國內外城市生態空間土壤種子庫研究進展

祝浩翔 秦 華 王海洋

城市生態空間對于城市而言，能夠起到提供生態服務、保障城市生態安全、提升居民生活質量的作用[1]。隨著城市化進程，城市生態空間出現了景觀破碎化日益嚴重、生態服務質量逐漸降低、鄉土植物逐漸減少、原生植物群落結構破壞和功能消失等問題[2]，低成本、可持續、生態效益高的植被修復技術越來越值得關注。土壤種子庫是土壤表層凋落物和土壤中所有生命活力種子的總和[3]，其種類、結構和分布特征，可以反映植物種群、群落的過去、現在以及未來[4-5]。土壤種子庫是植被天然更新的種源貯備庫[6]，是植物種群繁衍的天然基因庫，相當于保存了當地鄉土植被特有“進化的記憶”[7]，其對受損生境和退化生態系統的植被重構具有重要的理論和實踐意義[8-12]，所以如何將土壤種子庫技術運用到城市生態系統修復中值得思考。

早在19世紀80年代，達爾文在《物種起源》一書中就提出了土壤種子庫的概念，從20世紀初Brenchley對農田雜草土壤種子庫相關研究開始，學者們便對各類植物群落和生態系統中土壤種子庫開展了系列研究[13-16]。鄉土植物是城市生態空間中不可或缺的部分，表現出比外來植物更為優越的互補力，土壤種子庫又能為城市鄉土植被恢復提供潛在能力，因此學者們逐漸加大了對城市生態空間土壤種子庫研究，除了對其組成特征進行研究外，還對影響因素、技術體系開發和實踐運用等進行了探索，日本、澳大利亞、加拿大等地相關研究較多[17-20]，我國開展土壤種子庫用于城市生態系統修復的研究相對滯后。為此，本文以城市綠地、濕地、廢棄地等城市主要生態空間為對象，綜述了國內外相關土壤種子庫研究進展，以期為我國未來城市生態修復工作提供思路和參考。

1 城市生態空間土壤種子庫特征

本文城市生態空間是廣泛的概念，包括了城市綠地、濕地、廢棄地等，其中城市綠地又包含城市及城市周邊的園林綠地、郊野公園、城市森林、都市農田、道路邊坡綠化等類型[21-22]。目前，已有學者對城市生態空間中土壤種子庫的規模、構成、時空格局等開展了研究，試圖找到其普遍規律。

1.1 土壤種子庫規模

土壤種子庫規模是指單位面積土壤中活力種子的數量，即種子密度[23]。國內外部分研究表明，不同類型城市生態空間土壤種子庫的種子密度差異較大，這些差異可能與植物種子自身生物學特征、植被類型、環境因素、人或動物干擾等因素有關。如Grelsson等對河成湖湖濱濕地研究表明，種子庫密度為0～8 286粒/m2[24]。徐偉等對重慶市不同山地城市公園邊坡土壤種子庫調查發現，土壤種子庫密度介于492～1 351粒/m2之間[25]。莫訓強對高度人工化的城市綠地南開大學校園進行調查發現，當年活性種子總密度達到7.63×105粒/m2[26]。同時，研究者發現城市植被土壤種子庫與城市規模、城市地形地貌、城區生態空間區位、林地斑塊面積、演替階段等因素有關。Yamase K研究發現位于凹型坡面的采樣種子庫密度明顯大于凸型坡面[27]。Shaukat S S等研究發現山脊和坡面相較于谷底更有利于種子擴散，造成種子密度相對較小[28]。Ishida H等對日本兵庫縣郊野公園的土壤種子庫研究表明，草本植物的種子數量隨綠地斑塊面積的增加而有增多[29]。莫訓強對天津市不同城市區位調查發現，城市中心區、城郊接合部、郊區、遠郊的土壤種子庫密度和規模存在明顯差異[26]。King S A等調查了悉尼北部的10個城市綠地，發現種子庫中外來物種的數量在城市邊緣附近最高，物種總數也最高[30]。除此之外，土壤種子庫的規模大小還與種子存活機制有關，存活機制能夠直接影響種子壽命，而種子的壽命受到埋藏深度和干擾程度兩大因素制約，但目前在城市生態空間中開展種子壽命深層次研究還較少。

