基于文獻計量的海洋攝食生態研究狀況分析

趙振方，胡貫宇，2，4，5，6，7，陳新軍，3，4，5，6，7，梁佳偉，方 舟，4，5，6，7

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海201306；2.同濟大學海洋地質國家重點實驗室，上海 200092；3.海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，青島國家海洋科學技術實驗室，山東青島 266237；4.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；5.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；6.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306；7.農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306）

海洋生物的攝食研究是描述海洋生態系統結構與功能的基礎。海洋生物的攝食生態揭示了海洋食物網的基本結構，承載了食物網絕大部分的物質和能量流動［1］。研究攝食生態的傳統方法為胃含物分析法［2-7］，早在20世紀初，REED［8］就已經對胃含物分析法做出詳細闡述。但由于傳統的胃含物分析僅能反映生物48 h甚至24 h內的攝食狀況，對研究海洋生物長時間的攝食情況幫助甚少。隨后，肌肉脂肪酸分析法［9-14］、穩定同位素分析法［2，15-19］和DNA序列分析方法［20-23］等系列方法被應用到海洋生物攝食生態的研究中。在國內研究領域中，竇碩增［24］、李云凱等［25］先后就海洋動物攝食生態的研究方法做了詳細闡述。除此之外，在Web of Science核心數據庫以“marine”和“feeding ecology”為主題詞同時標題中包含“review”進行檢索，共檢索到51篇有關海洋生物攝食生態的文章。對這些文章進行分析發現，雖然有關海洋生物攝食生態的綜述已有較為詳細的介紹，但這些綜述僅從某種研究方法或者某種魚類入手，并不能全面的闡述海洋生態攝食生態的整體研究趨勢、研究熱點變化等內容。例如，SABIR［26］綜述了阿拉伯灣索科特拉鸕鶿（Socotra Cormorants）的繁殖生物學、攝食生態學以及運動生態學。BERGERON［27］于1997年總結了核酸技術在魚類及浮游生物攝食生態學中的進展。

為此，本研究利用CiteSpaceV軟件，從文獻計量學的角度出發，分析1995年以來海洋生物攝食生態學的發展趨勢及研究熱點，以期為我國海洋生物攝食生態學研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

研究的文獻數據均來自 Web of Science（WOS）期刊引文數據庫的Web of Science核心合集，以“marine”和“feeding ecology”為主題進行檢索，時間范圍為1995年到2020年，截止到2020年10月5日，通過去重、排除不相關文獻，最終得到2 866條文獻記錄。提取搜索結果中的文獻年發表量、被引頻次、機構、作者、關鍵詞等進行分析。

1.2 分析方法

CiteSpace是陳超美教授使用JAVA語言開發的科學文獻可視化分析工具［28］，適用于多元、分時、動態的復雜網絡分析，繪制領域發展的知識圖譜，直接展現某領域的信息全景，識別某一領域的關鍵文獻、熱點研究和前沿方向。本文基于可視化分析、關鍵詞共現知識圖譜、關鍵詞突變檢測等分析方法，對文獻年變化量、期刊分布、作者合作、國家機構合作、研究熱點變化進行基本描述。軟件基礎設置：時間跨度1995年至2020年；單個時間分區長度為1年；以top50為單個年份檢索閾值；采用最小回歸樹算法。分別使用“Keyword”、“Author”、“Institution”、“Category”參數進行關鍵詞、作者、機構、優勢學科可視化分析。評價聚類圖譜效果有兩個關鍵指標：聚類模塊指數（modularity Q）即Q值、聚類輪廓指數（mean silhouette）即S值。Q值取值區間為［0，1］，一般認為Q＞0.3意味著聚類結構顯著；S值取值區間也為［0，1］，一般認為S＞0.5聚類就是合理的，S＞0.7意味著聚類是令人信服的［29］。

2 結果與分析

2.1 文獻量和被引情況統計、期刊分布規律分析

2.1.1 文獻量年變化統計

各年度發表的文獻數量是衡量科學研究成果的重要指標之一，年度文獻量的動態變化可以直接反映研究領域科學研究的量變過程，在一定程度上也能反映研究規模的大小。截至2020年10月5日，WOS核心合集數據庫中，1995—2020年以“marine”和“feeding ecology”為主題的研究文獻共計為2 866篇，對這些文獻按年度進行統計分析，結果如圖1所示，26年間，各年度文獻量總體呈現波動上升趨勢。

圖1 1995—2020年海洋生物攝食生態研究歷年文獻量變化趨勢圖Fig.1 Annual distribution of literatures on marine organism feeding ecology during 1995—2020

