馬尾松-濕加松混交林與馬尾松純林生長(zhǎng)量及林下植被特征分析

黃欣宇，黃春暉，聶錦燕，葉錦培，鄧文軍，蔣維昕

（1.蒼梧縣國(guó)有天洪嶺林場(chǎng)，廣西 蒼梧 545005；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，國(guó)家林業(yè)和草原局中南速生材繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004）

馬尾松Pinus massoniana是我國(guó)南方山地主要的造林樹種之一。長(zhǎng)期的人工純林經(jīng)營(yíng)導(dǎo)致林分環(huán)境惡化、地力衰退、土壤酸化、生產(chǎn)力低下等諸多問(wèn)題，而混交林能有效改善林地生態(tài)環(huán)境、提升林下植被多樣性、改良土壤肥力狀況，從而促進(jìn)林木的生長(zhǎng)。混交模式和混交比例是決定混交林生產(chǎn)力水平的重要因素，也是營(yíng)造混交林的技術(shù)關(guān)鍵。羅煉平等[1]對(duì)馬尾松人工純林與混交林進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)混交林中馬尾松的樹高、胸徑、材積年均生長(zhǎng)量均顯著高于純林的；馬尾松與木荷Schima superba、紅錐Castanopsis hystrix等闊葉樹種的混交效應(yīng)研究表明，適度混交可有效提升林分生物量[2-5]、林下植被多樣性[6]；馬尾松混交林（馬尾松-杉木Cunninghamia lanceolata、馬尾松-杜仲Eucommia ulmoides、馬尾松-楓香樹Liquidambar formosana）比馬尾松純林在木材蓄積量、林分小氣候條件的改善及土壤的有機(jī)質(zhì)含量上均有所提高[7]。盡管前人對(duì)松闊（松樹-闊葉樹）及松杉（松樹-杉木）混交林生長(zhǎng)及林下植被進(jìn)行了諸多研究，但不同松樹混交對(duì)林分生長(zhǎng)及林下植被的影響鮮見報(bào)道。濕加松Pinuselliottii×P.caribaea是濕地松P.elliottii與加勒比松P.caribaea的種間雜種，經(jīng)過(guò)選育的濕加松雜種具有比親本產(chǎn)脂量高、生長(zhǎng)快及適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)[8-9]，可作為脂材兩用林進(jìn)行培育[10-11]。鑒于此，本研究以1 個(gè)馬尾松-濕加松混交林和2 個(gè)12 年生馬尾松種源人工純林為對(duì)象，分析相同立地下其生長(zhǎng)量及林下植被特征差異，以期為馬尾松林人工林的合理培育和經(jīng)營(yíng)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)梧州市蒼梧縣國(guó)有天洪嶺林場(chǎng)16 林班，地理坐標(biāo)為111°12′～ 111°17′ E，23°42′～ 23°43′ N，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為21.3℃，無(wú)霜期為331 d，≥10℃ 年積溫為7 029℃，年均降水量為1 503.6 mm，年均相對(duì)濕度為78%。試驗(yàn)區(qū)域地形為低山，海拔在482 m～ 589 m，坡向東南，坡度為20°～ 30°，土壤類型為紅壤，質(zhì)地為黏質(zhì)壤土，土層厚度在1 m 以上。試驗(yàn)地前茬樹種為杉木人工林，造林材料包括馬尾松桐棉種源、土貢種源實(shí)生苗以及濕加松實(shí)生苗，其中桐棉種源馬尾松、濕加松種子來(lái)源于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)種苗站，土貢種源馬尾松種子為天洪嶺林場(chǎng)母樹林自由授粉種子。造林模式為將同一坡面塊區(qū)劃為3 塊（每塊面積約為1.5 hm2）（圖1、圖2），塊狀營(yíng)造馬尾松土貢種源純林（TG）、桐棉種源純林（TM）、馬尾松（桐棉種源）-濕加松混交林（PM-SJ），混交比例為0.52，混交方式為隨機(jī)點(diǎn)狀混交（即：每行隨機(jī)混種馬尾松和濕加松）。造林時(shí)間均為2006 年3 月，1 年生裸根苗造林，植穴規(guī)格為30 cm×40 cm×30 cm，每穴施基肥為過(guò)磷酸鈣0.25 kg，初植株行距2 m×3 m，造林后連續(xù)三年每年撫育2 次，主要進(jìn)行砍草除雜。造林后林分未進(jìn)行間伐，經(jīng)林分郁閉與自然稀疏，2018 年，基于樣方調(diào)查獲得林分密度信息見表1。

