糙皮側耳與黃孢原毛平革菌發酵處理花生秧對其養分含量及奶牛瘤胃降解特性的影響

王闊鵬 晏琦 程志強 吉慧敏 魏元浩 林淼

摘要： 本研究旨在研究2種白腐真菌及其組合預處理花生秧的效果。選取單菌株糙皮側耳 （Pleurotus ostreatus ） （Po）、黃孢原毛平革菌 （Phanerochaete chrysosporium） （Pc）和組合菌株（PoPc）處理花生秧，并設置對照組花生秧（CK1）、滅菌花生秧（CK2）測定發酵后10 d、20 d和30 d養分含量變化。利用尼龍袋法評定其粗蛋白質（ CP）、干物質（DM）、中性洗滌纖維（NDF） 和酸性洗滌纖維（ADF）的 72 h瘤胃動態降解率和有效降解率。結果表明，（1）Po處理花生秧30 d時CP含量顯著增加（ P < 0.05）。Pc和PoPc處理30 d花生秧的粗蛋白含量、粗灰分含量差異不顯著（ P > 0.05），2種真菌的組合存在拮抗作用，降解木質素效果小于單一菌株。（2）Po處理NDF、ADF瘤胃有效降解率顯著高于Pc處理和PoPc處理（ P < 0.05），DM瘤胃有效降解率顯著低于Pc處理和PoPc處理（ P < 0.05）。3種真菌預處理方式同CK1相比未顯著改變CP有效降解率。 綜上，與Pc處理和PoPc處理相比，Po處理花生秧提高了CP含量，減少了其他可利用碳水化合物在發酵過程中的損失;Po具有提高花生秧營養價值的潛力。

關鍵詞： 花生秧; 糙皮側耳; 黃孢原毛平革菌; 瘤胃降解率; 養分含量

中圖分類號： S816.6?? 文獻標識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2022）03-0756-09

Effects of fermentation treatment of peanut vine with ?Pleurotus ostreatus ?and ?Phanerochaete chrysosporium ?on nutrient content and rumen degradation characteristics of dairy cows

WANG Kuo-peng， YAN Qi， CHENG Zhi-qiang， JI Hui-min， WEI Yuan-hao， LIN Miao

（College of Animal Science and Technology， Yangzhou University， Yangzhou 225009， China）

Abstract： This experiment was conducted to investigate the effects of two white rot fungi and their combination on the pretreatment of peanut vine. A single strain of ?Pleurotus ostreatus ?（Po）， ?Phanerochaete chrysosporium ?（PC） and a combination strain （PoPC） were selected to treat peanut vine， and control peanut vine （CK1） and sterilized peanut vine （CK2） were set to determine the changes of nutrient contents at 10 d， 20 d and 30 d after fermentation. The dynamic degradation rates and effective degradation rates of dry matter （DM）， crude protein （CP）， neutral detergent fiber （NDF） and acid detergent fiber （ADF） at 72 h were evaluated by nylon bag method. The results showed that the crude protein content of peanut vine pretreated with Po for 30 d increased significant （ P < 0.05）. The crude protein content and crude ash content of peanut vine pretreated by Pc and PoPc for 30 days had no significant difference （ P > 0.05）. The combination of the two fungi had antagonistic effect， and the lignin degradation effect was less than that of single strain. The rumen effective degradation rate of NDF and ADF in Po treatment was significantly higher than that in Pc and PoPc treatments （ P < 0.05）， and the rumen effective degradation rate of DM in Po treatment was significantly lower than that in Pc and PoPc treatments （ P < 0.05）. The three fungal pretreatment methods did not significantly change the effective degradation rate of CP compared with CK1. In conclusion， compared with Pc and PoPc， Po pretreatment of peanut vine increased CP content and reduced the loss of other available carbohydrates during fermentation. Po has the potential to improve the nutritional value of peanut vine.

