坡位對不同密度長白落葉松人工林生態系統碳儲量的影響

劉延坤，李云紅，陳 瑤，劉玉龍，田松巖*

(1.黑龍江省生態研究所 森林生態與林業生態工程重點實驗室，黑龍江 哈爾濱150081； 2.黑龍江牡丹江森林生態系統國家定位觀測研究站，黑龍江 牡丹江 157500)

0 引言

【研究意義】提高森林生態系統碳儲量已成為林業實現碳達峰、碳中和目標的主要方式[1]。森林生態系統碳儲量及其分配受氣候、林分類型、林齡、立地條件和經營管理措施等多因素的影響[2-6]，其中，與森林經營措施緊密相關的林分密度、立地條件等因素對森林生態系統碳分配過程影響尤為關鍵[7-8]。準確量化密度控制對森林生態系統碳儲量及其分配的影響，對于評估和預測森林經營措施對碳達峰、碳中和的貢獻具有重要意義。【前人研究進展】長白落葉松(Larixolgensis)林作為我國東北地區主要的人工林生態系統，其林分質量與生態功能備受關注。盡管已有學者針對不同林分密度或立地條件下森林生態系統碳儲量及其分配格局進行了研究，但林分密度對生態系統碳密度的影響較為復雜，隨著林分密度的增大，生態系統碳儲量可表現為升高、不變或降低，植被碳密度、土壤碳密度可表現為具有顯著差異或無差異[9-13]。此外，地形因子也會對森林生態系統碳密度差異產生重要影響[7]。有關立地對森林生態系統碳儲量影響方面的研究大多為海拔對熱帶[12]、溫帶[13]等天然林生態系統的影響，坡位、坡向等對油松[14]、樟子松[15]等人工林生態系統碳儲量的影響。針對此方面研究結論尚無一致性規律，無法為提升不同區域生態系統碳匯能力提供理論支撐。【研究切入點】目前，針對長白落葉松生態系統固碳能力研究主要集中在林齡對生態系統碳儲量及分配格局的影響[16]，林分碳儲量模型[17]、林分密度對土壤碳儲量[18]的影響等方面。針對長白落葉松林生態系統碳儲量及其分配的研究較少。【擬解決的關鍵問題】以長白落葉松人工林為研究對象，分析不同坡位對2種林分密度長白落葉松人工林生態系統碳儲量及其分配特征的影響，以期為制定長白落葉松人工林增匯經營技術提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

試驗地位于黑龍江省牡丹江市江山嬌實驗林場(128°53′16"～129°12′42"E，43°44′54"～43°54′12"N)，地處張廣才嶺南端，平均海拔400 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫4.5℃，≥10℃積溫2 200℃，年降水量450～550 mm，全年無霜期116～125 d。土壤屬棕色森林土，地形以低山丘陵為主。

1.2 樣地設置

試驗地為1958年營造的長白落葉松人工林，初始造林密度為3 300株/hm2，1980年后形成現有保留株數200～1 000株/hm2的長白落葉松人工林。根據試驗區現有株數，將保留株數>600株/hm2定義為高密度林分，保留株數<600株/hm2定義為低密度林分。由于試驗區域為低山丘陵，坡位間海拔差較小，選取坡位和林分密度2個因素，共設4個處理，每個處理隨機選取3塊樣地，每塊樣地面積為400 m2，樣地詳細信息見表1。

表1 長白落葉松人工林樣地基本信息

1.3 林分植被層生物量的測定

各處理林分中分別隨機設置3個2 m×2 m灌木樣方、3個1 m×1 m草本樣方和3個1 m×1 m凋落物層樣方，并采用收獲法[4-5]估算林下植被層(灌木層、草本層)和凋落物層的生物量；喬木層樹種生物量根據實測胸徑數據，采用單木生物量模型計算[19]：

