林下灌木對喬木幼苗建植過程影響研究

韓瑜　李君勇

摘要：幼苗建植過程是植物生活史中最脆弱階段，決定了整個生態系統的演替方向。林下灌木能夠改變喬木幼苗的微生境，進而影響其建植過程，但是其中的作用機理尚不明晰。本研究以亞熱帶常綠闊葉林為研究對象，選擇3 種不同演替階段的優勢喬木幼苗，將其移栽到3 種典型灌木物種的冠層下生長，監測灌木影響喬木幼苗建植過程的正負效應，并量化對比這種效應在不同的灌木-喬木幼苗組合間是否存在顯著差異。實驗結果表明，不同演替階段的優勢喬木幼苗成活率存在顯著差異，先鋒物種馬尾松在當前棲息地所在的生境中已不能完成幼苗建植過程，過渡物種藜蒴和優勢物種荷木均能順利建植;林下層物種省藤能夠顯著降低3 種喬木幼苗的成活率，九節和瓜馥木對幼苗的建植過程沒有顯著影響;灌木能夠改變幼苗的微生境，但尚未達到顯著水平。省藤對喬木幼苗的負效應主要由地下途徑介導，可能是化感作用途徑。研究結果證實不同灌木對不同演替階段的喬木幼苗效應不一致，地下途徑的效應可能要大于地上途徑。

關鍵詞：幼苗建植;微生境;種間效應;地上-地下途徑;環境因子

中圖分類號：S723.1文獻標志碼：A

0 引言

幼苗建植是指植物生活史中從種子萌發到成為成熟個體的這一過程。作為植物生活史的初期階段，幼苗的存活極大的依賴其微生境，也是幼苗生活史中生存風險最大的階段。許多內在和外在的因素都會對幼苗建植過程產生一定有利或不利的影響[1]，其中外在的因素主要體現在生境中的環境因子及幼苗與相鄰物種的相互作用上。

幼苗與相鄰物種間的相互作用一直是物種更新與植被演替領域的核心問題之一[2]。上世紀有關該領域的研究主要集中在物種間的負相互作用問題上[3];然而近年來，全球氣候變化的不斷加劇使得生境脅迫增強，研究人員發現物種間不僅存在著如種間競爭等負相互作用，而且還存在著如護理效應等正相互作用[4] 。對于植物來說，一方面，生境內單位面積的資源是有限的，不同植物個體為了提高自身的適合度會對水分、光照和土壤養分等限制性資源進行競爭（competition effect）[5]，來最大程度的完成其生活史;另一方面，植物個體間還存在著護理效應（nurse effect），尤其是在一些受環境脅迫較嚴重的生境中，冠層較大的植物可以為幼苗（同種或異種）提供一個良好的初期生長環境，保護幼苗免受高溫、干旱或強風的威脅[6]，這兩種效應的共同作用在很大程度上決定了生態系統的演替方向和動態平衡。

理解和構建森林生態系統中喬木幼苗建植機制能夠為退化森林恢復政策的制定提供科學依據。例如，在退化森林生態系統的重建過程中，傳統的觀點曾認為灌木是喬木幼苗的資源競爭者而被人為的移除或者焚燒，從而為新移植的喬木幼苗提供一個沒有種間競爭的“理想生境”;然而最新的研究發現，在某些生境下，林下灌木的存在能夠顯著提高喬木幼苗的成活率[6]，潛在的機制可能是受到嚴重脅迫的生境中，物種間的護理效應強度要高于競爭效應[7]。基于此，闡明林下灌木如何影響喬木幼苗建植過程的機制就尤為必要。

據第八次全國森林資源清查的結果顯示，我國森林覆蓋率僅為21.63%，遠低于全球31%的平均水平?，F有林地質量較好的僅占10%，出現退化跡象的多達54%[8-9]。本研究擬以亞熱帶常綠闊葉林為研究對象，通過選擇不同的喬木物種幼苗移栽到不同的典型灌木物種冠層下，來監測灌木對喬木幼苗建植過程的效應;依據灌木移除和幼苗根部隔離兩種處理方式來分別改變幼苗生境中的地上或地下環境因子，嘗試闡明灌木影響喬木幼苗建植過程的地上-地下作用途徑，進而揭示林下灌木對喬木幼苗建植過程的影響機制，給退化森林生態系統結構和功能的恢復提供理論基礎，同時也為森林生態系統恢復政策的確立提供指導依據。

