浙江烏巖嶺國家級自然保護區蝴蝶多樣性調查及其動態變化規律

劉雷雷，章書聲，張加勇，董仁象，陶英坤，徐愛春

（1.浙江烏巖嶺國家級自然保護區管理中心，浙江 泰順 325500；2.浙江師范大學，浙江 金華 321004；3.浙江省泰順縣羅陽鎮中心小學，浙江 泰順 325500；4.泰順縣烏巖嶺生態林場，浙江 泰順 325500；5.中國計量大學，浙江 杭州 310018）

生物多樣性是人類賴以生存和發展的基礎[1]。然而隨著氣候變化和人類對自然的干擾活動的不斷加劇，生物多樣性面臨前所未有的威脅，物種和生態系統正以人類歷史上前所未有的速度消失[2]。昆蟲是動物界無脊椎動物中最龐大的類群，作為生物多樣性的重要組成部分，與人類關系密切而復雜，在森林生態系統中占有十分重要的地位[3-5]。通過了解昆蟲的多樣性，對于我們更全面地認識森林生態系統的演變規律，維護生態平衡，促進人類可持續發展有著重要的意義。蝶類作為生態系統中重要的昆蟲類群，具有分布范圍廣、種群數量大、對生態環境的變化較為敏感等優勢，常被用作環境監測和評估的指示類群[6-8]。因此，2016 年，生態環境部啟動了全國蝴蝶多樣性觀測工作，在31 個省(自治區、直轄市)建設完成了117 個標準化觀測樣區、629 條標準化觀測樣線，樣線累計長度達1 200 km，年度觀測數據超過20 萬條的首個國家級蝴蝶多樣性觀測網絡[9]。該觀測數據庫的建立，將有助于掌握全國蝴蝶多樣性的時空分布和動態變化規律。

蝴蝶一生發育要經過完全變態，即要經過四個階段——受精卵、幼蟲、蛹、成蟲。同一種類，又因各地氣候的差異，年發生代數也不同，也會因不同年份氣溫高低的變化，發生代數有所變化。一般氣溫低，蝴蝶還未羽化，見不到成蟲無法鑒別。生態環境部發布的《生物多樣性觀測技術導則 蝴蝶》（HJ 710.9—2014），規定秦嶺-淮河以南地區每年4—9 月根據樣區的海拔、溫度、濕度、風速、水文特征、植被類型、植物物候期等視情況開展。調查發現，在浙江烏巖嶺國家級自然保護區海拔1 000 m 以上地區的4 月和10 月，因溫度偏冷，蝴蝶數量也偏少，這也與它們的蜜源植物的物候期息息相關，所以調查4—9 月的蝴蝶具有代表性，能基本反映烏巖嶺觀測區域蝴蝶群落的整體狀況。

為了解浙江泰順烏巖嶺國家級自然保護區及其周邊區域蝴蝶的種群數量、分布及其動態變化規律，作為全國蝴蝶多樣性觀測網絡的一部分，本研究于2018 年4—9 月對該區域的蝴蝶多樣性進行了調查，研究不同生境蝴蝶群落的多樣性特征，了解觀測樣區蝴蝶多樣性面臨的威脅因素，以期對泰順縣的蝴蝶資源保護及開發利用、生態環境質量評價提供基礎數據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

浙江烏巖嶺國家級自然保護區（以下簡稱烏巖嶺自然保護區），地理坐標為27°20′52″～ 27°48′39″ N，119°37′8″～ 119°50′00″ E，位于浙江省最南端的泰順縣境內，是溫州市唯一的國家級陸地自然保護區。烏巖嶺自然保護區的西、南連福建省壽寧縣和福安縣，北接麗水市景寧畬族自治縣和文成縣，距離泰順縣城40 km，總面積1 8861.5 hm2。烏巖嶺自然保護區由于地處亞熱帶中部-中亞熱帶南、北亞熱帶的分界線上，地質年代悠久，地勢高峻復雜，因具備良好的氣候條件與豐富的植被，孕育了豐富的生物多樣性。