1.2 土壤種子庫構成

土壤種子庫構成主要研究內容包括物種組成類型、與地面植被的相關關系等方面[31]。從目前研究城市生態空間土壤種子庫構成的相關文獻中發現，城市植被土壤種子庫構成沒有較強的規律性[32]，如毛君竹等發現無論是純林還是混交林，地上植被和土壤種子庫的物種組成均表現出明顯的差異[33]，De Villiers等對南非礦區進行植被恢復改造調查時發現，土壤種子庫中共有108種植物，50%能在地上植被中發現，7種則只存在于是土壤種子庫中[34]，李洪遠等以大阪國際文化公園建設地中栓皮櫟林下的表土進行萌發試驗，發現各處理區出芽植物種類與土壤采集地的共有種只有6%，植被沒有顯著明確的關系[35]，這可能與城市植被群落總體干擾較強，人工建植成分居多，對土壤種子庫產生一定的化感作用，抑制其生長有關，但在消除相關影響因素后，是否能實現土壤種子庫的動態變化，目前還缺乏相關研究。草本植物種子更易于在土壤中積累，木本植物種子則積累較少，這可能是木本植物種子形體大、容易被捕食，草本植物株高低，種子散落距離有限等原因造成的，如徐偉調查各樣地群落土壤種子庫的物種組成發現，草本占比均超過了55%[25]。另有學者認為，區域距離不大的城市植被土壤種子庫在構成上總體相似，并未隨不同的植被建植形式不同而產生明顯差異，這在一定程度上說明土壤種子庫在區域上的趨同性。

1.3 土壤種子庫時空格局

土壤種子庫時空分布格局研究，能為揭示植被動態變化及其與環境因子相互關系提供新視角。土壤種子庫時空格局包括空間和時間分布格局，其中空間分布格局有包括垂直和水平分布格局[26，36]。垂直分布格局方面，大部分研究表明，城市生態空間土壤種子庫垂直分布格局與其他類型相似，密度隨著土壤深度增加而減少，大多數種子存留表層土壤中[25，37]，但有其他研究發現，部分種子有時會集中于下層土壤[38]，這2種不同分布現象看似相矛盾，但從演替階段、干擾程度等角度進行分析可理解，植被演替的早期階段，表層土壤種子含量最高，而演替后期則隨層次加深，種子數增加，抑或在水淹、踐踏等干擾較大的生境中，種子多集中于下層土壤，這是由于較大干擾不利于種子存活保留。水平分布格局方面，研究者發現其與地面植物的高度、種子傳播方式、傳播距離密切相關，可以用散播曲線來表征孤立樹種的種子散播特性[39]，動物和風、水、地形等微環境因素可對水平分布產生影響。如Yoshikawa T等對東京市區枇杷種子進行研究，發現烏鴉幫助其種子傳播，對擴散起到了關鍵作用[40]。Peterson J E等發現低洼小地形中濕地土壤種子庫密度較大[41]。Yamase K發現山谷對土壤種子有匯集作用，密度明顯高于山脊和山頂[42]。時間分布格局反映的是土壤種子庫變化動態，在不同季節、不同年份具有不同的規模和組成[43-44]，如冬季城市公園綠地土壤種子庫密度明顯大于夏季土壤種子庫密度，這可能是因為在春季時種子的大量萌發，造成密度明顯變低[25]。濕地植被種子庫動態，也表現出較強的季節性變化[45]。另有研究表明，城市生態空間土壤種子庫中鄉土種的動態變化，會受到外來種存在時間的影響[46]。但目前，長時間序列的城市生態空間土壤種子庫時空變化研究較少，若要更好闡明其動態機制，需開展長期定位觀測。

2 城市生態空間土壤種子庫影響因素

在城市環境中，干擾程度、水文條件和營養元素供給是種子萌發的關鍵因素[47-49]，也是城市植被群落建立的基礎。

2.1 干擾程度

土壤種子庫對放牧、耕種及農藝措施帶來的干擾反應敏感，長期持續干擾會導致土壤表層中某些種群土壤種子庫降低甚至消失[50-51]。在城市生態空間中，人為活動、管理維護等對土壤種子庫影響較大，可能是由于城市中人類社會性活動較多，容易造成表層土壤板結，影響種子萌芽，人工管理維護在一定程度上去除了部分鄉土物種，平時修枝、疏花疏果等措施也會對種子來源產生影響。Moffatt S F等評估了人為干擾對森林高地種子庫多樣性和組成影響，表明城市地區的種子庫物種多樣性低于農村地區[47]。Walters G M等調查了Papago公園內外一年生植物和多年生植物種子庫多樣性和密度，發現相比于未受干擾的相鄰區域，一年生植物和多年生植物的種子庫密度都大大降低，多年生植物多樣性也明顯降低[52]。Csontos對匈牙利布達佩斯城市公園進行了調查，發現土壤種子庫水平跟公園維護水平有關，被忽視的公園樹木土壤種子庫密度平均是管理完善的5倍，分別為126.4和24.5粒/m2[53]。賀夢璇等研究發現，城市綠地土壤種子庫密度(3.65×105粒/m2)明顯小于自然保留地密度(3.65×105粒/m2)[54]。此外，有學者發現低強度火燒等適度干擾在一定程度上對土壤種子庫有正向影響[55]，這可能是低強度火燒幫助土壤表層種子解除或打破休眠，有利于其萌發。但目前在城市中通過適度干擾影響綠地恢復的研究和實踐還較少，在后續工作中，可在自然度較高的郊野公園、廢棄地等區域嘗試探索。