從1995年到2001年有關海洋生物攝食生態方面的研究呈現平緩增加趨勢，而2002年有一明顯增勢，增加量為15篇。2005到2009年這5年間，發文量呈現明顯的波動，但總體上仍然處于上升趨勢。2010年到2013年發文量持續增加。文獻量增加最明顯的一年為2015年，比2014年多出46篇。此外，2018年發文量達到25年來的最高值234篇。

2.1.2 文獻被引情況統計

在WOS核心合集中，研究海洋生物攝食生態的文獻總計被引用81 900余次，篇均被引頻次達到29次，單篇最高被引頻次為1 107次，施引文獻達到54 940余篇，高引用次數指數（hindex）達到115。除去2020年，文獻被引頻次呈現出逐年上升趨勢（圖2）。被引頻次指標是衡量科研論文發表之后產生的學術影響力的重要標準之一，根據上述分析可知，該領域研究文獻的科研影響力及國際關注度基本上處于逐年上升的狀態。

圖2 1995—2020年海洋生物攝食生態文獻被引情況的年度變化趨勢圖Fig.2 Annual distribution of citation on marine organism feeding ecology during 1995—2020

2.1.3 期刊分布規律

本研究統計了文獻量發表排名前20的期刊，根據檢索結果，海洋生物攝食生態論文分布在528種期刊中。發表數量排名前20名的期刊論文總數占到了44.04%，其中有16種期刊的影響因子都在2.0以上，影響因子最高的期刊為Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences。僅就發文量的角度而言，Marine Ecology Progress Series為研究海洋生物攝食生態最為熱門的期刊。此外，這20種期刊中包含了Marine Ecology Progress Series、 Oecologia、Environmental Biology of Fishes、Marine Pollution Bulletin等生態學期刊，Marine Biology、Polar Biology、Hydrobiologia、Frontiers in Marine Science等生物學期刊，Journal of Fish Biology、ICES Journal of Marine Science等農林科學期刊，以及PLoSOne這種綜合類期刊（表1）。由此可見，有關海洋生物攝食生態方面的研究涉及多領域和多學科。

表1 文獻量排名前20的期刊統計Tab.1 Statistics of top 20 journals in article number of marine organism feeding ecology

2.2 文獻作者的統計與分析

2.2.1 機構與國家合作分析

檢索的文獻共涉及611所機構，文獻發表量排名前15的機構中，美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）和馬德里材料研究所（CSIC）排名前兩位，累計發文量均超過80篇，其次是巴塞羅那大學（University of Barcelona）、法國國家科學研究中心（CNRS）和拉羅謝爾大學（University La Rochelle）（表2）。此外，15所機構累計文獻發表量占總文獻量的30.68% ，并主要分布在美國、西班牙、法國、澳大利亞、葡萄牙等7個國家中，其中美國、法國、西班牙占比最高。機構間國際合作方面，各個機構之間，尤其是發文量較多的機構之間存在較為緊密的聯系（圖3）。

圖3 機構合作網絡分析圖譜Fig.3 Analysis map of institutional cooperation network

表2 海洋生物攝食生態論文發文數量前15位機構排名Tab.2 Statistics of top 15 institutions in article number of marine organism feeding ecology

2.2.2 作者合作分析

在海洋生物攝食生態的研究中共涉及到826名作者，分別來自84個國家或地區。其中，法國的CHEREL Y發文量最多為49篇，其次是FISK A的26篇和NAVARRO J的23篇。在發文量排名前十的作者中，3名作者來自西班牙，法國和加拿大各兩名（表3）。

表3 論文發表數量前10位作者Tab.3 Statistics of top 10 authors in article number

2.3 研究內容的統計與分析

2.3.1 優勢學科的統計與分析

優勢學科是指研究文獻涉及最多的學科領域。表4基于CiteSpace“Category”參數統計了文獻數量大于50的學科領域，共計15門學科，包括海洋淡水生物學、生態學、海洋學、環境科學等。海洋淡水生物學（Marine Freshwater Biology）占比最高，為49.23%。排名前三的學科分別是海洋淡水生物學、生態學、海洋學，這3門學科發文量都超過700篇，遠遠超過其他學科。由此可見海洋淡水生物學、生態學、海洋學為研究海洋生物攝食生態的優勢學科。此外，表4在統計各個學科文章數量的同時，也統計了其主要的研究機構。其中法國國家科學研究中心和NOAA對排名前三的學科貢獻都極為突出，其次是加利福尼亞大學，其在生態學和海洋學方面發文量較多。

表4 研究文獻的優勢學科統計表（文獻數量＞50篇）Tab.4 Statistics of dominant discipline in research document（document number＞50）