烏巖嶺自然保護區植被在中國植被分區屬中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶。區內已查明的種子植物有1 863種，蕨類植物有287 種，苔蘚植物有358 種，真菌有212 種，全區植物種數占浙江省植物總種數的55%。區內已查明的脊椎動物有342 種，昆蟲有2 133 種，約占浙江省昆蟲總種數的22.2%，其中蝶類有9 科72 屬122 種，是浙南的天然“生物基因庫”和綠色“生態博物館”[10-11]。

1.2 調查時間、地點及方法

本調查采用樣線法和網捕法相結合的方式進行，沿公路、小徑、步道和農田-村莊共設置6 條樣線，樣線的設置與選擇按照生態環境部發布的《生物多樣性觀測技術導則 蝴蝶》（HJ 710.9—2014）[12]的規定執行。樣線覆蓋區域內多種生境類型（包括海拔梯度），每條樣線長為2 km，并把樣線按主要植物組成的不同劃分成10個樣段，每個樣段在200 m 左右，各樣線、樣段以油漆在樣線、樣段上的石頭上標記各自的起點和終點，每個樣段內生境類型或土地利用方式相同。

調查時間為2018 年4—9 月的9:00—17:00，每月調查3 次。蝴蝶觀測在晴天、微風或者無風的時候進行，觀測時沿樣線緩慢勻速前行，行進速度為1.0～ 1.5 km·h-1。記錄樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m 范圍內見到的所有蝴蝶的種類和數量。不重復計數同一只個體和身后的蝴蝶，不記錄從后方飛入的蝴蝶。在懸崖或水邊，可沿樣線記錄可調查一側寬度為5 m 范圍內的數據，觀測范圍之外見到的種類，可寫入備注欄中。

一個觀測小組由3～ 4 人組成，其中1 人負責報告蝴蝶種類和數量并負責拍照，1 人負責記錄，另外1～ 2人負責蝴蝶的網捕。對于在該樣區內首次觀測到的和有疑問的蝴蝶種類盡量捕捉1～ 2 只標本，而重復出現的并在觀測鑒定中沒有疑問的種類則不再網捕。標本捕獲后直接編號，編號與樣線記錄表中的編號一致，以便回實驗室后再鑒定確認蝴蝶種類。若蝴蝶數量過大，可登記估計值或使用相機拍攝后計數。

調查中所使用的工具和儀器有：手持GPS 定位儀、捕蟲網、采集盒、觀察盒、數碼單反相機、三角紙袋、蝴蝶鑒定手冊等工具書、記錄表等。

表1 烏巖嶺自然保護區及其周邊地區蝴蝶監測樣線布設信息Table 1 Line transect for butterfly monitoring in Wuyanling Nature Reserve and surrounding areas

1.3 數據分析

1.3.1 物種識別與鑒定 將采集到的蝴蝶標本和拍攝到的蝴蝶照片進行識別和鑒定，主要參考1993—2018 年出版的蝶類圖鑒等文獻[13-22]。

1.3.2 蝶類群落多樣性分析 烏巖嶺自然保護區及其周邊區域的蝴蝶多樣性、優勢度和均勻度分別采用Shannon-Wiener 指數（H′）、Simpson 指數（D）和Pielou 指數（J′）這三個指標來衡量和反映。

Shannon-Wiener 指數的計算公式為：

Simpson 指數的計算公式為:

