外源茉莉酸甲酯對鹽脅迫下菜用甘薯生長生理的影響

王建偉　許光齡　陳艷麗　朱國鵬　陳玥　劉金偉

摘? ? 要：為探討鹽脅迫下葉面噴施茉莉酸甲酯對菜用甘薯生長生理的影響，以海大7791菜用型甘薯為試驗材料，在水培條件下，以150 mmol·L NaCl模擬鹽脅迫，設置濃度分別為0（CK）、75、150、225 μmol·L茉莉酸甲酯（MeJA）4個處理。結果表明，與對照相比，75和150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉干質量、莖干質量、莖尖產量及葉綠素a、b和總含量，以及抗氧化酶SOD、POD、CAT活性均顯著提高，而葉片相對電導率和丙二醛含量顯著下降;其中，150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片F/F、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均顯著提高。綜合分析表明，葉面噴施75、150 μmol·L MeJA的菜用甘薯分別在生長和生理表現較優，應用隸屬函數客觀評價，葉面噴施150 μmol·L-1 MeJA緩解菜用甘薯鹽脅迫的效果最好。

關鍵詞：菜用甘薯;茉莉酸甲酯;鹽脅迫;生長生理

中圖分類號：S531 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2022）06-069-07

Exogenous methyl jasmonate affects growth and physiology of leafy sweet potato under salt stress

WANG Jianwei， XU Guangling， CHEN Yanli， ZHU Guopeng， CHEN Yue， LIU Jinwei

（Key Laboratory for Quality Horticultural Plants of Hainan Province/Horticulture College of Hainan University， Haikou 570228， Hainan， China）

Abstract： In order to explore the effect of foliage spraying methyl jasmonate （MeJA） on the growth and physiology of leafy sweet potato under salt stress， HD 7791 were used as materials under hydroponic environment containing 150 mmol·L NaCl. Four treatments included 0， 75， 150， 225 μmol·L MeJA. The results showed that， compared with the control， leaf dry weight， stem dry weight， yield， content of chlorophyll a and b， antioxidant enzyme activities were significantly increased for 75 and 150 μmol·L MeJA treatments， and the content of malondialdehyde and relative conductivity of leaves were significantly reduced. The content of soluble protein， soluble sugar， proline and F/F were significantly increased for 150 μmol·L MeJA treatment. Comprehensive analysis showed that leafy sweet potato treated with 75 μmol·L MeJA had better growth， and treated with 150 μmol·L MeJA had better physiological responses. The 150 μmol·LMeJA treated leafy sweet potato grow the best under salt stress by membership functions analysis.

Key words： Vine-vegetable sweet potato; Methyl jasmonate; Salt stress; Growth and physiology

甘薯[Ipomoea batatas （L）. Lam.]是旋花科甘薯屬一年生作物，其用途廣泛，可作為糧食、蔬菜、飼料、工業原料和生物能源。菜用型甘薯以莖蔓頂端生長點以下長15 cm左右鮮嫩部分為食用部分，包括葉片、葉柄、嫩莖，富含維生素、粗纖維、蛋白質、礦質元素和多酚等，其營養價值和保健價值高于大多數葉菜[1]。隨著人們生活水平的提高和消費觀念的轉變，菜用甘薯越來越受到人們的青睞，市場需求也日趨增大。菜用甘薯生長快且適應性強，擴大菜用甘薯種植規模對于緩解海南夏秋季（高溫，高濕，間有臺風侵襲）蔬菜生產困難、供應緊張等局面具有重要意義。

海南島部分沿海灘涂由含鹽量高導致農業土地利用率低，夏秋季多臺風暴雨，海水倒灌時有發生，土地鹽漬化問題突出。土地鹽漬化是限制植物生產力的決定性環境因素之一[2]。土壤中過多的鹽分影響植物的光合作用[3-4]，對植物造成滲透脅迫[5-6]、離子毒害和營養失衡[7-8]以及氧化傷害[9]等，從而抑制植物的生長發育。茉莉酸甲酯（MeJA）是一種新型的植物生長調節劑，與植物的抗逆性密切相關[10]，能通過保護植物的光合系統[11]、提高抗氧化酶活性[12-13]和提高滲透調節物質的含量[14]等緩解植物受到的逆境傷害。Manan等[15]研究表明，MeJA能顯著增加鹽脅迫下番茄葉片葉綠素含量，并顯著提高其光合作用效率;山雨思等[16]研究表明，MeJA能顯著提高鹽脅迫下顛茄的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調節物質的含量。Labiad等[17]研究表明，葉面噴施MeJA能顯著促進水培NaCl脅迫下海茴香對營養元素鉀、鈣的吸收。Ji等[18]研究指出，外源MeJA能顯著提高鹽脅迫下玉米葉片抗氧化酶活性，降低活性氧的產生速率，維持氧化還原穩態。