W總=0.1 913D2.3007

W干=0.1 396D2.2752

W枝=0.1 039D1.6958

W葉=0.2 326D0.9923

W根=0.0 098D2.7669。

式中，D為帶皮胸徑(cm)，W為生物量(kg)。

1.4 碳儲量的估算

1.4.1 含碳率 喬木、灌木、草本和凋落物各器官(干、枝、葉、根)及土壤的含碳率采用Multi N/C 2100分析儀(德國耶拿公司)測定。

1.4.2 碳儲量 喬木層、灌木層、草本層和凋落物層的碳儲量利用其生物量與含碳率進行估算；土壤層的碳儲量估算采用土壤剖面法[5]，分別選取0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm的土壤估算各層及土壤總碳儲量。

式中，S為土壤總碳儲量(t/hm2)，Ci為土壤含碳量(g/kg)，Di為土壤容重(g/cm3)，Ei為土層厚度(cm)，Gi為直徑>2 mm的石礫所占體積百分比(%)。

1.5 數據統計與分析

采用SPSS 19.0對試驗數據進行統計分析，用方差分析(ANOVA)判斷各林分碳儲量的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同坡位長白落葉松林分生物量的碳密度及空間分布

2.1.1 長白落葉松器官碳密度 由表2可知，低密度長白落葉松人工林：處理Ⅰ和處理Ⅲ的總碳密度分別為39.56 t/hm2和40.19 t/hm2，處理間差異不顯著。枝、葉的碳密度均為處理Ⅰ高于處理Ⅲ，其中，葉的碳密度處理Ⅰ顯著高于處理Ⅲ；干、根的碳密度均為處理Ⅲ高于處理Ⅰ，處理間差異不顯著。各器官的碳密度分配比依次為干>根>枝>葉，除干的碳密度分配比差異不顯著外，枝、葉的碳密度分配比均為處理Ⅰ顯著高于處理Ⅲ，根的碳密度分配比為處理Ⅲ顯著高于處理Ⅰ。高密度長白落葉松人工林：處理Ⅱ和處理Ⅳ的總碳密度分別為64.24 t/hm2和119.93 t/hm2，處理Ⅳ顯著高于處理Ⅱ。處理Ⅳ的干、枝、葉和根碳密度較處理Ⅱ分別高84.39%、53.41%、22.22%和115.28%，且均呈顯著性差異。各器官碳密度的分配比依次為干>根>枝>葉，除干的碳密度分配比差異不顯著外，枝、葉的碳密度分配比均為處理Ⅱ顯著高于處理Ⅳ，根的碳密度分配比為處理Ⅳ顯著高于處理Ⅱ。

表2 不同坡位下長白落葉松各器官的碳密度

2.1.2 林分碳密度 從表3看出，低密度長白落葉松人工林：處理Ⅰ和處理Ⅲ的林分總碳密度分別為41.87 t/hm2和47.86 t/hm2，處理間差異不顯著。與處理Ⅰ相比，喬木層和凋落物層碳密度分別增加14.46%和13.98%，與林分總碳密度規律一致。灌木層和草本層碳密度處理間無明顯差異。兩林分各層碳密度分配比依次為喬木層>凋落物層>灌木層>草本層，各處理間差異均不顯著。高密度長白落葉松人工林：處理Ⅱ和處理Ⅳ的林分總碳密度分別為74.72 t/hm2和126.22 t/hm2，處理Ⅳ顯著高于處理Ⅱ。與處理Ⅱ相比，處理Ⅳ喬木層碳密度顯著增加71.31%。灌木層、草本層和凋落物層的碳密度處理間差異均不顯著。兩林分各層碳密度分配依次為喬木層>凋落物層>灌木層>草本層，其中，喬木層碳密度分配比處理Ⅳ顯著高于處理Ⅱ，凋落物層碳密度分配比處理Ⅱ顯著高于處理Ⅳ，灌木層和草本層兩林分間的碳密度分配比差異均不顯著。