Key words： peanut vine; ?Pleurotus ostreatus ; ?Phanerochaete chrysosporium ; rumen degradation rate; nutrient content

中國農作物秸稈每年的理論產量約為9.0× 10 8 ?t，秸稈綜合利用率達到80.1%，其中飼料化利用占比僅為 18.8% [1] ?。秸稈中細胞壁的主要成分為半纖維素、纖維素和木質素 [2] ，瘤胃不降解木質素，半纖維素、纖維素與木質素通過共價鍵、醚鍵和酯鍵等方式結合，阻礙纖維素酶的水解及瘤胃中的微生物利用 [3-4] 。采用預處理方式破壞秸稈木質素結構，使瘤胃微生物及消化酶能夠更加容易接觸到纖維素，達到提高秸稈的飼料利用率的目的 [5] 。目前生物法是預處理秸稈的主要方式之一，利用微生物發酵或酶解等方式使秸稈中的營養物質被吸收轉化，進而生產出富含菌體蛋白、維生素等成分的生物飼料，解決了難消化的粗纖維轉化為可消化養分的難題，但其缺點是作用效果往往會受到工藝條件的影響 [6] 。芽孢桿菌屬細菌、木霉屬真菌 [7-8] 及白腐真菌 [9-10] 是常用的可降解木質纖維素的菌種，可用于生產高品質的發酵粗飼料。降解木質素的真菌主要有白腐菌、褐腐菌、軟腐菌 3 類，其中只有白腐菌能獨立降解木質素 [11] 。

花生在中國油料生產中種植面積僅次于油菜，居第二位，2019年中國花生種植面積為4.633× 10 6 ?hm2 [12] 。花生種植面積的擴大產生了大量花生秧。隨著中國奶牛規?；B殖的發展，對優質粗飼料的需求量也迅猛增加，深入研究花生秧預處理方法，用以代替苜蓿等牧草，成為亟待解決的問題。本研究以白腐真菌發酵花生秧為研究對象，通過測定花生秧在發酵過程中養分含量的變化，評價其降解木質素的特點和能力，通過尼龍袋法評價不同白腐真菌預處理花生秧在奶牛瘤胃中的降解率的差異，為提高花生秧的降解率及飼喂價值提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 菌種及接種載體制備

本研究所用菌種為糙皮側耳（ Pleurotus ostreatus ）和黃孢原毛平革菌（ Phanerochaete chrysosporium ），由中國農業大學徐春城課題組贈予。2種真菌活化后接種到麥芽提取物培養基上，24 ℃恒溫培養至菌絲鋪滿培養皿。稱取粟米200 g，加熱調制到水分含量為60%左右，105 ℃烘干米粒表面水分使其分散不黏連，裝入聚丙烯發酵袋滅菌（121 ℃，20 min）。在超凈臺中分別接種上述2種白腐真菌至粟米中，24 ℃培養14 d，菌絲布滿米粒表面后，置于4 ℃冰箱中保存，備用。

1.2 花生秧來源及處理

花生秧風干樣于2020年10月取自河南省許昌市，使用前用鍘刀切碎至2～ 3 cm，自來水浸泡過夜，最后將水分含量調制成78.2%。每袋200 g分裝至聚丙烯菌袋（長37 cm×寬20 cm）中， 滅菌（121 ℃，20 min），超凈臺冷卻備用。

1.3 接種及發酵

發酵試驗共3個處理組，糙皮側耳發酵處理花生秧（Po）、黃孢原毛平革菌發酵處理花生秧（Pc）及糙皮側耳和黃孢原毛平革菌復合發酵處理花生秧（PoPc），同時設置原料花生秧對照組（CK1）和花生秧滅菌對照組（CK2）。用無菌鑷子向滅菌后花生秧中接種入2%（質量比）的長滿菌絲的粟米粒，復合處理組糙皮側耳和黃孢原毛平革菌各接入1%的粟米粒 。將菌包放在溫度為 24 ℃、相對濕度為 75%的培養箱中發酵。各組在發酵的第 0 d、10 d、20 d和30 d進行取樣，每個處理每次隨機取樣 3個菌包，烘箱中65 ℃烘48 h，然后粉碎至可通過 2 mm的篩網，用于瘤胃尼龍袋試驗。剩余部分用于相關指標測定，所有試驗測定均設置3個重復。花生秧養分含量見表1。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 花生秧養分含量 干物質（DM）含量、粗蛋白（CP）含量、粗灰分（ASH）含量的測定參考張麗英 [13] 的方法測 定 ;CP 含 量 使 用FOSS 半自動 凱 氏 定 氮 儀測 定; 中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、木質素（ADL）含 量根據 Van Soest等 [14] 的方法使 用 ANKOM-2000I 全自動纖維分析儀測定。

1.4.2 養分含量損失率計算 養分含量損失率計算參考牛東澤 [15] 的方法：

DM 1 = （m 2 -m 1 ）×DM 0 -（m 3 -m 1 ）（m 2 -m 1 ）×DM 0? ×100%

式中， DM 1 為樣品發酵后干物質的損失率; m 1 培養袋質量; DM 0 為原樣品的干物質含量; ?m 2 為培養袋和未發酵樣品鮮質量; m 3 培養袋和發酵樣品干質量。