前人對外源物質如褪黑素[19]、脫落酸[20]、鈣[21]等提高甘薯耐鹽性有一定的研究，但有關MeJA對菜用甘薯耐鹽性的研究尚未見報道。筆者以菜用甘薯海大7791為材料，在濃度為150 mmol·L-1 NaCl的水培環境下，探究葉面噴施MeJA對菜用甘薯生長生理的影響，以期為利用MeJA緩解非生物脅迫損傷提供科學依據，為提高菜用甘薯非生物抗性提供新的技術手段，也為有效地利用海南島沿海灘涂和鹽堿地進行菜用甘薯規模高效栽培生產提供理論依據和技術指導。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為菜用甘薯品系海大7791，由海南大學甘薯研究團隊選育。

1.2 方法

試驗于2020年12月在海南大學園藝學院教學基地鋸齒形溫室大棚進行。采用水培方式，水培容器為66 cm×41 cm×18 cm的32孔塑料箱，覆蓋帶有小孔的泡沫板，孔距8 cm×8 cm，每孔種植1株甘薯苗，以自然光提供光源，營養液選用日本園試通用配方。選取長勢基本一致的健壯莖尖苗，留取幼苗3葉1心，定植于小孔中，培養15 d后，向營養液中添加150 mmol·L NaCl，同時，每天08：00和18：00，葉面噴施分別為0（對照）、75、150、225 μmol·L的MeJA溶液進行處理，噴至葉面濕潤即可，各處理3次重復，每次重復為1個水培箱，隨機區組排列。連續噴施3 d后，取樣測定。試驗過程中使用充氧泵進行人工充氧，每3 d更換1次營養液，以保持營養液中鹽濃度的一致性。

1.3 測定指標及方法

用1/1000天平稱量植株干鮮質量;剪取莖尖以下12 cm部分用1/100天平稱量莖尖產量。

采用乙醇研磨法[22]測定葉綠素含量;利用PAM-2500便攜式調制葉綠素熒光儀測定幼苗第4位葉（由上至下）的葉綠素熒光參數，各參數的意義及計算參照PAM-2500使用手冊。采用電導率儀法[23]測定相對電導率;采用硫代巴比妥酸比色法[22]測定丙二醛（MDA）含量。采用紫外吸收法[22]測定過氧化氫酶（CAT）活性;采用愈創木酚法[22]測定過氧化物酶（POD）活性;采用NBT還原法[22]測定超氧化物歧化酶（SOD）活性。采用蒽酮比色法[22]測定可溶性糖含量;采用考馬斯亮藍法[22]測定可溶性蛋白含量;采用酸性茚三酮比色法[22]測定游離脯氨酸（Pro）含量。

1.4 數據分析

使用Microsoft Excel 2019和SPSS 22對數據進行整理和方差分析（Duncan’s新復極差法），并用隸屬函數法對各處理菜用甘薯的耐鹽性進行綜合評價。隸屬函數值計算公式：F（X）=（X-X）/（X-X）;若某一指標與菜用甘薯產量呈負相關（相對電導率、丙二醛含量），則使用反隸屬函數值計算公式：F（X）=1-（X-X）/（X-X）。式中，F（X）表示隸屬函數值，X表示i指標的平均值，X表示i指標的最大值，X表示i指標的最小值，累加每個指標的隸屬函數值并計算平均值，隸屬函數值越大，耐鹽能力越強。

2 結果與分析

2.1 外源MeJA對鹽脅迫下菜用甘薯干、鮮質量和莖尖產量的影響

由表1可以看出，與對照相比，75 μmol·L MeJA處理甘薯的根鮮質量、葉干質量、莖干質量、根干質量均顯著增加，150 μmol·L MeJA處理甘薯的葉干質量、莖干質量均顯著增加，225 μmol·L MeJA處理甘薯的各組織干鮮質量與對照無顯著性差異;其中75 μmol·L MeJA處理甘薯在葉干質量、根鮮質量和干質量均顯著高于150 μmol·L MeJA處理，在根鮮質量、葉和莖干質量均顯著高于225 μmol·L MeJA處理，而150和225 μmol·L MeJA處理的各組織干鮮質量均無顯著性差異。