2.2 水文條件

種子萌發是一個復雜的生理過程，取決于許多因素，比如光照、溫度、水分等。大量研究表明，表層土壤水分含量顯著影響種子的萌發[56]，其中水文條件是濕地土壤種子庫植物群落發育的決定因素[48]，因為大多數濕地植物種子萌發都需要潮濕的環境，更有甚者在積水環境中才能萌發，水位波動也會影響濕地植被類型。葛秀麗研究發現隨著湖水水位漲落，濕地土壤種子庫中可萌發物種會受到一定影響，進而決定植物群落類型[57]。Grombone等發現旱季土壤種子庫中種子粒數比雨季要大[58]。翟付群等對薊運河土壤種子庫特征與土壤理化因子相關關系研究表明，含水量是影響種子庫特征的主要因素[59]。曾彥軍等對檸條、花棒和白沙蒿等灌木種子進行發芽研究表明，種子發芽率與累積吸水率顯著正相關，表明累積吸水量直接影響種子發芽率[60]。另外，研究人員發現隨著水文條件的變化，土壤理化性質等其他因素也會發生變化，從而影響種子萌發和幼苗建群[61]。因此，不同水文條件變化對種子萌發尤為重要，還需進一步探討。

2.3 營養元素

研究表明土壤中種子萌發率和幼苗生長與氮、磷等營養元素含量有密切關系[62]。趙娜采用溫室萌發法探究不同基質對土壤種子庫種子萌發影響，發現混合基質組萌發效果明顯高于空白組和其他組，且C、N、P、K元素均對種子庫密度有顯著影響[49]。氮、磷等營養元素輸入會對濕地植物種子萌發產生促進、抑制或無顯著作用，且與輸入營養元素濃度以及土壤種子庫物種有關，如Johnson S研究發現，施磷使種子庫萌發物種數減少了50%，磷對淹水處理幼苗出苗總數影響大于疏干處理[63]。部分學者對種子庫覆蓋物開展了研究，毛君竹利用椰糠和園林廢棄物對梧桐山森林公園采集的表土進行覆蓋，發現覆蓋物能顯著提升種子萌發，具體表現為：椰糠組＞園林廢棄物組＞對照組[33]。另外，營養元素、水文條件等因素對種子萌發是相互影響、相互作用的，因此，探討其相互作用對生態修復或重建具有一定意義。

3 城市生態空間土壤種子庫實踐探索及啟示

20世紀70年代開始，國外就運用土壤種子庫技術在濱水濕地、道路邊坡、郊野公園和廢棄地等區域場景進行植被恢復，特別是日本、加拿大、澳大利亞等國家取得了許多研究成果和成功案例，形成了一系列技術路線、評價體系[61，64-65]，對土壤種子庫技術在城市生態修復提供了參考。

3.1 修復模式

通過土壤種子庫進行城市生態空間植被恢復前提是明確待恢復區域土壤種子庫的可利用性是否存在，需要恢復的目標物種是否可以從相似生境或目標區域中大量獲得[26，61]，這就形成了“在地恢復”與“異地恢復”2種修復模式。“在地修復”模式對待恢復區土壤種子庫要求較高，需目標物種種子密度較大，一般適用于輕度退化的城市綠地或者自然度較高的區域。在建設前應表土剝離并適當保存，建設后通過地形重塑、恢復水文等手段，將保存的表土用于植被恢復與重建。如王倜等利用公路表土作為邊坡人工建植植被生長的基質，對低緩道路邊坡試驗點進行生態恢復，取得了較好效果[66]。然而“在地修復”因自身的一些限制，在實際工程恢復中運用較少。“異地恢復”目標對象則是土壤種子庫可用性較低的城市生態空間，通過將鄰近相似生境獲得的富含目標種的表層土壤轉移到待恢復區域，同時輔以立地條件改善、地形重塑，促進目標種的萌發和成林，進而達到植被恢復效果。Kaplan Z等利用捷克Hrabanovská ?ernava國家級自然保護區中水塘沉積物進行新建人工濕地植物群落構建，成功建立了目標植物群落[67]。張志權等通過對廣東省樂昌廢棄礦區進行植被恢復及景觀化改造，發現鋪放8cm丟荒旱作地表土能夠實現礦區植被恢復[68]。Ozeki Y等通過表土移植對垃圾處理場進行植被恢復，施工1年后，垃圾填埋場長出了枹櫟、齒葉冬青、青木等植物[69]。Hong J M等采用轉移鄰近濕地表土的方法，恢復了北京野鴨湖濕地植物群落[70]。與“在地修復”相比，“異地修復”適用范圍更廣、受限制程度更低，但是面臨著工作量大、外來物種入侵風險更高的問題。無論選擇何種模式，均通過土樣濃縮處理等方式幫助種子萌發，調整密度過大的已有植物數量，增加物種多樣性，促進植物群落的演替。