1 研究內容和方法

1.1 研究地點

本研究在中國科學院鼎湖山森林生態系統定位研究站（DHS）進行。鼎湖山站位于廣東省鼎湖山國家級自然保護區內，地處南亞熱帶，地理坐標北緯23°09′～ 23°11′，東徑112°30′～ 112°33′。屬南亞熱帶季風氣候，年均溫度20.9℃，年均降雨量約為2 000 mm。本項目在該實驗地點選擇的森林植被類型為亞熱帶常綠闊葉林。1.2 物種選擇

本研究選擇實驗樣地分布最廣泛的三種灌木物種作為典型灌木，選擇三種不同演替時期的優勢喬木幼苗物種，具體分別為：

灌木：九節（Psychotria rubra）、瓜馥木（Fissistigmaoldhamii）、省藤（Calamus simplicifolius）（注：省藤為藤本植物，因其冠部與灌木相似，且在實驗區內分布極為廣泛，所以也被選擇和認作本實驗區的優勢灌木）。

喬木幼苗：先鋒種馬尾松（Pinus massoniana） 、過渡種藜蒴（Cryptocarya concinna）、當前優勢種荷木（Schi? ma superba）。

3種典型灌木和3 種優勢喬木組合成9 種灌木-喬木物種配對模式，多種灌木-喬木配對模式能夠更好的檢驗灌木在喬木幼苗建植過程中的效應是否受到了種間差異的調節，得出較為可靠的研究結論。

1.3 實驗設計

為闡明林下灌木如何影響喬木幼苗建植過程的機制，課題組設計了一個包含9 種灌木-喬木物種配對模式的幼苗移栽實驗，再輔以去除/保留灌木、有/無 PVC管幼苗根部隔離2 類處理，組成一個包含4 種處理方式的析因設計實驗（圖1） 。 4種實驗處理方式分別為保留灌木+PVC 管幼苗根部隔離、保留灌木+無 PVC 管幼苗根部隔離、去除灌木+PVC 管幼苗根部隔離、去除灌木+無 PVC 管幼苗根部隔離（如圖2所示）。每個處理樣方內設置9 種灌木-喬木幼苗配對模式，每種灌木-喬木配對模式下移栽10株喬木幼苗，每種處理方式設置4 個重復樣區，共計設置16個實驗樣方，選擇143株典型灌木，移栽1430株喬木幼苗（圖1） 。從2018年各實驗區生長季開始，每3 個月進行1 次幼苗成活率調查，同時進行空氣溫度、空氣濕度、有效光合輻射、土壤溫度、土壤含水量等指標的測量，每年生長季末期進行土壤理化參數、土壤中生物因子參數以及部分幼苗個體生長狀況的測量，實驗期共計2 n。

實驗設計說明：實驗處理分別為保留灌木+PVC 管幼苗根部隔離（A） 、去除灌木+PVC 管幼苗根部隔離（ B） 、保留灌木+無 PVC 管幼苗根部隔離（C）、去除灌木+無 PVC 管幼苗根部隔離（D） 。實驗區灌木個體于2018年生長季末期進行選擇并標定，喬木幼苗選擇在實驗站培育或購買，喬木幼苗移栽到灌木下放置的 PVC 管中，PVC 管深入地面的深度根據不同灌木的根部深度來確定，確保 PVC 管內幼苗的根部和灌木的根部不接觸。處理 C 和處理D 相比較，可以得出灌木對喬木幼苗建植過程的總體效應;處理A 和處理 C 相比較，可以得出灌木通過改變幼苗生境中地下環境因素（地下途徑）影響喬木幼苗建植過程的效應;處理A 和處理 B 相比較，可以得出灌木通過改變幼苗生境中地上環境因素（地上途徑）影響喬木幼苗建植過程的效應;處理B 和處理 D 相比較，可以得出 PVC 管的設置是否影響了喬木幼苗建植過程。

1.4 數據處理

為了消除測量時間對土壤溫度、濕度和有效光合輻射等環境因子的影響，所有環境因子的數據與對照區數據的比率作為生境的有效因子值。采用重復測量方差分析驗證灌木對幼苗建植過程的效應，采用混合線性模型驗證幼苗建植過程是否受到不同灌木-喬木組合模式的調節，采用 LSD 多重比較來對比不同處理間幼苗成活率和環境因子的統計性差異，采用雙因素方差分析來分析移除灌木和 PVC 根部隔離對幼苗成活率的影響。所有統計分析均在 SPSS 21.0軟件中進行。

