多效唑和摘心處理對油桃果實發育和新梢生長量以及各器官碳水化合物含量的影響

杜紀紅,葉正文,蘇明申,周慧娟,李雄偉,張夏南

(上海市農業科學院林木果樹研究所,上海 201403)

桃樹是一種重要的果樹樹種,其栽培面積在我國落葉果樹中僅次于蘋果樹和梨樹,居第3 位[1]。 近幾年,果樹的設施栽培得到了迅速發展,這對于調整農業生產結構、增加農民收入、改善果品淡季的市場供應起到了積極作用。 在眾多果樹中,桃樹是設施栽培技術最成熟、面積較大、經濟效益相對穩定的樹種。 南方地區的氣候特點是夏季高溫高濕,初夏常遭遇連續多日的梅雨天氣,在這種弱光條件下,桃樹新梢容易徒長,嚴重影響葉片的光合作用效率和果實碳水化合物的積累,造成果實風味偏淡,嚴重制約了設施果樹產業的發展。 多效唑是植物生長延緩劑,施用后可抑制植物的營養生長,增加葉片厚度以及提高葉片光合能力[2]。 研究證明,在板栗、蘋果和桃[3-5]等許多果樹上施用多效唑可提高果實品質。 摘心是果樹田間管理過程中常用的控梢技術措施,是一種物理控梢方法。 摘心處理可以減少新梢生長對光合產物的消耗,減緩營養生長和生殖生長的矛盾[6],使養分集中供給果實,有利于果實有機物的積累。 研究證明,在獼猴桃和葡萄[7-8]等果樹上進行摘心處理可以提高果實品質。

多效唑和摘心對桃樹新梢的抑制作用前人已有較多研究[9-10],但對果實品質影響的研究尚不多見。淀粉和蔗糖是光合作用的主要終產物,其分配主要受庫源關系的影響。 研究樹體不同組織內碳水化合物的動態變化對探討果實品質形成的機理具有重要意義。 本試驗以設施栽培油桃品種‘中油9 號’為試材,在盛花后50 d 分別進行多效唑葉面噴施和摘心處理,研究不同處理對枝梢生長量、果實品質和各器官碳水化合物積累的影響,探討多效唑和摘心處理影響油桃果實生長發育過程中養分積累的機制,以期為今后調控果實生長發育、進行省力化栽培和建立優質、高產、高效的設施栽培模式提供理論依據,并指導南方地區桃樹的設施栽培生產實踐。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和材料

試驗地點位于上海市金山區,屬北亞熱帶季風氣候,溫和濕潤,四季分明,年平均氣溫16.2 ℃,年均降水量1 131 mm,年雨日125—135 d,全年無霜期253 d,土壤為偏堿性的沙壤土,速效氮含量水平較低,速效磷、速效鉀含量屬中等水平。

試驗材料為油桃品種‘中油9 號’,該品種露地栽培6 月初成熟,在設施大棚內5 月中旬成熟。 試驗材料樹齡4 年,株行距為1.5 m ×2. 0 m,一邊倒樹形,管理水平較好。 設施大棚長50 m,寬8 m,高2.5 m。 2020 年1 月19 日開始扣棚,緩慢升溫,2 月27 日大棚內油桃樹達到盛花期,4 月16 日—5 月3 日為果實硬核期,5 月3—16 日為果實迅速膨大期,5 月16—20 日為果實成熟采摘期。

1.2 試驗方法

多效唑是由上海悅聯化工有限公司生產的可濕性粉劑,有效成分15%。 于2020 年4 月13 日(盛花后50 d)進行多效唑處理,將粉劑稀釋200 倍(有效成分750 mg∕L)后進行葉面噴施,至樹葉滴水為止。 摘心也在同一時期進行,對旺盛生長的所有新梢進行摘心處理。 對照不進行任何處理。 單株小區,每個處理共16 株樹,采用整株樹取樣方法,每次取樣3 株,將整株樹上的結果母枝帶果實一同采下。 剪取結果母枝上所有新梢基部1 cm 長度的莖段,選擇新梢基部向上第3—4 片具有代表性的成熟葉片,結果母枝取果柄左右2 cm 范圍內的莖段,不同組織樣品均液氮冷凍保存。 從整株樹的所有果實中隨機挑選20 個有代表性的成熟度均勻的果實,3 次重復,果肉和種子取樣后液氮速凍,然后保存到-80 ℃冰箱備用。 試驗中的幼果期、硬核期、膨大期和成熟期的取樣時間分別為4 月20 日、4 月29 日、5 月9 日和5 月16 日。

1.3 指標測定

生理落果期結束后,在樹的4 個方向同樣高度的部位選擇4—8 個著生在中果枝(長度15—30 cm)上的果實,掛牌標記,同時對該結果母枝上的所有新梢進行掛牌標記,定期調查測量新梢長度和果實縱橫徑,單株小區,3 次重復。