2.3.2 關鍵詞詞頻及突變檢測分析

對樣本文獻的高頻關鍵詞（頻次≥100次）進行知識圖譜的繪制，得到的可視化圖譜共包含386個節點和2 041條連線（圖4）。Q 值＝0.678 8，說明該圖譜的網絡結構是合理的，S值＝0.877，說明該圖譜的聚類結果是合理且令人信服的，能夠代表海洋生物攝食生態的研究熱點主題。出現頻次最高的關鍵詞為生態學，其次為攝食生態學、攝食（表5）。從關鍵詞統計結果來看，穩定同位素分析法為攝食生態方向研究使用最為頻繁的方法。

圖4 海洋生物攝食生態領域高頻關鍵詞知識圖譜Fig.4 Knowledge map of high-frequency keywords in marine organism feeding ecology

表5 海洋生物攝食生態高頻關鍵詞列表Tab.5 Statistics of high-frequency keywords in marine organism feeding ecology

本文基于CiteSpaceV繪制了1995到2020年的關鍵詞突變圖譜（表6），從表6中可以看出，30年來突變強度最強的15個關鍵詞基本上處于1995到2010年間，說明這15年是海洋生物攝食生態領域研究熱點顯著變化的時間段。

表6 Top15突變關鍵詞表Tab.6 Top 15 keywords with the strongest citation bursts

突變強度最高的關鍵詞為“化學防御”，指借助于分泌有毒的或難聞的化學物質達到防御目的［30］，結合突變關鍵詞“捕食”“化學生態學”可以推斷出此階段主要研究方向為不同物種間的化學生態學。BECERRO等［30］于1997年研究地中海底棲生物化學介導的相互作用時發現，結殼海綿（Crambe crambe）能夠在生物和種群水平上調節生物活性物質的產生，以適應不同的環境和生理條件，不同物種的空間競爭成為解釋生物活性物質生產中發現的變異的一個關鍵因素。同年，CHANAS等［31］研究發現，海綿屬（Agelas）的海綿動物對魚類捕食者具有共同的化學防御。由此可見，海洋生物攝食生態的前期研究更多關注于物種本身的生理特性以及不同物種之間的相互捕食競爭。

在此之后，有關“橈足類”、“端足目”、“水蚤”、“小型底棲動物”等小個體生物的研究逐漸成為新的研究熱點，此階段的研究多圍繞甲殼類動物是否能作為更高營養級物種的獵物而展開。2009年，WOODS［32］通過養殖實驗并測定端足目脂肪酸的方法指出，端足目含有豐富的多不飽和脂肪酸，是許多海洋有鰭魚類的食物的重要組成部分。FORT等［33］利用穩定同位素法證明無論在白天還是夜間橈足類都可被小海雀等海鳥在上層水面大量捕獲。除此之外，通過建立生物能量學模型，估算出格陵蘭南部小海雀一天可消耗3 600～7 200 t橈足類生物。結合關鍵詞時區分布圖（圖5）可以發現，與過往的研究不同，2000年后以脂肪酸和穩定同位素為主的較高技術含量的方法逐漸被應用于海洋生物攝食生態的研究中，這說明定量分析可以更好地應用到海洋生物攝食生態的研究中。

2010年之后，“海洋生態系統”、“環境改變”等關鍵詞突變強度增強。在此期間，研究海洋生物自身食物網的同時，外部環境變化對其攝食的影響逐漸成為新的研究熱點。PANSCH等［34］在2018年采用一種新型的接近自然的室外中型實驗生態系統方法，研究了連續的熱浪對溫帶海岸大型動物攝食的影響。此外，PAIVA等［35］則利用血液穩定同位素的方法探究了北大西洋不同海洋環境下的科里氏海鷗（Calonectris diomedea）的攝食生態學。除此之外，海洋污染對生物攝食產生的影響同樣備受關注。DANTAS等［36］利用胃含物分析法研究了亞熱帶海岸河口系統中古里海鯰（Genidens genidens）對塑料碎片的攝取情況，研究表明攝入塑料可能會嚴重影響海鯰的身體狀況。BESTLEY等［37］于2020年綜述了持久性有機污染物、塑料污染、石油污染等對海洋哺乳動物的攝食影響，尤其是持久性有機污染物會隨著食物網從低營養級的物種向更高營養級的物種富集。由此可見，因為不斷變化的海洋理化環境和日益嚴重的海洋污染，海洋生物攝食生態學研究正不斷偏向于外部環境因素，并更多看重生態環境的改變在整個海洋食物網之中的影響。