2 實驗結果

2.1 不同灌木對喬木幼苗成活率的影響

我們將灌木移除+無 PVC 根部隔離處理作為對照，3 種喬木幼苗的成活率存在顯著差異，馬尾松幼苗的成活率顯著低于藜蒴和荷木幼苗的成活率，藜蒴和荷木幼苗的成活率并無顯著差異;并且馬尾松幼苗的成活率在幼苗移栽后的6 個月已全部死亡，這說明作為局域群落先鋒種的馬尾松物種已不能適應此生境，馬尾松幼苗由于不能完成建植過程而導致物種在群落中逐漸消失（圖3）。

不同灌木下，喬木幼苗的成活率也存在顯著性差異。在省藤存在的生境中，各喬木幼苗的成活率均顯著低于九節和瓜馥木生境下各喬木幼苗的成活率，這說明省藤能夠改變幼苗微生境中的環境因子，進而不利于幼苗的建植過程如圖4 所示。

綜上所述，作為先鋒種的馬尾松，由于其幼苗不能完成建植過程，會逐漸在局域群落中被淘汰;省藤的存在，不利于各物種幼苗的建植過程。

2.2 不同處理對喬木幼苗成活率的影響

不同處理下，九節和瓜馥木并未對馬尾松、藜蒴和荷木的幼苗成活率產生顯著影響，這說明九節和瓜馥木的存在，對3 種喬木幼苗的建植過程并沒有影響，呈現中性效應;省藤的存在，會顯著降低3 種喬木幼苗的成活率，這說明省藤對喬木幼苗的效應為負效應。有 PVC 管進行根部隔離的處理下，喬木幼苗的成活率顯著高于其他處理下的幼苗成活率，這說明省藤對幼苗建植過程的負效應主要通過地下途徑介導如圖5、圖6、圖 7所示。結合后續環境因子的變化和目前的文獻結果，我們推測具體的途徑可能是化感作用。

2.3 不同處理下喬木幼苗微生境環境因子的變化

不同處理下，灌木對喬木幼苗微生境環境因子的影響各不相同，且隨著移栽時間的變化而不同，這可能主要由于環境異質性所引起的，并無一個顯著的規律。在所有的環境因子中，有效光合輻射受不同處理和不同灌木的影響較大，幼苗的成活率和有效光合輻射并未存在一個顯著的相關關系見表1、表2、表3所列。具體影響還要結合后續的土壤理化性質指標分析來確定。

3 討論

3.1 自然狀態下，不同喬木幼苗建植過程主要受生態系統演替階段限制

喬木更新過程包括種子庫波動、種子萌發、幼苗建植、種群壯大與延續等過程，其中幼苗建植部分是整個更新過程中受微環境的影響最大的階段。本研究以局域群落不同演替階段的三個優勢喬木幼苗作為研究對象，可以系統的研究灌木在局域群落不同演替階段中的作用。

已有研究證實，在環境脅迫較為緩和的生境中，灌木對喬木幼苗建植過程并沒有顯著的影響，而且喬木演替和灌木更新是兩個相對獨立的過程，主要受生境中的環境因子所驅動。在本研究中，灌木并沒有廣泛影響喬木幼苗微生境中的空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度、土壤含水量和有效光合輻射等環境因子，喬木幼苗的建植過程可能受整體生境中的環境因子影響。例如，馬尾松作為森林生態系統中的先鋒種，在群落演替的初期，由于其適應土壤瘠薄、濕度小的環境，可迅速占領整片區域。隨著生態系統的演替，馬尾松林對土壤的改造作用，能使土壤成為適合于其他常綠闊葉樹的生存，隨著其他耐陰常綠闊葉樹種的入侵，林下有效光合輻射就會不足，造成馬尾松幼樹、幼苗的死亡，馬尾松種群更新不良并隨耐陰常綠闊葉樹的發展而逐漸衰退。這也就解釋了試驗區內僅殘存為數不多的馬尾松大個體，而馬尾松幼樹、幼苗卻難覓蹤跡。這是局域群落進化的必然結果，群落演替現存各階段在空間上的差異也反映了群落在時間上的變化[10]。實質上，引起局域群落中馬尾松種群變化的動力是馬尾松種群與耐陰常綠闊葉樹種群（如藜蒴、荷木）對光資源競爭導致的他疏作用。

