不同行比間作向日葵與花生的光合特性和產量

袁婷婷，楊 航，于二汝，李慧琳，奉 斌，向 依

(貴州省油料研究所，貴州 貴陽 550006)

0 引言

【研究意義】間套作是我國傳統耕作方式之一，也是西南丘陵地區推廣的高效種植方式[1]。間套作通過不同作物搭配產生一定的時間差和空間差，對地上部光、溫資源和地下部養分、水分等資源的利用形成互作，使作物能更好地利用農業資源，提高作物產量[2-4]。豆科作物與其他作物間作是生產中常見的種植模式，花生屬于常見的間套作豆科作物，豆科作物根部富集根瘤菌具有很強的固氮作用，向日葵根系與豆科根系互作，調控地下部根系的生長，影響養分的吸收利用，進而影響兩種作物的營養生長。向日葵/花生間作屬于高稈作物與矮稈作物混作，2種作物冠層的空間分布有利于光能截獲，提高系統光能利用率[5]。因此，開展向日葵與花生不同行比間作試驗研究，對于高稈與矮稈作物互作效應提供理論參考，對提高土地利用率具有重要意義。【前人研究進展】王雅梅等[6]研究發現，玉米與大豆不同播幅間間作能夠提高生產優勢。劉景秀等[7]研究向日葵與3種雜豆間作發現，幾種間作模式均較單種模式增產增收。向日葵與大豆間作栽培能夠在單位面積上實現增產增效[8]。姚遠等[9]研究表明，玉米與花生間作行比為 2∶4 時，對玉米產量影響不顯著，間作體系花生產量最高，經濟效益明顯高于其他間作行比。【研究切入點】貴州特有的喀斯特地貌及復雜多變的生態環境，形成了適應貴州各種生態環境的向日葵地方品種和資源類型。黔葵1801是貴州省油料研究所選育的紅殼鮮食型向日葵，開展向日葵/花生間作模式研究，對黔葵1801高效栽培技術研究具有重要參考意義。【擬解決的關鍵問題】根據不同間作模式下向日葵和花生的農藝性狀、光合特性、產量及土地當量比的變化，尋找適合黔葵1801的最優田間配置方式，以期為向日葵/花生間作模式的推廣應用提供理論和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為貴州省油料研究所于2017年育成的黔葵1801鮮食向日葵，該品種具有籽粒飽滿、口感香甜、適宜鮮食等特點，近年來在修文、威寧、清鎮、荔波等地累計推廣種植20余hm2；間作花生黔花生5號由貴州省油料研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 按向日葵與花生的種植行比共設4個處理：T1(向日葵︰花生=2︰2)、T2(向日葵︰花生=2︰3)、T3(向日葵︰花生=2︰4)、T4(向日葵和花生分別單作分別表示為T4向和T4花)，每個處理3次重復，每重復采用順次種植模式(圖1)，向日葵單作種植行距為70 cm，株距為50 cm；花生單作種植行距為40 cm，株距為20 cm，向日葵、花生單作寬2.8 m，各小區長均為7 m。向日葵/花生間作行距同單作種植模式，向日葵與花生間隔均為40 cm。播種基肥為復合肥20 kg/667m2，整個生育期按田間日常規范管理。

1.2.2 測定方法

1)農藝性狀。分別于2種作物成熟后，參考《向日葵種植資源描述規范和數據標準》和《花生種植資源描述規范和數據標準》[10-11]，各種植模式的每種作物各取10株進行農藝性狀測量。記錄收獲株數，計算折合產量。

2)光合特性。向日葵開花期采用Li-6400便攜式光合儀測定頂端第2片完全伸展的葉片；花生選擇發育健康的倒3葉進行測定。測定時間為9︰00—12︰00，具體操作參照梁傳斌等[12]的測定方法。

3)土地當量比(Land equivalent ratio, LER)。其是作為衡量產量優勢的指標[13]。

LER=PLERs+PLERp=Ys,I/Ys,S+Yp,I/Yp,S

式中，Ys,I和Yp,I分別為間作花生和向日葵的產量；Ys,S和Yp,S分別為單作花生和單作向日葵的產量。PLERs和PLERp分別為花生和向日葵的偏土地當量比。當LER>1，表明間作有優勢，當LER<1為間作劣勢。

1.3 數據分析

采用WPS 2019處理原始數據；采用DPS(v17.10)對試驗數據進行方差分析，利用最小顯著差異法(LSD)檢驗各處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式花生和向日葵的農藝性狀