表1 林分密度概況Table 1 Stand density in 2018

圖1 試驗(yàn)林地遠(yuǎn)眺（A）及樣方調(diào)查（B）（2018 年1 月攝）Figure 1 Experimental area (A) and investigation of quadrat (B)

圖2 試驗(yàn)樣地設(shè)置示意圖Figure 2 The schematic diagram of experimental area

1.2 樣地調(diào)查

1.2.1 生長(zhǎng)量調(diào)查 2018 年1 月，采用樣方調(diào)查法，在每個(gè)林分的上、中、下坡分別設(shè)置一個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積為20 m×30 m，3 個(gè)林分共計(jì)9 個(gè)樣方（圖2），同時(shí)記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡位等信息。對(duì)樣方內(nèi)目標(biāo)樹種進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定指標(biāo)包括樹高、胸徑（樹高采用可伸縮測(cè)高稈進(jìn)行測(cè)定，精度為10 cm；胸徑采用圍徑尺測(cè)定，精度為1 mm），并根據(jù)測(cè)定的樹高和胸徑估算單株材積（V）[12]：

1.2.2 林下植被調(diào)查 在每個(gè)生長(zhǎng)量調(diào)查樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3 個(gè)小樣方（2 m×2 m），共計(jì)27 個(gè)樣方（圖2），調(diào)查樣方內(nèi)的植被，調(diào)查內(nèi)容包括植被種類、數(shù)量、平均高、蓋度等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 林分生長(zhǎng)量差異 采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和整理，利用統(tǒng)計(jì)軟件R 4.0.3 及其擴(kuò)展包[13-14]進(jìn)行林分間各指標(biāo)的差異分析及結(jié)果繪圖，并用Tukey HSD 法進(jìn)行多重比較。巢式方差分析模型為：yijk=μ+αi+βj（i）+εijk，其中：yijk表示樣方內(nèi)各植株的觀測(cè)值，μ為總體均值，αi為林分效應(yīng)，βj（i）為林分內(nèi)樣方（坡位）效應(yīng)，εijk為隨機(jī)誤差。

1.3.2 林下植被多樣性 運(yùn)用物種重要值（IV）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）和物種豐富度指數(shù)（S）描述群落的物種多樣性特征[15-16]。

（1）灌、草層重要值（IV）：

IV=（相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)頻度）/3×100%

相對(duì)蓋度=樣方內(nèi)某個(gè)種的蓋度/樣方內(nèi)所有種的總蓋度×100%

相對(duì)密度=樣方內(nèi)某個(gè)種的株數(shù)/樣方內(nèi)所有種的總株數(shù)×100%

相對(duì)頻度=樣方內(nèi)某個(gè)種出現(xiàn)的次數(shù)/樣方內(nèi)所有種出現(xiàn)的總次數(shù)×100%

（2）物種豐富度指數(shù)：

（3）Shannon-Wiener 指數(shù)：

（4）Simpson 指數(shù)：

（5）Pielou 均勻度指數(shù)：

上述各式中，n為樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)量（豐度）大于0 的物種類型總數(shù)量；S為樣地中出現(xiàn)的物種數(shù)量Pi=ni為樣地內(nèi)某個(gè)種的個(gè)體數(shù)量，N為樣地內(nèi)總個(gè)體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分生長(zhǎng)