1.4.3 瘤胃降解率指標 本試驗在揚州大學農牧場進行，選用3頭體質狀況良好、體質量（625± 25） kg、安裝永久性瘤胃瘺管的荷斯坦奶牛，試驗奶?；A飼糧組成及飼喂方式參考王敬林等 [16] ?的研究。稱取被測樣品3 g左右放入處理好的尼龍袋中，5個組每個時間點設置2 個平行，3 次重復。尼龍袋固定于塑膠管，按同時放入、依次取出原則 [17] ，分別在6 h、12 h、24 h、36 h、48 h、72 h后取出，沖洗干凈，65 °C烘干，稱質量并保存。

某時間點瘤胃降解率=（降解前養分含量-該時間點降解后養分含量）/降解前袋內養分含量×100%。

瘤胃動力學數學模型和有效降解率（ ED ）參照Orskov 等 [18] 的計算方法。某飼料營養成分實時瘤胃降解率（ P ）符合指數曲線：

P ?= a + b ?（ 1-e ?-? ?ct? ）

ED ?= a + bc /（ k + c ）

式中， t 為瘤胃中飼料停留的時間（h）; a 為快速降解部分（%）; b 為慢速降解部分（%）; c 為 b 的降解速率（%）; ?ED 為飼料營養物質的有效降解率（%）; k 為瘤胃食糜外流速率，參考鄭向麗等 [19] 的研究， k 取值為0.023 5 。

1.5 統計分析

采用Excel 2016和SPSS21.0對試驗數據整理并進行雙因素方差分析，采用單因素方法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理花生秧的養分含量變化

由表2可知，白腐真菌菌種和發酵時間的互作效應對花生秧的 NDF和 ADF含量均有極顯著影響（ P < 0.01），對木質素與灰分含量無顯著影響（ P > 0.05）。發酵時間的延長有利于提高發酵處理花生秧的粗蛋白含量，最大值出現在發酵30 d的Po組。另外，Po組發酵時間對發酵處理花生秧的NDF 和 ADF 含量無影響，但Pc、PoPc兩組發酵時間與發酵處理花生秧 NDF 和 ADF 含量呈負相關（ P < 0.01）;Pc組對花生秧ADL降解效果最好，與發酵時間呈負相關（ P < 0.05）。在發酵10 d、20 d和30 d時，這3個時間點Po組與Pc組、PoPc 2組粗灰分含量差異顯著（ P < 0.05），粗灰分含量隨發酵時間的延長而增大（ P < 0.05）。

2.2 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理花生秧的養分含量損失率

由表3 可知，白腐真菌菌種和發酵時間的互作效應對花生秧 DM、ADL和纖維素降解量均有極顯著影響（ P < 0.01）。Pc組和PoPc組的各養分損失率均與發酵時間呈正相關關系（ P < 0.05）。隨著發酵時間的延長，3個處理組的DM、ADL和NDF損失率均差異顯著（ P < 0.05）。Po組與Pc組和PoPc組DM損失率在各時間段均差異極顯著（ P < 0.01）。Po組的ADL在各時間段的損失率差異不顯著（ P > 0.05），但在發酵30 d時ADL損失率顯著小于Pc組與PoPc組（ P < 0.05）; PoPc組30 d時NDF損失率顯著高于其他2個處理組（ P < 0.05）;Pc組和PoPc組在發酵30 d 時花生秧纖維素和半纖維素損失率差異不顯著（ P > 0.05），但2個組纖維素和半纖維素損失率顯著大于Po組（ P < 0.05）。

2.3 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理的花生秧DM降解特性

由表4可知，CK1 72 h DM降解率高于其他各組（ P < 0.05）。Pc組和PoPc組在6 h時DM降解率均高于其他組（ P < 0.05），快速降解部分Pc組和PoPc組顯著高于其他各組（ P < 0.05）;Po組在各時間點均低于其他各組（ P < 0.05），CK2在各時間點（除12 h外）DM降解率顯著低于CK1（ P < 0.05）;CK1與Pc組DM有效降解率高于PoPc組、CK2和Po組（ P < 0.05）。