從表1看出，向日葵株高隨花生行比的增加呈增加趨勢，與T4向(向日葵單作)相比，T1、T2和T3種植模式下向日葵株高分別降低9.54%、9.82%和3.28%；向日葵莖粗隨花生行比的增加呈增加趨勢，各處理間無顯著差異；間作向日葵葉片數隨花生行比的增加呈顯著增加趨勢，與T4向相比，T1、T2和T3種植模式下向日葵葉片數分別顯著減少29.15%、22.14%和16.24%；向日葵盤徑不同行比間作與單作間無顯著差異。表明，向日葵/花生間作較單作處理向日葵的株高顯著降低，葉片數顯著減少，莖粗和盤徑的變化不顯著。

表1 不同種植模式向日葵的農藝性狀

從表2看出，花生主莖高隨花生行比的增加呈顯著增加趨勢，與花生單作(T4花)相比，T1、T2和T3種植模式下花生主莖高分別顯著降低42.31%、32.40%和25.26%；花生側枝長隨花生行比的增加呈顯著增加趨勢，與花生單作相比，T1、T2和T3種植模式下花生側枝長分別減少28.07%、17.17%和5.97%；花生總分枝數隨花生行比的增加呈先減后增趨勢，與花生單作相比，T1、T2和T3種植模式花生總分枝數分別減少21.81%、26.06%和12.76%；花生結果枝數隨花生行比的增加呈顯著增加趨勢，與花生單作相比，T1、T2和T3種植模式花生結果枝數顯著分別減少36.81%、12.16%和6.95%；花生結果數隨花生行比的增加呈顯著增加趨勢，與花生單作相比，T1、T2和T3種植模式下花生結果數分別顯著減少54.98%、46.54%和43.57%。表明，花生單作的主莖高、側枝長、總分枝數、結果枝數和結果數均大于向日葵/花生間作；間作花生的主莖高、側枝長、總分枝數、結果枝數和結果數隨花生行比的增加呈增加趨勢。

表2 不同種植模式花生的農藝性狀

2.2 不同種植模式向日葵、花生的光合作用

從表3看出，向日葵/花生間作下向日葵葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率隨花生行比的增加呈增加趨勢。向日葵的光合特性各間作處理與單作相比：葉片凈光合速率T1降低6.72%，T2和T3分別增加1.89%和2.41%；葉片氣孔導度T1降低14.55%，T2和T3分別增加12.73%和29.09%；葉片胞間CO2濃度T1降低4.07%，T2和T3分別增加3.59%和7.68%；葉片蒸騰速率T1降低14.09%，T2和T3分別增加2.35%和11.24%。表明，隨花生行比的增加，間作向日葵葉片中凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率總體均呈逐漸增加趨勢，向日葵間作各光合特性指標均高于T1種植模式，低于T2、T3種植模式。

表3 不同種植模式向日葵和花生的光合特性

向日葵/花生間作下花生葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率隨花生行比的增加呈逐漸增加趨勢，胞間CO2濃度隨花生行比的增加呈降低趨勢。與花生單作相比，T1、T2和T3種植模式下花生凈光合速率分別顯著降低70.28%、57.80%和36.00%；氣孔導度分別降低30.00%、22.50%和15.00%，各處理間無顯著差異；蒸騰速率分別降低29.16%、16.88%和14.52%；T1、T2和T3種植模式下花生胞間CO2濃度分別增加38.54%、23.84%和13.30%。表明，向日葵/花生間作降低了花生葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，增加了花生葉片胞間CO2濃度。

2.3 不同種植模式向日葵、花生的產量

從表4看出，隨著花生行比的增加，向日葵產量呈降低趨勢，與向日葵單作相比，T1、T2和T3種植模式下向日葵產量均顯著降低23.30%、30.94%和34.50%；隨著花生行比的增加，間作花生產量呈逐漸增加趨勢，與花生單作相比，T1、T2和T3種植模式下花生產量均顯著減少79.18%、58.34%和51.49%。表明，向日葵/花生間作下向日葵產量隨花生行比的增加呈降低趨勢，間作花生產量隨花生行比的增加呈逐漸增加趨勢，單作向日葵、單作花生的產量均比間作各處理的高。

表4 不同種植模式向日葵和花生的產量及土地當量比

向日葵/花生在不同行比復合種植模式下，LER隨花生行比的增加而增加，其中T1模式的LER為0.98，小于1；T2和T3模式的LER分別為1.11和1.14，均大于1。表明，隨著花生行比的增加LER也逐漸增加；T3種植模式下LERmax為1.14，大于1，具有間作生產優勢。

