs in Different Ecosystems

GUO Jia-hong, FAN Yi, ZHANG Xi-mei

(Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China)

Excessive anthropogenic emissions of greenhouse gas have led to global climate change in recently years. Methane is an important greenhouse gas after carbon dioxide. Methane emissions increase with the global temperature, which further intensifies global warming. Soil is a huge source and sink of methane, and methanotrophic bacteria play a key role in reducing methane emissions. Exploring the effect of temperature on soil methane-oxidizing ability has been a research hotspot in recent years. This paper reviewed the effects of temperature on soil methane oxidation and methanotrophic bacteria; analyzes and compares the soil methane oxidation process and methanotrophic bacteria in various ecosystems at different temperatures, and the growth temperature range of methanotrophic bacteria strains. The results showed that various ecosystems have different temperature ranges for methane oxidation; the rate of methane oxidation increases with increasing temperature in their particular temperature ranges. When the cultivation temperature is closer to the in-situ temperature, the methane oxidation response will be faster. Similar to the effect of temperature on methane oxidation, the diversity and abundance of methanotrophic bacteria also increase with increasing temperature and are closely related to the magnitude of temperature increase and the adaptation temperature of dominant bacteria. Type II methanotrophic bacteria in the soil are more sensitive to temperature. As the temperature rises, the abundance of type II methanotrophs increases. Therefore, temperature affects the abundance and community structure of methanotrophs, thereby affecting the rate of methane oxidation and methane emissions. However, whether temperature can only change the methane oxidation capacity of the soil by regulating the replacement of dominant bacteria is still unconfirmed. This review discussed the response of methane oxidation to temperature and its microbial mechanism, in order to provides a comprehensive analysis for methane oxidation capacity under the context of future climate change.

Temperature; Methane oxidation; Soil;Methanotrophs

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.06.001

郭家宏,范熠,張西美.溫度對不同生態系統土壤甲烷氧化過程和甲烷氧化細菌的影響[J].中國農業氣象,2022,43(6):427-439

收稿日期：2021?09?28

國家自然科學基金（32071547）；中國農業科學院科技創新工程

通訊作者：張西美，研究員，研究方向土壤微生物多樣性的維持和調控機制，土壤微生物的生物地理學以及土壤微生物的生態系統功能，E-mail：zhangximei@caas.cn

郭家宏，E-mail：gjhhh0118@163.com；范熠，E-mail：fanyi@caas.cn