Pielou 指數的計算公式為：

（1）（2）（3）式中，Pi代表物種i的個體數占蝶類群落內總個體數的比例，i=1,2,3……S；S代表蝶類群落中的物種總數。

2 結果與分析

2.1 烏巖嶺自然保護區及其周邊區域的蝴蝶群落組成

調查結果表明，在烏巖嶺自然保護區及其周邊區域的蝴蝶共有160 種，分屬于11 科89 屬，其中鳳蝶科Papilionidae 有20 種，粉蝶科Pieridae 有9 種，眼蝶科Satyridae 有25 種，蛺蝶科Nymphalidae 有46 種，喙蝶科Libytheidae 有1 種，環蝶科Amathusiidae 有2 種，珍蝶科Acraeidae 有1 種，蜆蝶科Riodinidae 有4 種，灰蝶科Lycaenidae 有15 種，弄蝶科Hesperiidae 有36 種，斑蝶科Danaidae 有1 種，記錄到的個體總數為1 840 只（圖1）。

圖1 烏巖嶺自然保護區及其周邊區域的蝴蝶多樣性Figure 1 Butterfly diversity in Wuyanling Nature Reserve and surrounding areas

本研究在烏巖嶺自然保護區發現了黑脈長標弄蝶Telicota b estaEvans 和欒川俳弄蝶Pedesta luanchuanensisWang&Niu，這2 種為浙江省蝶類新記錄[23]，但沒有發現原有記錄種國家一級重點保護野生動物金斑喙鳳蝶Teinopalpus aureusMell 和國家二級重點保護野生動物金裳鳳蝶Troides aeacusFelder。

2.2 蝴蝶群落不同階元動態變化

通過對2018 年烏巖嶺自然保護區及其周邊區域的蝴蝶多樣性進行觀測，了解了該樣區不同月份蝴蝶的動態變化過程，其不同的分類階元變化如表2。

表2 烏巖嶺自然保護區及其周邊區域6 條樣線蝴蝶數量特征Table 2 Quantitative characteristics of butterflies from 6 line transect in Wuyanling Nature Reserve and surrounding areas

從總體上看，2018 年4—9 月，蝴蝶的個體數量呈現先增加后減少再增加的變化趨勢。4 月，在樣區內，氣溫剛剛開始上升，越冬后的蝴蝶開始活動，物種逐漸增多，從物種的數量和個體的數量來看，都是一年中相對較少的月份。5—6 月，氣溫較高，降水量充沛，寄主植物陸續開始展葉開花，這為蝴蝶的生存和繁衍提供了條件，使得這兩個月蝴蝶的數量不斷地增加，在6 月時個體數達到頂峰。7—8 月，從樣區來看，通常會發生一些極端天氣現象，如高溫、干旱、臺風等天氣，從這一年的觀測來看，降水量少對本樣區的影響最大。9 月，氣溫回落，降水量又開始增多，同時，蝴蝶本身對生態的適應，為了來年物種數量的保持，蝴蝶會本能地增加越冬的準備，以增加越冬蟲態的基數，因此，9 月的個體數量也會較8 月有所增加。

2.2.1 科級階元 2018 年4—9 月，大部分樣線的蝴蝶科數都達到5 科以上，僅A1 號（上芳香-高坪山）樣線屬于高海拔地段，5 月的氣溫仍然偏低，只有4 科蝴蝶出現，4 月更少，只有3 科。

2.2.2 屬級階元 從屬級階元來看，2018 年4—9 月，共調查記錄到蝴蝶89 屬，屬數呈現先增加后減少的變化趨勢。A1 號樣線的屬數先增加后減少再增加，A2 號樣線的屬數先增加后趨于穩定，A3 號樣線的屬數先增加后減少再增加，A4 號樣線的屬數先增加后趨于穩定，A5 號樣線的屬數先增加后減少，A6 號樣線的屬數基本無變化。從總體水平來看，A1 號和A3 號樣線在核心保護區，不存在人為干擾，樣線上屬數的變化都與氣候溫度變化一致。A5 號樣線在保護區外圍，受人為干擾影響比較大，但A5 號樣線發現的屬數較為豐富，巴黎翠鳳蝶Papilio parisLinnaeus 也在該樣線中出現。