3 討論

3.1 向日葵/花生間作對農藝性狀的影響

向日葵/花生間作存在高稈與矮稈作物的種間競爭，在此間作系統中向日葵有資源競爭優勢，不同的行間配比對其農藝性狀影響程度不盡相同[14]。試驗結果顯示，向日葵/花生間作復合種植，不同行比對向日葵莖粗和盤莖影響不顯著，但會使向日葵株高變矮、葉片數減少。原因可能是由于花生屬豆科植物，共生根瘤菌具有固氮作用，間作對向日葵生長具有促進作用，而向日葵單作由于周圍葉片遮陰導致向日葵株高變高，葉片數增多。

在高稈與矮稈作物間套作系統中，至少一種作物的生長或發育會由于種間競爭而受抑制，高稈作物通常會對矮稈作物的營養生長造成抑制[15]。試驗結果顯示，向日葵/花生間作種植模式下，花生的主莖高、側枝長、結果枝數和結果數隨花生行比的增加而增加，但均顯著低于花生單作；花生總分枝數先降后增，雖在T2(向日葵︰花生=2︰3)間作模式下最低，但是該種植模式的總分枝數與T1(向日葵︰花生=2︰2)種植模式無顯著差異，向日葵/花生間作花生總分枝數均比單作少。該結果可能是由于花生與向日葵間作種植模式下，隨花生行比增加，向日葵遮陰減少，導致花生主莖高、側枝長、總分枝數、結果枝數和結果數隨花生行比的增加呈增加趨勢；花生單作無高稈作物遮陰，各農藝性狀長勢均較間作模式優。

3.2 向日葵/花生間作對向日葵、花生光合作用的影響

光合作用影響植物的物質代謝和能量轉化，是光環境對植物的直接作用[16]。崔亮等[17]研究發現，群體光分布造成光合作用的差異遠大于其他因素造成的差異，是導致作物光合特性變化的主要原因。試驗結果顯示，向日葵/花生間作隨花生行比的增加，向日葵凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均呈逐漸增加趨勢，而向日葵單作各光合特性指標低于T2(向日葵︰花生=2︰3)和T3(向日葵︰花生=2︰4)種植模式。向日葵花生復合種植中，高稈作物向日葵在光能競爭中占優勢，因而各光合特性指標隨花生行比的增加而增加，而向日葵單作的各光合特性指標受周圍植株的遮陰影響，導致其光合值均低于T2和T3種植模式。

大量研究表明，豆科作物與中高稈作物的間套作模式中，矮稈的豆科作物易受中高稈作物遮陰的影響，生長勢減弱[18-21]。試驗結果顯示，向日葵/花生間作模式下，由于高稈作物向日葵的遮陰作用，導致花生在光能吸收上處于劣勢，因而其凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均比單作低。

3.3 向日葵/花生間作對向日葵和花生產量及土地當量比的影響

向日葵產量的構成要素為單位面積株數、單盤粒數和千粒重等；花生產量的構成要素為單位面積株數、株結果數和千粒重等。試驗結果顯示，向日葵/花生間作中向日葵的產量隨間作花生行比的增加而減小。主要因間作模式下，單位面積的向日葵株數隨花生行比的增加而減少，進而導致向日葵單位面積產量降低。作物產量干物質中的90%～95%來源于光合作用，而光環境的改變會影響套作群體的光合作用，進而影響作物的籽粒產量[22]。間作花生為劣勢作物，由于向日葵的遮蔽作用，其生育后期植株的光合作用受到影響，導致光合物質積累減少，從而影響到花生的單株產量。試驗結果顯示，間作花生的產量隨花生行比的增加而增加，一方面是由于行比增加后，花生冠層通風透光環境變好，葉片的光合作用增強，使得植株干物質的積累增加，最終導致籽粒產量的增加[23]，另一方面是隨花生行比的增加，花生種植比例增加，導致產量呈增加趨勢。合理搭配不同作物進行間作種植可有效提高單位面積土地產值，達到增產增收的目的[24]。

間作系統中每種作物的產量與該作物單作的產量相比，并不能全面衡量土地生產力的優劣。需要用評價間作系統優劣的重要指標土地當量比(LER)來衡量[20]。試驗結果顯示，T2(向日葵︰花生=2︰3)和T3(向日葵︰花生=2︰4)不同行比的間作復合種植系統的LER均大于1，與劉洋等[14]的研究結果一致。說明向日葵和花生間作具有一定的產量優勢。

4 結論

向日葵/花生間作模式中，有效促進向日葵和花生葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，間作胞間CO2濃度向日葵葉片表現為促進作用，花生表現為抑制作用；隨花生間作行比的增加，向日葵、花生長勢均逐漸變好。間作向日葵產量隨花生行比的增加呈降低趨勢，花生產量隨花生行比的增加呈逐漸增加趨勢，間作的土地當量比以向日葵花生2︰4種植模式最佳。在實際生產中通過追肥、選擇更耐陰的花生品種等措施可獲得更高的經濟效益。