用天平稱取單果質量(單果重),用CR-400 型全自動色差計測定果實對稱兩側果皮的色差,削去果實縫合線對稱兩側果皮后用質構儀(TA.XT.Plus 型,英國SMS 公司)測定果肉組織硬度。 每次測量10 個果實,3 次重復。

淀粉含量的測定參考徐昌杰等[11]方法,可溶性總糖含量采用蒽酮比色法測定。 可溶性固形物含量使用數字手持糖量計(Atago,Japan)測定。 可滴定酸含量采用0.1 mol∕L NaOH 滴定法測定,以蘋果酸計算。

1.4 數據統計與分析

使用Excel 2003 軟件處理試驗數據并作圖,應用SPSS 17.0 軟件,采用鄧肯氏新復極差法對數據進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 多效唑和摘心處理對油桃果實品質的影響

由表1 可見,多效唑和摘心處理均能提高‘中油9 號’油桃果皮的亮度L?值,降低果實的紅綠色差a?值,但均與對照差異不顯著。 多效唑處理的油桃單果重較對照降低了21.07%,差異顯著;摘心處理的油桃單果重較對照降低了5.23%,差異不顯著。 兩個處理均增加了油桃果實的可滴定酸含量,但與對照差異不顯著。 多效唑處理降低了油桃果肉的硬度,與對照差異顯著;摘心處理提高了果肉的硬度,但與對照差異不顯著。

表1 多效唑和摘心處理對油桃果實品質的影響Table 1 Effects of paclobutrazol and topping treatments on nectarine fruit quality

2.2 多效唑和摘心處理對新梢生長量及果實發育的影響

多效唑處理1 周后新梢生長點停止生長,摘心處理的新梢生長也呈減緩趨勢。 由圖1 可知,從幼果期到果實成熟期,對照、多效唑和摘心處理的新梢長度增加量分別為13.2 cm、5.2 cm 和4.7 cm,說明多效唑與摘心處理均能有效抑制新梢的生長。 在果實發育過程中,多效唑處理的油桃果實縱徑在幼果期、硬核期、膨大期、成熟期分別比對照低9.56%、7.89%、6.03%、7.30%,差異顯著;摘心處理的果實縱徑與對照和多效唑處理差異均不顯著。

圖1 多效唑和摘心處理對油桃新梢生長量及果實發育的影響Fig.1 Effects of paclobutrazol and topping treatments on new shoot growth and fruit development of nectarine

2.3 多效唑和摘心處理對油桃樹各器官淀粉積累的影響

從圖2 可見,油桃果實發育過程中果肉的淀粉含量總體呈下降趨勢。 在硬核期,多效唑與摘心處理的果肉淀粉含量均比對照高,但三者之間差異不顯著。 在果實膨大期,對照、多效唑和摘心處理的果肉淀粉含量分別為0.12 mg∕g FW、0.04 mg∕g FW、0.11 mg∕g FW,其中多效唑處理的果肉淀粉含量顯著低于摘心處理與對照,摘心處理與對照差異不顯著。 在果實成熟期,對照果肉的淀粉含量最低,多效唑處理居中,摘心處理最高,但三者差異不顯著。 試驗表明,多效唑處理顯著降低了膨大期油桃果肉的淀粉含量,但對其他時期影響不顯著;摘心處理對各個發育時期果肉淀粉含量的影響均不顯著。

種子的淀粉含量在果實發育期間總體呈緩慢下降趨勢。 在硬核期,多效唑、摘心處理和對照的種子淀粉含量分別為0.62 mg∕g FW、0.86 mg∕g FW 和0.61 mg∕g FW,摘心處理的淀粉含量顯著高于對照和多效唑處理,多效唑處理和對照之間差異不顯著。 在果實膨大期,三者差異不顯著。 在果實成熟期,種子淀粉含量順序為多效唑處理>摘心處理>對照,多效唑和摘心處理的種子淀粉含量顯著高于對照。 試驗表明,多效唑和摘心處理均提高了果實膨大期和成熟期種子的淀粉含量,增加了種仁的飽滿程度。

成熟葉片淀粉含量隨著果實的發育呈下降趨勢。 在硬核期和果實成熟期,多效唑和摘心處理的葉片淀粉含量均顯著低于對照,在果實膨大期三者差異不顯著。

結果母枝淀粉含量隨果實發育呈下降趨勢。 在硬核期,多效唑和摘心處理的結果母枝淀粉含量分別是對照的1.07 倍和1.32 倍,摘心處理與對照差異顯著,多效唑處理與對照差異不顯著。 在果實膨大期,多效唑和摘心處理的結果母枝淀粉含量與對照差異不顯著。 在果實成熟期,多效唑、摘心處理和對照結果母枝的淀粉含量分別為0.80 mg∕g FW、1.76 mg∕g FW、1.07 mg∕g FW,各處理之間差異顯著。 摘心處理顯著增加了硬核期和成熟期結果母枝的淀粉含量,多效唑處理降低了成熟期結果母枝的淀粉含量。