表3 不同坡位下長白落葉松人工林的生物量碳密度

2.2 不同坡位長白落葉松人工林的土壤碳儲量

由圖1可知，不同坡位不同密度土壤的有機碳儲量存在明顯差異。低密度長白落葉松人工林：0～10 cm和0～30 cm土層上坡位長白落葉松人工林土壤有機碳儲量略高于中坡位；10～20 cm和20～30 cm土層中坡位均略高于上坡位。高密度長白落葉松人工林：0～10 cm和10～20 cm土層上坡位長白落葉松人工林土壤有機碳儲量略高于中坡位；20～30 cm和0～30 cm土層中坡位略高于上坡位。

注：不同大寫字母表示不同坡位相同密度樣地間差異達顯著水平(P<0.05)，不同小寫字母表示同一樣地不同土層差異達顯著水平(P<0.05)。

2.3 不同坡位長白落葉松人工林生態系統的碳儲量

從表4看出，低密度長白落葉松人工林：處理Ⅰ和處理Ⅲ的生態系統總碳儲量分別為236.69 t/hm2和235.66 t/hm2。植被層和凋落物層的碳儲量處理Ⅲ高于處理Ⅰ，土壤層的碳儲量處理Ⅲ低于處理Ⅰ，處理間差異均不顯著，三者綜合作用導致不同坡位的低密度林分生態系統總碳儲量差異不顯著；高密度長白落葉松人工林：處理Ⅱ和處理Ⅳ的生態系統總碳儲量分別為272.26 t/hm2和330.72 t/hm2。與處理Ⅱ相比，處理Ⅳ的總碳儲量和植被層碳儲量分別顯著增加21.47%和70.88%，土壤層碳儲量增加3.52%。凋落物層碳儲量處理Ⅱ高于處理Ⅳ，二者差異不顯著。從生態系統碳儲量分配比看出，不同坡位低密度長白落葉松人工林生態系統碳儲量均以土壤層最大，植被層其次，凋落物層最低。其中，處理Ⅳ的土壤層碳儲量分配比顯著低于處理Ⅱ，處理Ⅳ的植被層碳儲量分配比顯著高于處理Ⅱ。

表4 不同坡位下長白落葉松森林生態系統的碳儲量

3 討論

3.1 不同坡位對林分生物量碳密度及空間分布的影響

研究碳密度是確定人工林活力和健康的關鍵因子[20]，林木碳密度與其自身生長密切相關。林木生長除受自身遺傳特性影響外，還受環境條件，尤其是溫度、水分的影響[21]。林木生長狀況表現為其對立地條件的適應性，不同坡位間土壤養分、水分含量不同或同一坡位林分密度均導致林木個體間對光照、養分等的競爭不同，從而使林木碳密度產生差異。試驗結果表明，低密度長白落葉松人工林喬木層碳密度在不同坡位間差異不顯著，高密度長白落葉松人工林喬木層碳密度中坡位顯著高于上坡位，與范葉青等[22]的研究結果一致。表明，低密度的長白落葉松人工林林分郁閉度較小(0.5)，光照充足，個體對養分和水分的競爭小；高密度的長白落葉松人工林林分郁閉度大(0.8)，林木必須加速自身生長以獲得充足的光照。在植物個體間競爭激烈的條件下，上坡位由于土壤養分和含水率較低，限制植物生長，從而使上坡位長白落葉松的各器官及喬木層碳密度均顯著低于中坡位。由于上坡位立地條件限制了根系生長，使其碳密度分配比在低密度和高密度林分下均顯著低于中坡位，而中坡位較好的立地條件促進長白落葉松根系快速生長，使其碳密度分配比較高，進而影響枝、葉分配比。