2.3.3 研究熱點及發展趨勢

本文利用CiteSpace繪制了1995年以來有關攝食生態方向的關鍵詞時間段分布圖，將1995到2020年的關鍵詞分為7個時間段（圖5）。

圖5 關鍵詞時間段分布圖Fig.5 Keyword time zone distribution map

1995—1998 年：關 鍵 詞 主 要 為 feeding ecology、diet、food web等。主要關注海洋生物攝食與自身行為之間的關系。除此之外，海洋捕食者也開始出現在海洋生物的攝食生態的研究中。早在1995年GILLANDERS［38］就根據時間、地點等不同尺度來分析綠藍唇魚（Achoerodus viridis）的攝食特征。此階段的攝食研究僅使用胃含物分析法，研究手段相對單一，僅能對較短時間范圍內的攝食狀況進行分析，存在一定的偶然性。

1999—2002年：關鍵詞主要為stable isotope、marine mammal等。這段時期穩定同位素技術已被應用到海洋生物攝食生態的研究中，海洋生物攝食生態的研究方法已經從簡單的胃含物分析過渡到胃含物分析和穩定同位素結合的階段［39］。與此同時，由于棲息地的破壞、海水的污染、外來生物的入侵、過度捕撈等原因，一些海洋哺乳動物（鯊魚、海豚等）的數量急劇減少，因此，海洋哺乳動物的攝食生態開始被學者關注［40］。通過穩定同位素分析，可以更好地對攝食進行定量分析，但此階段穩定同位素技術并未成熟且費用較高，胃含物分析法仍是最主要的研究方法。

2003—2006年：關鍵詞主要為fatty acid、trophic ecology等。在此時期，海洋生物攝食生態的研究主要聚焦于營養生態方向，利用脂肪酸研究海洋生物攝食生態也逐漸被使用［41］。2004年加拿大學者IVERSON等［42］首次利用脂肪酸來分析海豹的食物組成，為以后研究海洋生物攝食生態提供了新的方法。在此之前，攝食生態研究往往只對生物攝食的具體食物進行鑒別，而隨著穩定同位素技術的成熟以及脂肪酸分析的應用，研究內容逐漸轉向探究生物營養級。

2007—2010年：關鍵詞主要為shark、trophic position、marine predator等。在此階段研究者關注較多的是海洋捕食者對其他海洋動物攝食的影響。除此之外，營養生態位也被首次提出并得到廣泛關注。2011年，HUSSEY等［43］研究發現，鯊魚的營養位隨體形的增加而增加，但與小鯊魚相比，大型暗斑鯊的營養位較低。除此之外，高等捕食者對海洋生態系統的多個組成部分的影響不同，而這些組成部分又因物種和性別的差異變得更加復雜。

2011—2014 年：關 鍵 詞 主 要 為 dolphin、consequence、niche等。這個時期物種生態位被廣泛關注，其含義為生態系統中某生物生存所必須的生境最小閾值。結合dolphin、consequence等關鍵詞，不難分析出此時期學者們對瀕臨滅絕的生物關注增加，并且更加關注某些生物減少對海洋生態系統產生的后果。KISZKA等［44］于2015年研究發現，遠洋生物的生態位寬度要遠高于沿岸生物，而底棲生物的生態位寬度相對更窄。2014年GAVRILCHUK等［45］研究指出，在底棲魚類資源由于捕撈原因衰退之后，長須鯨（Balaenoptera physalus）及座頭鯨（Megaptera novaeangliae）體內15N含量有所上升，即高等海洋捕食者開始捕食營養水平更高的食物。

2015—2018年：關鍵詞主要為king george island、mixing model等。此時期更多關注混合模型在攝食生態中的應用。此外，喬治王島成為此時期的高頻關鍵詞，有關南極海域的研究逐漸成為國內外學者廣泛關注的主題。2017年，NEL等［6］利用貝葉斯混合模型研究發現，由于潮汐變化導致黃帶平鯛（Rhabdosargus holubi）攝食位置發生上下浮動，最終使得黃帶平鯛生態位寬度增加。ZENTENO等［46］利用碳氮穩定同位素比率與貝葉斯多元混合模型探究了喬治王島附近海域底層生物的營養來源，并揭示了在全球氣候不斷變化的今天，初級生產者已經成為此海域底層生物的主要食物來源。

2019—2020年：關鍵詞主要為pollution、microbiome等。近2年來，有關海洋污染的文章出現頻率增加。ANDRADES等［47］于2019年探究了海龜（Chelonia mydas）的攝食行為與塑料攝取之間的關系，并推測由于目前在海洋中發現的廣泛塑料污染，可能對各種海洋動物構成威脅。與此同時，群落生態學（community ecology）被應用到海洋生物攝食生態的研究當中，它是研究群落與環境之間相互關系的科學，如CARASSOU等［48］利用胃含物分析和肌肉穩定同位素的方法探究了阿曼海底層魚類群落攝食的季節變化。