由圖1可知，鹽脅迫下，外施MeJA處理的甘薯莖尖產量均高于對照組，其中75、150 μmol·L MeJA處理與對照組相比差異顯著，分別比對照提高10.13%、13.66%，但二者之間無顯著性差異，而225 μmol·L MeJA處理的甘薯莖尖產量與各處理無顯著性差異。

2.2 外源MeJA對鹽脅迫下菜用甘薯葉綠素含量和葉綠素熒光特性的影響

由表2可以看出，鹽脅迫下，隨著外施MeJA濃度的增加，各處理葉綠素含量均呈現先上升后下降的趨勢。與對照組相比，75、150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片中葉綠素a含量顯著增加，分別比對照增加38.27%、20.99%，各處理甘薯葉片中葉綠素b含量及葉綠素總量均顯著增加。其中75 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片中的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量最高，且顯著高于150、225 μmol·L MeJA處理，而150、225 μmol·L MeJA處理之間葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量均無顯著性差異。

由表3可以看出，與對照組相比，150 μmol·L MeJA處理顯著提高了PSⅡ最大光能轉換效率F/F，但與75、225 μmol·L MeJA處理均無顯著性差異;各處理的初始熒光F、最大熒光F、可變熒光F、PSⅡ潛在活性F/F與對照組差異不顯著。

2.3 外源MeJA對鹽脅迫下菜用甘薯葉片相對電導率和丙二醛含量的影響

由圖2～3可以看出，隨著外施MeJA濃度的增加，各處理甘薯葉片的相對電導率和丙二醛含量均呈先下降后上升的趨勢。與對照相比，75、150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片相對電導率顯著降低，外施MeJA各處理的甘薯葉片中丙二醛含量顯著下降;其中150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片相對電導率和丙二醛含量最低，且顯著低于225 μmol·L MeJA處理，而與75 μmol·L MeJA處理無顯著性差異。

2.4 外源MeJA對鹽脅迫下菜用甘薯抗氧化酶活性的影響

由圖4～6可以看出，隨著外施MeJA濃度的增加，各處理甘薯葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性均呈現先上升后降低的趨勢，過氧化氫酶（CAT）活性呈現一直上升的趨勢。與對照組相比，外施MeJA各處理的甘薯葉片中超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性均顯著提高，其中150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片中超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性均最高，且顯著高于75、225 μmol·L MeJA處理;225 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片中過氧化氫酶活性最高，但與75、150 μmol·L MeJA處理差異不顯著。

2.5 外源MeJA對鹽脅迫下菜用甘薯滲透調節物質含量的影響

由表4可以看出，鹽脅迫下，外施MeJA處理增加了甘薯葉片中可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量。與對照組相比，150 μmol·L MeJA處理的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均顯著增加，分別比對照提高39.42%、36.92%、22.04%，且脯氨酸含量顯著高于75、225 μmol·L MeJA處理。

2.6 外源MeJA對菜用甘薯的隸屬函數耐鹽性評價

由表5可以看出，應用隸屬函數法對所測各項指標進行綜合分析，對各處理菜用甘薯耐鹽能力大小的評定結果為150 μmol·L>75 μmol·L^-1>225 μmol·L>0 μmol·L。其中，外施150 μmol·L MeJA處理的綜合評價值最高，總值為12.70，75 μmol·L MeJA處理的綜合評價值次之，為12.61。

3 討論與結論

高鹽脅迫下，植物體內積累了大量的Na和Cl，對植物產生毒害并破壞膜系統，導致植株失水，滲透壓平衡被破壞，形成滲透脅迫;同時還存在氧化脅迫、活性氧代謝紊亂等情況，影響植物的正常生長發育。