2.2.3 種級階元 從種級階元來看，2018 年4—9 月，共調查記錄到蝴蝶160 種，種數呈現先增加后減少的變化趨勢，7 月，種數達到頂峰，4 月，種數最少。從樣線水平來看，A1 號樣線的種數先增加后減少，A2 號樣線的種數先增加后減少再增加，A3 號樣線的種數先增加后減少再增加，A4 號樣線的種數先增加后減少再增加，A5 號樣線的種數先增加后趨于穩定，A6 號樣線的種數逐漸遞增。4 月，不同樣線的種數之間的差異很小但種數都沒其他月份的種數高。因為4 月泰順的平均溫度都低，其中1 號樣線因海拔達1 000 多米，溫度比其他樣線更低。

從樣線所處位置來看，A1～ A4 號樣線因處在保護區內，不存在人為干擾，蝴蝶的種數變化都比較符合植物多樣性變化。A5～ A6 號樣線在保護區外圍，受到人為干擾較大，蝴蝶的種數的浮動變化明顯。

2.3 蝴蝶多樣性指數

從2018 年4—9 月的數據來看，烏巖嶺自然保護區及其周邊區域蝴蝶的物種優勢度Simpson 指數為0.966 5，物種多樣性Shannon-Wiener 指數為4.139 2，物種均勻度Pielou 指數為0.813 6，而Simpson 指數、Shannon-Wiener指數和Pielou 指數在不同月份之間基本上維持在同一個水平，月份之間的波動很小，其中4 月的Shannon-Wiener指數較其他月份的稍低（圖2）。

圖2 烏巖嶺自然保護區及其周邊區域蝴蝶多樣性指數Figure 2 Diversity index of butterfly in Wuyanling Nature Reserve and surrounding areas

從不同月份蝴蝶的多樣性指數分布來看，Simpson 指數在觀測的6 個月中基本維持在一個水平，5 月最低，為0.894 3，8 月最高，為0.958 1；Shannon-Wiener 指數和Pielou 指數與Simpson 指數的變化趨勢總體一致，均以4 月為最低，8 月為最高。總體來看，烏巖嶺自然保護區及其周邊區域具有較高的蝴蝶多樣性。

3 結論與討論

3.1 結論

2018 年4—9 月，在烏巖嶺自然保護區及其周邊區域共觀測到蝴蝶1 840 只，分屬11 科89 屬160 種，反映了該地區在科、屬、種各階元水平上的多樣性均較高，蝴蝶種類占浙江省記錄的蝴蝶總種數的47.06%[13]，并新增浙江省蝴蝶種類新記錄2 種——黑脈長標弄蝶和欒川俳弄蝶，表明該區域生態環境良好，蝴蝶資源豐富。烏巖嶺自然保護區及其周邊區域蝴蝶群落多樣性變化具有明顯的時間特征。2018 年4—9 月，蝴蝶個體數量呈現先增加后減少再增加的變化趨勢，在6 月達到峰值；屬數呈現先增加后減少的變化趨勢，在6 月達到峰值；物種數量呈現先增加后減少的變化趨勢，7 月達到頂峰，4 月最少。Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數和Pielou指數總體趨勢一致，均以4 月為最低，8 月為最高。隨著溫度的升高和植物豐富度的增加，6—8 月是蝴蝶活動和繁衍最旺盛的時期，大多數科的個體數量和種類數都上升到調查期間的最高峰。