3 討論

3.1 全球海洋生物攝食生態研究主要力量與合作情況

自1995年以來，有關海洋生物攝食生態的研究穩步發展。但1995年到2005年這些年間發展較為緩慢，海洋生物攝食生態的研究迅速發展階段始于2006年（圖1），隨后雖有波動，但總體上是以更快的速度發展。

對全球范圍內相關研究進行分析發現，美國在海洋生物攝食生態方面的研究居于領先地位，不論是發文量還是發文中心性都穩居首位，是該研究領域的主要力量。就研究單位而言，美國國家海洋與大氣管理局、馬德里材料科學研究所、巴塞羅那大學、法國國家科學研究中心、拉羅謝爾大學、加拿大海洋漁業局以及英國南極調查局是目前海洋生物攝食生態研究方向的主要研究力量。此外，自1995年 以來，形成了以CHEREL Y、FISK A等為主要力量的作者團體，但在近五年涌現了不少新興作者，反映出海洋生物攝食生態方向具有廣闊的研究前景。海洋生物攝食生態的研究涉及到多領域、多學科，形成了多學科交叉的現狀，由此促進了不同研究領域的學者相互交流，逐漸使之成為生態學領域的研究熱點。除此之外，中國與美國、西班牙等歐美國家的差距依然很大，與中國學者合作的作者或機構多屬埃及、沙特阿拉伯等發展中國家。

3.2 全球海洋生物攝食生態研究熱點及發展趨勢

對于研究內容而言，無論是研究初期化學防御在物種競爭中的作用，還是21世紀初期對小個體生物的研究，研究熱點雖然發生變化，但仍然是從生物自身的角度出發。而進入2010年之后，由于更加多變的海洋環境以及混合模型的應用，外部環境因子的綜合作用對海洋生物攝食的影響成為新的熱點。若將2010年之前的研究熱點歸納為生物內部因子，而進入2010年之后，研究熱點逐漸傾向于外部環境因子。近些年來，由于石油開發、工廠排污、海洋捕撈等造成的海洋污染，有機污染物、重金屬、微塑料等海洋污染物對海洋生物營養生態的影響成為現階段的海洋生物攝食生態學研究的熱門內容。另一方面，對于研究手段而言，研究初期主要熱門方法為傳統胃含物分析法。而進入21世紀，穩定同位素及脂肪酸分析法逐漸成為主流補充手段。近些年來，隨著DNA基因庫的不斷完善、DNA測序成本的降低，DNA序列分析法已成為胃含物分析法主要的補充手段之一。

3.3 展望

本研究基于文獻計量學的角度對海洋生物攝食生態的研究趨勢進行分析，但受限于數據庫的文獻數量，僅對1995年之后研究熱點的變化進行了分析。本研究是對整個海洋生物的攝食生態的研究熱點進行研究，在分析某一物種時可能會有略微差別，后續可以繼續細化不同物種之間的研究。此外，海洋生物攝食生態的研究涉及多學科、多領域，從不同學科角度進行分析其研究熱點也是未來可以補充的內容。

另一方面，由于近些年來的全球氣候變化以及過度開發等人類活動，氣候變化以及海洋污染對海洋生物攝食的影響的研究成為新的熱點。根據關鍵詞來看，高等捕食者始終是熱門的研究內容。使用混合模型，在傳統胃含物分析法的基礎上結合DNA序列分析法、穩定同位素分析法、特征脂肪酸分析法等分析方法仍是未來幾年海洋生物攝食生態學的主要研究方法。此外，胃腸道微生物的檢測、特定化合物（氨基酸）穩定同位素分析是未來一段時間內對以上方法的有力補充。然而在對生物進行攝食分析時，僅僅使用某一種研究手段得出的結果偶然性較強，在國內研究中，使用多種手段結合進行攝食分析的研究仍然較少，在后續研究中應根據研究側重點選擇多種手段進行綜合分析，形成互補，以求更為準確嚴謹的結果。除此之外，與我國合作的國家多為發展中國家，以后應增加與歐美發達國家的交流，學習更加前沿的研究方法。最后，由于近些年來世界各國對南極生物資源的不斷開發，隨著羅斯海海洋保護區的建立、南極洲其他海區海洋保護區的構建提案不斷推進，為了更好地養護與利用南極生物資源，南大洋仍是未來研究的熱門海域。