2.4 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理的花生秧NDF降解特性

由表5可知， CK1、CK2與Po組12 h NDF降解率差異不顯著 （ P > 0.05）;Pc組在6 h和12 h時NDF降解率顯著高于PoPc 組（ P < 0.05），12 h后這2組NDF降解率相似，且顯著低于其他3組（ P < 0.05）;在24 h、36 h 時Po與 CK2兩組NDF的降解率顯著低于CK1（ P < 0.05），且出現降解延滯期。CK1 NDF降解率在72 h時間點最高，但與Po、CK2兩組差異不顯著（ P > 0.05）。Pc組的快速降解部分顯著高于其他各組（ P < 0.05）;Pc組與PoPc兩組的有效降解率低于Po組、CK1和CK2（ P < 0.05）。

2.5 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理的花生秧ADF降解特性

由表6可知，36 h時CK1的ADF降解率顯著高于CK2（ P < 0.05），在其他時間點兩者差異不顯著，除6 h外，這兩組在不同時間段均高于其他3組（ P < 0.05）。Pc組和PoPc組各時間點ADF降解率相近，兩組在72 h的ADF降解率極顯著低于其他3組（ P < 0.01）。Po組的潛在降解部分與CK1差異不顯著（ P >0.05）;CK1與CK2兩組在慢速降解部分均顯著高于其他組（ P < 0.05）。

2.6 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理的花生秧CP降解特性

由表7可知，在6 h和12 h時Pc組與PoPc組CP降解率無顯著差異，均高于其他3組（ P < 0.05），兩組均在6 h后降解率平緩上升;各時間點Po組和CK1 CP降解率差異不顯著（ P > 0.05）;CK2 CP降解率最低（ P < 0.05）;在12 h后，除CK2外，其他4組CP降解率相近。Pc組與PoPc組快速降解部分CP降解率高于其他各組（ P < 0.05），兩者無差異。Po組與CK1慢速降解部分CP降解率顯著高于其他組（ P < 0.05）。

3 討 論

3.1 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理的花生秧養分變化

花生秧是一種優質的粗飼料，本研究中花生秧養分含量與前人報道結果相符 [19-20] 。白腐真菌對木質纖維素的降解程度取決于發酵底物的特性，其通過促進纖維素和半纖維素釋放而改善瘤胃發酵能力來提高秸稈的營養價值 [21] 。在白腐真菌發酵過程中，秸稈中木質素的降解同時伴隨著纖維素和半纖維素的降解，導致有機物損失嚴重 [22] 。本試驗中，Pc組處理花生秧30 d后DM和ADL損失率分別為43.9%和63.6%，PoPc組處理花生秧30 d 后DM和ADL損失率（42.9%、61.9%）稍低于Pc組，表明2種真菌對花生秧的發酵無協同作用，與前人研究混合真菌發酵其他農作物秸稈的研究結果不同 [23-25] 。白腐真菌菌種和發酵天數的交互作用對花生秧ADL的含量變化影響不顯著，與牛東澤 [15] 研究真菌發酵小麥秸稈的結論一致。白腐真菌在生長過程中能夠產生菌體細胞蛋白質，本研究中花生秧發酵隨著時間的增加CP含量增加。通常情況下，隨著碳水化合物被降解為 CO2 和 H2 O，基質中 NDF 和 ADF 的含量出現下降 [26] ，本研究中Po處理花生秧后出現了NDF 和 ADF 的含量稍上升的結果，這一現象可能是由于其他組分（ADL）的損失造成NDF 與 ADF表觀值升高，試驗結果與Niu等 [3] 利用白腐真菌處理小麥秸稈后ADF含量變化的研究結果相同。本研究中Pc處理花生秧出現了較高的DM、纖維素和半纖維素損失率，說明該菌生長特點為非選擇性降解纖維素、半纖維素和木質素 [21] 。因此，在本研究的試驗條件下，該菌不是發酵飼用花生秧的最佳菌種。

3.2 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理的花生秧DM降解特性

DM 瘤胃降解率反映了有機物質在秸稈內的累積量 [27] 。DM 降解率受飼料原料品種、飼料粒度、日糧精粗比、奶牛所處泌乳階段等因素影響 [28] ?。農作物秸稈等粗飼料木質素含量高，秸稈在真菌發酵培養中，菌絲能夠分泌纖維素酶及木質素降解酶，使細胞壁結構松散，木質素中的苯環被解鏈，使其松軟，秸稈相對接觸面積增大，有助瘤胃內微生物對底物的附著及消化，加快降解速率 [29] 。本研究中在瘤胃發酵前期Pc組12 h時DM 降解率為40.91%，而Po處理花生秧后干物質含量無大變化，DM有效降解率僅為25.1%。Po組有效降解率顯著低于Pc組，原因可能為不同菌種發酵秸稈后產物不同，阻礙了瘤胃微生物對其消化利用，文江南等 [30] 利用平菇處理水稻秸稈，抑制了水稻秸稈的瘤胃纖維降解、揮發性脂肪酸生成。本研究中花生秧干物質的有效降解率為45.8%左右，稍低于前人研究結果 [31] 。