3.2 討論

因生態環境部的蝴蝶樣區多樣性調查在2016 年啟動，2018 年擴面時烏巖嶺自然保護區才參與其中，本輪蝴蝶調查樣線在烏巖嶺自然保護區內、外均有分布，4 條樣線在保護區內，其中，3 條樣線位于核心保護區，1條樣線位于一般控制區，而另2 條樣線位于保護區外圍。其中，A1 號樣線的主要影響因素是海拔因素，因為其位于海拔1 000 m 以上，4 月的時候氣溫還偏低，隨后幾個月隨著溫度的升高，生物多樣性也隨之增高；A2 號樣線雖然在一般控制區，但幾乎不存在人為干擾，存在著零星砍伐毛竹Phyllostachys e dulis的農民，對喜歡棲息在毛竹林內的箭環蝶Stichophthalma l ouisa有所干擾；A3 號樣線位于核心保護區，除了存在護林員森林防火巡邏時候的干擾，幾乎無干擾；A4 號樣線是墨斗住村幾個留守老人通往外地的必經之路，會偶爾除草，但很少用農藥，干擾很少；A5 號樣線起點為小型水電站，中途經過芒草叢、稻田、村莊，終點為人工田，人為干擾大，但蝴蝶的多樣線指數，包括種數、科數、屬數并不比其他樣線少，甚至在A5 條樣線兩次出現巴黎翠鳳蝶；A6號樣線是以江渡水庫為主的樣線，水源充足，最后到達農莊，該樣線受農藥干擾大，4—8 月調查到的種類均比其他樣線偏少，8 月的強臺風過后，9 月再去調查時，種類和數量均有所提高。6 條樣線均存在不同程度的人為干擾，適度的干擾會有利于蝴蝶的繁衍，從而在一定程度上增加蝴蝶多樣性，提高蝴蝶豐富度，符合中度干擾假說[24]。

王義平等于2005—2007 年對烏巖嶺自然保護區的蝶類資源進行了調查，結果顯示有9 科89 屬148 種蝴蝶[25]，與之相比，本文調查到11 科89 屬160 種，兩個結果有所區別，可能是調查范圍的不完全重疊，也可能是調查年份不同導致的。作為時隔11 年之后的調查，本研究發現了黑脈長標弄蝶和欒川俳弄蝶兩種浙江省蝶類新記錄，但沒有發現之前記錄到的國家一級重點保護野生動物金斑喙鳳蝶Teinopalpus aureusMell 和國家二級重點保護野生動物金裳鳳蝶Troides aeacusFelder，主要是因為2018 年之后終止了所有樣區調查，造成本輪調查次數和時間較少，覆蓋范圍小，未能覆蓋整個保護區。2018 年之后，我們對烏巖嶺自然保護區所在的泰順縣全境進行隨機抽樣調查，至今（2021 年9 月）已累計發現210 多種蝴蝶，根據童雪松1993 年主編的《浙江蝶類志》[13]中，記錄了全省340 種蝴蝶，但當時提到泰順縣蝴蝶僅有182 種。泰順縣因生態環境的完整性和多樣性，使得其成為許多蝶類的棲息地，溫州地區分布的蝴蝶泰順幾乎都有，因此，泰順成為浙江省開發蝶類旅游的最佳場所。

現在泰順縣正以“生態立縣、旅游興縣、產業強縣”為發展原則，始終堅持生態立縣，充分發揮生態優勢、資源優勢和后發優勢，深入地在生態保護、生態移民、生態旅游、生態治理、生態機制等方面開展探索實踐，走出一條生態化轉型發展之路。蝶類作為一類辨識度高、觀賞性強、吸引力大的昆蟲，可以為泰順縣觀賞昆蟲的開發利用打下基礎。為此，需要在全面分析泰順地區蝶類資源種類和時空分布特征的基礎上，結合蝶類資源旅游開發的若干原則，開發蝴蝶養殖業、蝴蝶工藝品加工業和商品業，以滿足蝴蝶觀光旅游、蝴蝶攝影旅游、蝴蝶科普教育旅游的需要，為生態產品價值的實現提供有益的探索和實踐。要開發利用蝶類資源，首先要保護好野生蝶類資源，只有做好蝶類資源的科學開發與規劃，在保護的前提下合理利用，才能實現蝶類旅游資源的可持續利用和保護生物的多樣性，維持生態平衡，從而使蝶類旅游資源的持續開發利用獲得良好的經濟、社會和生態效益。