果實發育階段新梢淀粉含量呈升-降-升的變化趨勢。 在硬核期,多效唑和摘心處理與對照間的新梢淀粉含量差異不顯著。 在果實膨大期,摘心處理的新梢淀粉含量顯著高于對照,多效唑處理與對照差異不顯著。 在果實成熟期,摘心處理的新梢淀粉含量顯著低于對照和多效唑處理。 摘心處理增加了果實膨大期的新梢淀粉含量,降低了果實成熟期的新梢淀粉含量,而多效唑處理對新梢淀粉含量的影響在各個時期均不顯著。

圖2 多效唑和摘心處理對果肉、種子、葉片、結果母枝、新梢淀粉含量的影響Fig.2 Effects of paclobutrazol and topping treatments on starch content of nectarine fresh,seeds,leaves,fruiting branches and new shoots

2.4 多效唑和摘心處理對油桃樹各器官可溶性總糖含量的影響

油桃果肉的可溶性總糖含量從幼果期到硬核期增長較慢,從硬核期到成熟期迅速上升。 從圖3 可以看出,在果實發育過程中,摘心處理與對照果肉的可溶性總糖含量相近,多效唑處理的果肉可溶性糖含量最低,但各處理之間差異不顯著。

種子可溶性總糖含量從幼果期到硬核期總體呈下降趨勢。 在果實硬核期,種子可溶性總糖含量為多效唑處理(85.97 mg∕g FW) >對照(65.12 mg∕g FW) >摘心處理(43.55 mg∕g FW),三者差異顯著。 在果實膨大期,摘心處理的種子可溶性總糖含量(43.01 mg∕g FW)顯著低于對照(66.55 mg∕g FW)和多效唑處理(68.08 mg∕g FW)。 在果實成熟期,多效唑和摘心處理種子可溶性總糖含量(39.92 mg∕g FW 和29.98 mg∕g FW)顯著低于對照(59.80 mg∕g FW)。 試驗表明,摘心處理顯著降低了種子發育過程中的可溶性總糖含量,而多效唑處理增加了硬核期種子的可溶性總糖含量,減少了成熟期種子的可溶性總糖含量。

對照葉片可溶性總糖含量在果實發育期先降后升,多效唑處理葉片可溶性總糖含量變化比較平緩,摘心處理葉片可溶性總糖含量先升后降。 在果實硬核期,葉片的可溶性總糖含量為摘心處理(17.64 mg∕g FW) >多效唑處理(14.68 mg∕g FW) >對照(10.04 mg∕g FW),差異均達到顯著水平。 在果實膨大期,摘心處理的葉片可溶性總糖含量(19.09 mg∕g FW)顯著低于對照(13.48 mg∕g FW)和多效唑處理(13.55 mg∕g FW);在果實成熟期,三者差異不顯著。

果實發育過程中的結果母枝可溶性總糖含量呈略微上升趨勢。 在果實硬核期、膨大期和成熟期結果母枝可溶性總糖含量為多效唑處理>對照>摘心處理,但差異均不顯著。

新梢的可溶性總糖含量從幼果期到硬核期迅速下降,其后變化平穩。 在果實硬核期和膨大期,多效唑與摘心處理的新梢可溶性總糖含量與對照差異均不顯著。 在果實成熟期,對照、多效唑、摘心處理的新梢可溶性總糖含量分別是69.35 mg∕g FW、54.40 mg∕g FW、61.55 mg∕g FW,多效唑處理的新梢可溶性總糖含量顯著低于對照,摘心處理與兩者差異均不顯著。

圖3 多效唑和摘心處理對果肉、種子、葉片、結果母枝、新梢可溶性總糖含量的影響Fig.3 Effects of paclobutrazol and topping treatments on total soluble sugar content of nectarine fresh,seeds,leaves,fruitring branches and new shoots

3 討論與結論

多效唑和摘心處理均能抑制油桃樹果實發育期新梢的生長,改良樹體的光照情況,這與前人研究基本一致[12-15]。 多效唑處理對單果重的影響與多效唑的使用濃度和試驗品種及樹型[5]有關,多效唑處理濃度越高對新梢的抑制作用越強烈,單果重越低。 鞠志國等[16]研究表明,多效唑對梨果實生長的抑制作用與施用濃度呈正相關;黃海等[17]研究表明,成齡果樹在負載量一致的條件下,幼果期葉面噴施多效唑會對果實發育產生不利影響,導致平均單果重降低和鮮食品質下降;多效唑施用濃度越大,施用次數越多,影響越顯著。 本試驗結果與之基本一致。 多效唑處理之所以使果實變小,推測與多效唑使用過早,延緩了葉片的發育,造成葉面積減小,葉果比例變小,影響果實細胞分裂與膨大有關,但也可能是因為新梢生長被抑制的同時,果肉內的赤霉素生物合成也受到了抑制[17]。 果實的大小取決于2 個因素,即細胞分裂和細胞體積的膨大,因此,生產上應盡量避免在幼果的細胞分裂期和細胞膨大前期施用多效唑,同時注意多效唑的使用濃度,避免過度抑制新梢和葉片的發育。