3.3 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理的花生秧NDF和ADF降解特性

纖維在瘤胃中的消化主要受木質素的影響，纖維素、半纖維素和木質素間形成的酯鍵、醚鍵等阻礙了微生物的附著，影響瘤胃對粗飼料的消化利用 [32] 。本研究中Pc和PoPc兩組NDF與ADF有效降解率最低，且Po組顯著高于這2個組。上述結果與干物質降解率恰好相反，原因可能是Pc處理后花生秧可溶性碳水化合物含量較高，并且Pc組和PoPc組預處理花生秧時消耗了過多的纖維性養分。本研究中5種花生秧NDF與ADF降解率在前12 h變化較小，12 h后降解率明顯提高，至48 h后趨于平緩，結果與前人研究結果 [33] 基本一致。本研究中花生秧 NDF與ADF 的有效降解率為 23.36%和25.38%，與蔡阿敏等 [20] 報道的夏季花生秧NDF和ADF的有效降解率31.48%、30.64%，馮豆等 [34] 報道的花生秧NDF和ADF的有效降解率36.52%、34.07%以及劉艷芳等 [32] 報道的花生秧NDF和ADF的有效降解率27.01%、27.43%相比較低。王加啟等 [35] 發現隨著日糧精粗比的增加，NDF 與 ADF 的降解率均有不同程度的降低。

3.4 糙皮側耳和黃孢原毛平革菌發酵處理的花生秧CP降解特性

微生物處理秸稈，可利用秸稈將非蛋白質氮轉化為自身菌體蛋白質，提高秸稈發酵物的蛋白質含量及消化率，將秸稈中粗纖維等降解為反芻動物容易消化吸收的單糖、雙糖、氨基酸等小分子物質 [29] 。本研究中花生秧的CP有效降解率低于蔡阿敏等 [20] 、劉艷芳等 [32] 及馮豆等 [34] 研究的花生秧有效降解率，可能是由于奶牛個體與飼喂的全混合日糧（TMR）不同，使得瘤胃消化環境不同 [36] 。試驗中Pc 組和PoPc組的CP的快速降解部分顯著高于其他3組，苜蓿作為優質蛋白質來源，其降解率高且降解速率快，而本研究中Pc和PoPc處理花生秧CP的瘤胃快速降解部分為29.4%和29.9%，一級苜蓿的快速降解部分為31.7% [32] ，這說明花生秧經過真菌發酵后，其中的蛋白質更易消化。Po 組CP有效降解率與CK1、Pc 組和PoPc組差異不顯著，但Po處理后的花生秧自身蛋白質含量提高，同未處理的花生秧相比，Po處理后瘤胃內降解蛋白質的當量也增加。CK2的CP有效降解率顯著低于其他4組，其機制需要進一步研究。同種粗飼料用不同真菌處理， CP 含量高的在瘤胃中的降解率不一定高，只通過化學分析方法判斷其營養價值具有單一性 [32] ，需要結合動物粗飼料采食量及瘤胃體外產氣培養判斷其可利用性。

4 結 論

3種發酵預處理方式中，Po預處理花生秧效果最好，可降低ADL含量并增加CP含量;干物質損失率最低（4.4%）。

通過瘤胃尼龍袋試驗，糙皮側耳和黃孢原毛平革菌單獨及混合預處理花生秧的瘤胃CP有效降解率與花生秧原料相近。但從總體營養成分上看，白腐真菌預處理提高了蛋白質價值，Po處理的花生秧NDF、ADF有效降解率顯著高于Pc 和PoPc 處理。

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（責任編輯：陳海霞）

收稿日期：2021-09-14

基金項目：國家現代農業產業技術體系項目（CARS-36）; 江蘇省高校優勢學科建設工程項目

作者簡介：王闊鵬（1997-），男，河南許昌人，碩士研究生，從事反芻動物營養研究。（E-mail）1285385717@qq.com

通訊作者：林 淼， （E-mail ） linmiao@yzu.edu.cn