3.2 不同灌木對喬木幼苗建植過程的效應不同

穩定的森林群落中，自上至下存在著喬木層、灌木層和草本層。George 和 Bazzaz 研究發現，林下層密集的灌木植物通過改變森林底部的環境條件，可在一定程度上影響木本植物幼苗的發生和定居，減少冠層樹種幼苗庫的密度，改變物種組成并決定其空間分布，進而影響未來森林群落的組成和結構，被稱為森林更新中“生態過濾器”。

本研究的結果表明，九節和瓜馥木作為局域群落的優勢灌木，對喬木幼苗的建植過程沒有顯著的影響，我們推測可能是由于兩種原因，第一，局域群落所處的灌木層較為茂密，單獨去除一兩株灌木并不能顯著改變喬木幼苗生活的微生境，地上和地下環境因子更多的受制于大環境的影響，進而未發現顯著的統計學效應;第二，所選取的喬木幼苗都具有一定的耐陰性，由于穩定的局域群落結構是由于長期的演替形成的，喬木幼苗自身已完全適應于目前的大環境，在外界環境干擾并不嚴重的情況下，其建植過程并未受到明顯的影響。然而，省藤的存在卻顯著的降低了三種幼苗的成活率，但幼苗所處的地上環境因子并未出現顯著的不同，這說明省藤可能通過地下環境因子改變了幼苗的微生境。在添加 PVC 管根部隔離的處理下，幼苗的成活率得到了顯著的提升，在地下環境因子分析結果未知的情況下，我們結合目前所有的文獻推測，省藤可能具有某種化感作用，產生了不利于幼苗建植的化學物質，影響其植株附近的所有植物個體生長。

3.3 灌木對喬木幼苗效應的介導途徑

所有喬木幼苗并非都能夠生長至成熟個體，幼苗的建植過程通常受多種因素的影響。在環境脅迫較為嚴重的生境中，灌木的存在可以顯著改變幼苗所處的微生境，微生境通常又能影響幼苗的存活和發育。在森林群落中，幼苗能否成功建植是維持種群穩定的關鍵，同時影響物種的分布和數量動態。群落微生境的好壞對于植物幼苗建植至關重要。先前的研究表明，導致植物更新失敗的主要原因是植物幼苗與林下草本層及灌木層的資源與空間在競爭過程處于不利地位。一般在灌木植株附近，幼苗的發生數量和種類都與無灌木存在的空斑處不同。在森林群落中，林冠層和灌木層攔截了大量的有效光合輻射，導致幼苗微生境中光照強度較低，幼苗生長速率較慢，抑制作用較強;但對于那些可以在低光照的環境下生長的喬木幼苗來說又是一個有利的生長環境，間接增強了其與喜光物種的競爭優勢。

由于亞熱帶森林群落中，具有較高的溫度和降雨量，這些都不是限制當地物種的主要環境因子。局域森林群落具有極高的林冠郁閉度，有效光合輻射就成為了植物生長的主要限制因子。在本研究中，灌木的存在和移除，并沒有顯著改變喬木幼苗生境中空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度和土壤含水量，對有效光合輻射的影響也較為有限，所以灌木對幼苗建植過程表現了一個中性效應。但需要注意的是，在地上環境因子沒有較大波動的情況下，省藤卻顯著抑制了喬木幼苗的成活率，采用 PVC 管隔離幼苗的根部與省藤的根部，幼苗的成活率得到了顯著的提升。這說明省藤是通過地下途徑影響了幼苗的建植過程，但具體是通過改變土壤的理化性質，還是產生了某種化學物質引起化感作用，在目前缺少具體數據的情況下，我們需要進行進一步的分析來確定。

5 結論

（1）作為先鋒物種的馬尾松由于其幼苗不能完成建植過程而逐漸從局域群落中被淘汰，作為過渡物種和目前優勢物種的藜蒴和荷木的幼苗具有較高的建植成功率。（2）灌木對喬木幼苗建植過程的效應并不一致，九節和瓜馥木對喬木幼苗的建植過程呈中性效應，省藤則顯著抑制了幼苗的建植過程。（3）灌木對喬木幼苗微生境中地上環境因子無顯著的影響，省藤通過地下途徑顯著影響了喬木幼苗的建植過程。

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