王志霞等[18]研究發現,葉面噴施多效唑和摘心處理均能顯著提高中熟水蜜桃‘香山水蜜桃’的果實硬度、可滴定酸和可溶性總糖含量,且多效唑能夠提高單果重,而摘心處理對單果重影響不顯著。 席萬鵬等[19]研究表明,不同程度的摘心處理能使蟠桃平均單果重及可溶性固形物含量顯著升高。 本研究發現,多效唑對果實可滴定酸、可溶性固形物含量影響不顯著,但顯著降低了油桃單果重和果實硬度,表明多效唑可促進果實早熟,加速果實軟化進程。 摘心處理對果實品質各指標的影響均不顯著,說明物理控長措施對果實品質影響較小。 本試驗結果與前人研究[18-19]有所不同,可能與試驗品種及栽培環境條件不同有關。

本研究表明,油桃果實發育過程中果肉的淀粉含量呈下降趨勢,可溶性總糖含量呈上升趨勢,兩者呈負相關的關系,果肉中的淀粉水解成可溶性糖類物質。 除膨大期多效唑處理的油桃果肉淀粉含量顯著低于對照,其余時期多效唑和摘心處理的果肉淀粉含量與對照差異不顯著。 Steffens 等[20]研究表明,多效唑對蘋果果肉中的碳水化合物含量影響不明顯,與本試驗結論基本一致。

‘中油9 號’屬于特早熟油桃,生長期短,種子發育時間短,發育過程中胚敗育不能形成正常的胚,成熟期的胚或者呈空癟狀或者呈漿狀,所以淀粉含量在種子的生長過程中沒有顯著增加。 多效唑和摘心處理在一定程度上促進了油桃種子胚的發育,降低了胚的敗育比例,這與葡萄上通過噴施矮壯素得到飽滿的胚結論基本一致[21]。 大果容易發生裂核,種胚敗育呈空癟狀,經多效唑處理的果實膨大較慢,果實空核率低,促進了胚的淀粉積累。 在早熟桃育種過程中可以利用多效唑提高胚的飽滿率,提高早熟桃胚挽救的成功率。

邢利博等[22]研究表明,高濃度PBO(一種植物生長調節抑制劑)噴施‘長富2 號’蘋果幼樹,各部位葉片可溶性總糖含量顯著增加,而淀粉含量卻顯著減少;邊衛東等[23]在桃樹上的研究也表明多效唑可增加葉片可溶性糖含量。 分析原因可能是葉片就近原則供應果實生長發育和新梢的生長,但摘心或多效唑抑制了新梢的生長,使庫的量減少,造成源葉內養分的積累。 本研究表明,多效唑與摘心處理僅在硬核期和膨大期降低了葉片淀粉含量,摘心處理僅提高了果實硬核期和膨大期的葉片可溶性總糖含量,多效唑處理僅提高了果實硬核期可溶性總糖含量。 本試驗結果與前人研究基本一致,但發生顯著影響的時期略有差異。 葉片是果樹生長過程中的主要源器官,淀粉和蔗糖是主要的光合產物,蔗糖是光合產物的主要運輸形式。 一般來說,源強決定同化物分配的數量,而不影響同化物在不同庫間的分配比例,而庫強影響對同化物的競爭能力,庫強越強,對同化產物的競爭能力越強。 因此,在多個庫同時存在時,同化物的分配是強庫多分,弱庫少分。 同化物運輸、分配不僅受庫源關系控制,同時還受到激素和環境因素的影響。 多效唑與摘心處理的目的都是通過降低新梢生長對同化產物的競爭,來增加果實對同化產物的利用和分配比例。 本試驗中多效唑和摘心處理對果實的淀粉和可溶性總糖含量影響較小,對種子、葉片、新梢、結果母枝的同化物影響較大,但這些影響并沒有造成處理間果實可溶性固形物和可滴定酸含量的顯著差異,可能是因為‘中油9’號生長期短,庫源關系的改變對同化物分配的改變作用還沒有積累到一定程度。 彭麗麗等[24]研究表明,桃果實熟期越晚,庫源強度改變對葉片可溶性糖積累的影響越明顯。 在以后的研究中可增加中熟和晚熟品種進一步研究對比。