3.2 技術路線

通過梳理現有研究發現，利用土壤種子庫進行城市生態植被恢復包括前期準備、過程實施、評價管理等三大環節(圖1)，共計確定恢復區域和目標、基礎條件調查、中試試驗、工程實施、監測評價及后期管理5個步驟[61，65]。首先需考慮城市植被以何種模式進行恢復和重建，是否以原有植被類型為參照。其次對待恢復區土壤種子庫開展調查，科學評估土壤種子庫特征，如種子密度、物種組成、目標種是否存在等，同時全面調查目標區域地形地貌和環境質量，明確如何創造目標物種萌發所需環境條件。在完成前期準備和調查基礎上，比選系統恢復方案，開展中試試驗，試驗完后對發現問題進行修正，再通過表土剝離、表土儲存和客土噴播等方式，將含有目標種子的表土用于植被恢復或重建。相關案例表明，植被恢復過程中要考慮表土采集厚度、種子發芽率、噴播厚度、土壤種子庫損耗等因素[71]。國內外學者實踐中運用了客土噴播、人造表土等方法，應用最廣泛的是目標種子土壤混入基質噴播技術[72]。在恢復工程實施后，應對植被恢復或重建情況進行監測，并對效果進行評價。

圖1 利用土壤種子庫的城市生態空間植被恢復技術路線圖(作者繪)

3.3 評價體系

目前，國內外已對鄉土植被恢復或重建成效評價進行了有關探討，但尚未形成統一的指標體系和評價方法，多采用單一指標對比分析，如Hong J M選用豐富度指數、優勢指數、多樣性指數和均勻度指數等景觀指數對恢復后的濕地進行評價[70]，郭燕等采用物種多樣性和生物量變化情況作為成效評價指標[73]，此外還有研究者根據恢復地的土壤、水質等情況來評價植被恢復情況[74]。然而，利用土壤種子庫技術進行城市生態空間修復是一項系統工程，若僅采用單一指標對植被恢復效果進行評價，可能導致評價結果缺乏科學性和可信度。因此，在參考借鑒其他生境條件的評價方法基礎上，提出了層次分析和模糊綜合評價相結合的方法，構建涵蓋社會、經濟、技術、生態等方面的多層次、多指標的評價體系(表1)，結合專家咨詢結果，確定評價標準及權重，進行綜合評價分析，得到分析結果，從而針對性地對發現問題進行糾偏。根據評價指標屬性，將評價體系分成目標層、準則層和指標層3個層次，目標層為城市生態空間植被恢復效果評價指標體系，準則層包含生物群落指標、生態功能指標和社會經濟指標，指標層中生物群落指標包含植物物種豐富度及多樣性、植物群落覆蓋度、本土植物數量、植物生長勢、木本植物幼苗數量、鳥類及動物多樣性等，生態功能指標包含涵養水源效益、植物固氮效益、熱島效益緩解情況、空氣凈化效益等，社會經濟指標包含觀賞游憩、生態科普、療養保健等。評價指標可根據城市空間類型和具體情況進行調整。

表1 城市生態空間植被恢復效果評價指標體系表

4 研究展望

利用土壤種子庫進行城市生態空間修復，既是城市發展的現實需求，也是城市自然更新的全新課題。目前，利用土壤種子庫進行城市生態修復的實現途徑和手段仍不成熟，未來工作中，建議從以下方面進一步研究探索。

1)加強城市生態空間土壤種子庫基礎科學研究。系統研究不同類型城市生態空間土壤中種子數量、類型、壽命及其時空分布格局，建立待恢復區原有持久種子基本生物學特征數據庫，分析地表微環境因素與種子庫特征的關系，揭示影響種子壽命、萌發的主要控制因子，為植被恢復提供參考。

2)加快研發土壤種子庫用于城市生態修復的工藝與方法。探索不同干擾程度、水分條件、土層采取厚度、覆蓋物種類及厚度等關鍵因子對土壤種子庫潛在影響規律，篩選和優化城市植被恢復或重建方法。

3)在城市快速發展的今天，生態修復也應從社會需求、景觀生態等角度出發，提出城市自然更新的新思路。在植被恢復前提下，通過景觀設計等手段進行改造，實現生態景觀化，開展相關融合研究十分必要。