不同林分及林分內(nèi)不同坡位單株材積總生長(zhǎng)量的方差分析結(jié)果見表2，對(duì)其進(jìn)一步多重比較結(jié)果見表3。

表2 不同林分及林分內(nèi)不同坡位單株生長(zhǎng)性狀的方差分析Table 2 ANOVA on tree height,DBH and individual tree volume of different plantations and slope

表3 不同林分樹高、胸徑和材積生長(zhǎng)量差異比較Table 3 The growth difference on H,D and V among the three plantations

由表2 可知，3 種林分的平均樹高、平均胸徑生長(zhǎng)量均存在極顯著差異，平均單株材積生長(zhǎng)量存在顯著差異。多重比較結(jié)果表明（表3），樹高性狀以馬尾松-濕加松混交林生長(zhǎng)最好，其次為桐棉種源馬尾松純林，土貢種源馬尾松純林最差。從胸徑來(lái)看，桐棉種源馬尾松純林平均胸徑生長(zhǎng)量分別顯著高于土貢種源馬尾松純林（P<0.05）和馬尾松-濕加松混交林（P<0.05）。在單株材積上，桐棉種源馬尾松純林與馬尾松-濕加松混交林無(wú)顯著差異，但優(yōu)于土貢種源馬尾松純林（P<0.05）。對(duì)馬尾松-濕加松混交林內(nèi)兩個(gè)樹種進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)兩者在平均樹高生長(zhǎng)量上無(wú)顯著差異，但在平均胸徑上差異顯著（P<0.05），在平均材積上差異極顯著（P<0.01），表明混交狀態(tài)下馬尾松的生長(zhǎng)量總體優(yōu)于濕加松的生長(zhǎng)量。同時(shí)，混交林中馬尾松在平均樹高、平均單株材積生長(zhǎng)量上均明顯高于桐棉種源和土貢種源馬尾松純林（表3）。此外，從林分內(nèi)不同坡位來(lái)看，平均樹高、平均胸徑和平均單株材積3 個(gè)性狀在不同坡位間均存在顯著或極顯著差異（表2），表明坡位對(duì)林分生長(zhǎng)有顯著影響。

2.2 林下灌木層物種重要值組成

由表4 可知，不同林分具有不同的優(yōu)勢(shì)灌木，在土貢種源馬尾松純林的灌木層中，重要值排名前五位的是玉葉金花Mussaenda pubescens、粗葉榕Ficus hirta、木荷Schima superba、楓香樹Liquidambar formosana和鵝掌柴Schefflera he ptaphylla；在桐棉種源馬尾松純林的灌木層中，重要值排名前五位的分別是鉤藤Uncaria rhynchophylla、粗葉榕、鵝掌柴、玉葉金花和木荷；在馬尾松-濕加松混交林灌木層中，重要值排名前五位的分別是玉葉金花、木荷、黃毛榕Ficus e squiroliana、粗葉榕和鵝掌柴。總體上，玉葉金花、木荷、粗葉榕及鵝掌柴在3 個(gè)林分中均具有相對(duì)較高的重要值。

表4 不同林分林下灌木層物種重要值Table 4 The important value at shrub layer in different plantations

2.3 林下植被多樣性

從樣地內(nèi)林下植被物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)（圖3）來(lái)看，林分間均不存在顯著差異（P>0.05），但從均值變化整體趨勢(shì)來(lái)看，馬尾松-濕加松混交林在物種豐富度上相對(duì)較低，但在Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)上均高于純林。桐棉種源和土貢種源馬尾松純林的各項(xiàng)指數(shù)均較低且兩者基本相當(dāng)，表明混交林有助于增加林下植被多樣性。