光合作用是植物生長和發育的基礎，為植物提供物質和能量。鹽脅迫通過減少植物體內光合色素含量[24]，破壞葉綠體功能，降低光合反應活性[25]，光合作用受到抑制，導致植物不能正常生長與發育。植物體內葉綠素含量及葉綠素熒光參數與光合作用過程密切相關，前者是植物光合作用的重要基礎，將捕獲的光能轉化為化學能;后者則反映了植物光合過程中電子傳遞情況及光化學活性等。葉綠素熒光參數中Fo的大小與色素含量及PSⅡ的損傷情況有關[26]，F反映了通過PSⅡ的電子傳遞情況，F/F反映了PSⅡ的潛在光合活性，F/F反映了最大PSⅡ的光能轉換效率且與逆境脅迫顯著相關。本試驗結果表明，葉面噴施MeJA顯著提高了鹽脅迫下菜用甘薯葉片葉綠素含量，其中75和150 μmol·L MeJA處理下的菜用甘薯葉片中葉綠素a、葉綠素b含量均顯著增加，有效保護了菜用甘薯光合作用的基礎，這與Manan等[15]和Yoon等[27]在番茄和大豆上的研究結果基本一致;其中，150 μmol·L MeJA處理下的Fv/Fm顯著提高，有利于提高鹽脅迫下菜用甘薯PSⅡ的光能利用效率，促進了有機物的合成和積累。75、150 μmol·L MeJA處理的葉干質量、莖干質量以及莖尖產量均顯著增加，且75 μmol·L MeJA處理的根鮮質量和干質量也顯著增加，與Labiad等[17]研究結果基本一致。

高鹽脅迫下，植物體內活性氧（ROS）的產生與清除穩態遭到破壞，細胞ROS水平升高，膜脂氧化程度加劇，導致有毒產物丙二醛的積累和細胞膜損傷[28]，改變膜透性，造成電解質外滲，相對電導率升高，嚴重時導致細胞死亡。SOD、POD、CAT是清除ROS的重要酶系統，并能減少羥基自由基的形成。本研究結果表明，葉面噴施MeJA后菜用甘薯葉片中SOD、POD、CAT活性均顯著高于對照，其中150 μmol·L MeJA處理下的菜用甘薯葉片的SOD、POD活性最高。本試驗條件下，各處理菜用甘薯葉片丙二醛的含量均顯著降低，75、150 μmol·L MeJA處理甘薯葉片相對電導率顯著降低，這與前人在玉米[18]、刺槐[29]、小麥[30-31]、白刺[32]上的研究結果基本一致。MeJA有利于維持體內氧化還原穩態，降低膜質過氧化程度，減少有毒物質的積累，保護細胞膜的結構和功能穩定，緩解了鹽脅迫對菜用甘薯的傷害。

對于滲透脅迫，植物通常會積累一些如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等[33]物質，在高濃度且不損害細胞正常生理狀態的情況下降低胞內滲透勢，保護生物大分子結構穩定。其中，可溶性糖能為植物生長發育提供能量;脯氨酸可以保護細胞結構和酶代謝等，防止質膜通透性變化、保護質膜完整和穩定膜結構;可溶性蛋白含量與酶活性密切相關，還能起到保護生物膜的作用。本試驗結果表明，150 μmol·L MeJA處理下的菜用甘薯葉片中可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量顯著高于對照，這與前人在顛茄[16]、豌豆[34]上的研究結果類似。此外，由可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量的增加幅度可以看出，各物質在滲透調節中的調節能力表現為可溶性蛋白>可溶性糖>脯氨酸，這與前人在水分脅迫下對各滲透物質調節能力大小的研究結論基本一致[35-36]。

本研究結果表明，外施MeJA能減輕鹽脅迫對菜用甘薯光合系統的傷害、提高抗氧化酶活性和滲透調節物質含量，有利于維持體內活性氧代謝和滲透調節平衡，促進菜用甘薯有機物的積累，從而提高產量。鹽脅迫下，外施75 μmol·L MeJA處理的甘薯各組織干鮮質量和葉綠素含量均高于150 μmol·L MeJA處理，其中葉干質量、根鮮質量和干質量、葉綠素含量差異達到顯著性水平，而150 μmol·L MeJA處理的甘薯SOD、POD酶活性和脯氨酸含量顯著高于75 μmol·L MeJA處理。植物耐鹽的本質是鹽脅迫下保持植物生長發育的能力，其耐鹽機制復雜，單一方面的生長或生理指標都無法準確評價出各處理菜用甘薯的耐鹽能力，而隸屬函數法能在多個測定指標的基礎上科學、客觀地綜合評價各處理菜用甘薯的生長發育狀況，反映出各處理菜用甘薯的耐鹽水平，因此采用隸屬函數法綜合分析生長和生理各項指標，結果表明，150 μmol·L MeJA處理的菜用甘薯綜合耐鹽能力最高。

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