五倍子
——角倍的爆裂機制初步研究

王超，牛蕓，李成強，顧菊，武自強

（西南林業大學，云南 昆明 650224）

五倍子是一類致癭蚜在漆樹科（Anacardiaceae）鹽膚木屬（Rhus）的植物上寄生形成[1-3]。我國對五倍子的利用已有2000多年歷史[4]，古代主要使用其作為中藥材，現代在醫藥、化工、環保、食品、紡織和農業等行業應用[2,4,5]。目前研究，五倍子包含有14種不同的蚜蟲所致成的倍子。在生產上，習慣把五倍子根據形狀分類為角倍類、肚倍類、倍花類此3大類[6]。角倍是五倍子種類中最具代表和生產上應用最廣、分布最廣，產量最大的一類，其產量占五倍子總類產量的約75%以上，是我國傳統的林特產品[7,8]。角倍的形成，是角倍蚜在干母世代形態時取食刺激鹽膚木樹葉的葉翅和小葉，引起葉翅或小葉變態，從而畸形發育形成的蟲癭。角倍因富含單寧酸達60%～70%而被廣泛應用于各個行業[9,10]。角倍蚜是角倍形成的致癭蚜蟲，對寄主具有很強的專一性。在生產上，角倍產結必須具備角倍蚜、鹽膚木、苔蘚三要素。角倍蚜的第一寄主有鹽膚木或濱鹽膚木2種，第二寄主則有16種之多，在生產上主要應用側枝匐燈蘚凹頂變種（P. Maxmovizii var. emanginatum Chen ex Li et zhang）、鈍葉匐燈蘚（P.rhynchophorum（Hook.）T. Kop.）和側枝匐燈蘚（Plagiomnium maximoviczii(Lindb) T. Kop.）3種，其中的側枝匐燈蘚在生產上效果相對最佳。角倍蚜的完整生活周期有：干母、一代無翅干雌、二代無翅干雌、三代有翅干雌（即秋遷蚜）、性母（即春遷蚜）和雌雄性蚜6個世代。其中三代有翅干雌和性母與其他的世代存在明顯區別，已有翅型分化，其余4個世代均為無翅型[2]。而干母可以在角倍蟲癭內繁殖生育出無翅干雌一代、無翅干雌二代和有翅干雌（秋遷蚜）三個世代[11,16]。鹽膚木屬漆樹科鹽膚木屬植物，為落葉小喬木或灌木，葉片為奇數羽狀復葉，葉軸上有狹長葉翅，是角倍產結的主要植物。鹽膚木花期一般在7月－9月，果期為10月－11月，主要分布于海拔170～2700 m的向陽山坡、溝谷、溪邊或灌叢的疏林[12]。呂翔等（2010）發現，角倍產區環境的濕熱條件為年均降雨量在872～1639 mm之間，年均的濕度在72.2%～81.5%之間，年均光照的時數約為1000 h[13]。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料地點位于云南省昭通市彝良縣牛街鎮南廠村（東經104°48′，北緯27°83′，海拔1145 m），為2年生鹽膚木林，為角倍栽種的集中分布區。

1.2 方法

在角倍生長發育穩定期（8月－9月），隨機選擇生長良好的樣樹及復葉枝條上的角倍，在分布區的示范樣地內隨機選擇生長發育良好且著生角倍的鹽膚木樣本樹，分別進行人工處理，一部分去除角倍蟲癭內蚜蟲，一部分標記好作為對照樣，用消毒環割刀片去掉角倍下方（接近地面處）的一個突出角，造成約0.3 cm2創傷口，向內注入純凈水，反復沖洗角倍癭腔至少三次，每次間隔5～10分鐘，將癭腔內部干雌蚜蟲及排泄物基本去除干凈。對照樣為同株鄰近的側枝上在相同葉位處著生的角倍。

1.3 觀察測定指標

對角倍后期生長發育進行階段觀察和統計去蟲處理和未去蟲處理的角倍是否持續長大，最終是否開裂，并統計爆裂的相應百分率。具體如下：

在角倍穩定的生長發育時期（初期為8月2日，中期為8月30日與9月16日，后期為9月28日）用游標卡尺測定角倍蟲癭的長度、寬度和厚度指標，并按照換算公式進行體積計算。處理和對照的測定指標一致。

測定指標：角倍蟲癭長度=角倍著生點到角倍最遠端的距離；角倍蟲癭寬度=長度中垂線到角倍兩外端的距離；角倍蟲癭厚度=寬度中垂線到角倍兩外端的距離。

統計爆裂個數并換算為爆裂率，爆裂率＝爆裂樣本/總處理樣本×100%。

1.4 數據統計分析

采用獨立樣本t檢驗分析在角倍發育至爆裂各階段時期（9月）的處理與對照角倍在發育體積和最后爆裂百分率上的差異。數據分析運用SPSS 22.0統計軟件完成，顯著度水平為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 去蟲處理對角倍發育的影響

角倍生長發育期間，有蟲角倍與無蟲角倍的體積變化隨著生長期的時間推移呈現顯著差異，有蟲角倍蟲癭在體積上的增加倍數最大，無蟲角倍蟲癭隨著鹽膚木的生長并不會壞死，同時也伴隨著一定生物量的生長（見表1）。發育初期，有蟲角倍平均體積增加了5.77倍，無蟲角倍平均體積增加了1.45倍；發育中期，有蟲角倍平均體積比初始增加了9.62倍，無蟲角倍平均體積增加了1.67倍；發育后期，有蟲角倍平均體積比初始增加了13.91倍，無蟲角倍平均體積增加了1.91倍。表明角倍蚜在角倍蟲癭內的持續存在對角倍蟲癭的生長發育起到了重要作用。

表1 有無角倍蚜對角倍蟲癭發育體積的影響分析

2.2 去蟲處理對角倍爆裂的影響

在角倍生長發育期間，有蟲角倍與無蟲角倍的爆裂比率會隨著生長期的時間推移呈現顯著差異，有蟲角倍蟲癭爆裂比率的增加倍數最大，無蟲角倍蟲癭隨著鹽膚木的生長并不會爆裂。在發育后期，有蟲角倍平均爆裂比率開始增加，直至100%，而無蟲角倍爆裂比率始終為0%（見表2）。表明角倍蚜的持續存在對角倍蟲癭爆裂起到主導因子的關鍵作用。

表2 有無角倍蚜對角倍爆裂的影響分析

3 結論與討論

之前有研究認為在蟲癭形成的過程中，造癭昆蟲僅僅是啟動作用，蟲癭的發育一旦被造癭昆蟲取食或刺激開始之后，無論后期造癭昆蟲是否還取食，蟲癭依然也會繼續發育[14]；也有其他研究發現，蟲癭的發育過程是需要相關寄生昆蟲的持續取食進行刺激[15]。在本研究整個測定的發育期內，發現有蟲角倍蟲癭是無蟲角倍蟲癭體積增長幅度的7.28倍，兩者有顯著差異；同時，無蟲角倍蟲癭也會進行一定生物量積累，體積會有稍微增加。期間也有極個別角倍蟲癭在去蟲后的發育過程中因受病菌侵染而變黑凋落。因此，角倍蟲癭生長發育的過程是需要角倍蚜的持續取食刺激的，本研究中的這一結論支持了Cornell（1983）等蟲癭發育需要寄生昆蟲持續刺激的研究觀點，角倍的生長發育壯大，這可能與角倍癭腔內角倍蚜的行為特征密切相關。至于角倍蚜在角倍爆裂前癭內的取食及活動行為究竟是如何操控角倍爆裂的，有待于進一步研究探索其機理。