圖3 不同林分林下植物多樣性指數(shù)Figure 3 Plant diversity index under different plantations

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

混交林相對(duì)于純林，具有諸多優(yōu)勢(shì)，包括提高林分生產(chǎn)率、增加林分穩(wěn)定性等。在本研究中，相同立地條件下，12 年生的馬尾松-濕加松混交林在平均樹高生長(zhǎng)量上顯著高于同齡的桐棉種源和土貢種源馬尾松純林。盡管混交林中馬尾松的平均胸徑略低于桐棉種源馬尾松的，但其平均單株材積與生長(zhǎng)表現(xiàn)較好的桐棉種源馬尾松無(wú)顯著差異，這在一定程度上表明了馬尾松-濕加松混交林在單位面積林分蓄積上可能具有更大優(yōu)勢(shì)。多數(shù)研究表明，松-闊混交的生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)于純林的[1,4,17]，本研究結(jié)果表明松-松混交對(duì)林分生長(zhǎng)亦有明顯的促進(jìn)作用。濕加松早期的生長(zhǎng)表現(xiàn)總體優(yōu)于馬尾松的[18]，但后期的生長(zhǎng)慢于馬尾松的[9]，這與本研究結(jié)論一致，12 年生濕加松在樹高、胸徑及單株材積上均小于桐棉種源馬尾松。廣西寧明桐棉種源馬尾松生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)良，在以往多地種源試驗(yàn)中表現(xiàn)突出[12,19-20]，是最早通過(guò)國(guó)家審定的馬尾松種源良種之一（良種編號(hào)：國(guó)S-SP-PM-003-2002）。而廣西蒼梧土貢種源馬尾松（良種編號(hào)：桂 S-SP-PM-013-2012）也表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)、產(chǎn)脂力及木材特性[21-22]。本研究首次對(duì)兩者在相同立地下的生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，桐棉種源馬尾松在生長(zhǎng)量上總體優(yōu)于土貢種源馬尾松，進(jìn)一步證實(shí)了桐棉種源馬尾松在遺傳品質(zhì)上的優(yōu)越性。

林下植被對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、穩(wěn)定性、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等結(jié)構(gòu)和功能的維持起著重要作用[23-25]。本研究參試林分間在林下植被多樣性參數(shù)上未檢測(cè)到顯著差異，但混交林下植被在物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)四個(gè)指標(biāo)上均略高于2 個(gè)馬尾松純純林。需要指出的是，一些研究表明林分密度的增加會(huì)造成林下植被多樣性下降[26-28]，而本研究中馬尾松-濕加松混交林的密度（1 489 株·hm-2）明顯高于2 個(gè)馬尾純林的（1 172 株·hm-2；1 150 株·hm-2），如適度間伐降低密度，馬尾松-濕加松混交林林下植被多樣性有望更高。除了密度效應(yīng)，馬尾松林喬木層樹種混交模式可能還影響林地土壤的理化性質(zhì)及酶活性，從而改善林地表層土壤狀況[29-30]；另一方面，馬尾松-濕加松混交林綜合了馬尾松和濕加松的特征，更易導(dǎo)致生境的異質(zhì)性，為物種的侵入創(chuàng)造了條件。影響林下植被多樣性的機(jī)制較為復(fù)雜，通常是多因子作用的結(jié)果，本研究?jī)H基于單點(diǎn)試驗(yàn)探究了樹種、坡位、林分類型對(duì)林下植被的影響，在未來(lái)的研究中可考慮人工控制不同混交比例、林分密度并結(jié)合土壤理化性質(zhì)、微生物群落差異等，進(jìn)一步探討林下植被多樣性與其影響因子之間的關(guān)系。

3.2 結(jié)論

營(yíng)建馬尾松-濕加松混交林在林分生長(zhǎng)及林下植被多樣性維持方面均優(yōu)于馬尾松純林，意味著營(yíng)建松-松人工混交林有望獲得更高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。桐棉種源馬尾松相對(duì)土貢種源馬尾松及濕加松均具有顯著生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，表明來(lái)自桂西南的桐棉種源馬尾松良種在桂東南地區(qū)仍具有突出的遺傳表現(xiàn)。本研究結(jié)果為馬尾松人工林經(jīng)營(yíng)提供了一定參考。