長白落葉松人工林林分生物量碳密度由喬木層、灌木層、草本層和凋落物層組成，研究表明，林分碳密度在低密度林分中上坡位與中坡位無顯著差異，而高密度林分中中坡位顯著高于上坡位，與喬木層碳密度的變化規律一致，且在低密度和高密度林分中，不同坡位的喬木層碳密度分配比均大于96%。表明，喬木層碳密度在分配比上的絕對優勢決定了林分生物量碳密度的規律。

3.2 不同坡位對土壤碳儲量的影響

坡位作為主要地形特征因素，通過土壤侵蝕和水土流失影響土壤有機碳的空間分布[5]。多數研究表明，從下坡位到上坡位土壤碳儲量呈逐漸降低[23]，但也有研究發現，土壤有機碳含量從坡頂到坡中呈明顯降低規律[24]。試驗結果表明，低密度和高密度長白落葉松人工林土壤有機碳儲量在不同坡位間差異均不顯著，與徐蕾[25]的研究結果一致。主要原因可能是研究區域坡度較緩，而長白落葉松人工林地表枯落物層較厚，抵抗了上坡位由于雨水沖刷和土壤侵蝕而造成的土壤碳流失；此外，由于上坡位和中坡位不同密度林分內凋落物碳儲量差異不顯著，充足的凋落物為土壤微生物代謝分解提供了底物資源，使土壤不斷有外源有機物輸入，從而降低不同坡位土壤碳儲量的差異。土壤有機碳儲量均表現出隨土層加深而降低的垂直變化規律，且低密度林分各土層間均呈顯著差異，而高密度林分10～20 cm和20～30 cm土層間差異不顯著。一方面可能由于植被根系對土壤表層有機碳積累具有重要影響；另一方面可能是地表凋落物的積累和分解是土壤表層有機質的重要來源，隨土層加深，根系分布逐漸減少，有機質來源減少使得底層土壤碳儲量顯著降低，但高密度林分根系碳密度高于低密度林分，縮小了10～20 cm和20～30 cm土層間土壤碳含量的差距。

3.3 不同坡位對生態系統碳儲量的影響

植被層、凋落物層和土壤層碳儲量共同構成生態系統碳儲量，有研究表明，各森林類型的碳儲量、碳密度排序一致，土壤碳庫最大，其次是生物量碳庫，凋落物碳庫最小[14]。在森林生態系統中，土壤層和植被層碳儲量占比和在95%以上。研究表明，土壤碳儲量占長白落葉松人工林生態系統碳儲量的比例為62.83%～82.29%，植被層生物量碳儲量的占比為17.32%～36.94%，與NOH等[10]的研究結果一致。對于低密度長白落葉松人工林，由于上坡位和中坡位林分內各組分差異不顯著，使得生態系統碳儲量未表現出明顯差異；對于高密度長白落葉松人工林，由于林分內植被層生物量碳儲量和土壤碳儲量均表現為中坡位高于上坡位，尤其植被層達顯著水平，使得高密度長白落葉松人工林生態系統碳儲量中坡位顯著高出上坡位24.70%。研究僅對位于東北坡向上坡位和中坡位的不同密度長白落葉松人工林生態系統碳儲量進行研究，其他坡向不同坡位對長白落葉松人工林生態系統碳儲量的影響規律是否相同還需進一步驗證。

4 結論

研究結果表明，上坡位和中坡位低密度長白落葉松人工林生態系統碳儲量分別為236.69 t/hm2和235.66 t/hm2，二者差異不顯著；上坡位和中坡位高密度長白落葉松人工林生態系統碳儲量分別為272.26 t/hm2和330.72 t/hm2，中坡位生態系統碳儲量顯著高于上坡位。長白落葉松人工林生態系統碳儲量依次為土壤層>植被層>凋落物層；高密度林分中坡位土壤有機碳儲量占比顯著低于高坡位，而植被層有機碳儲量占比中坡位顯著高于高坡位。綜合看，生態系統碳儲量在不同坡位的高低取決于其組成中占絕對優勢的土壤層和植被層碳儲量；立地條件對低密度林分的碳儲量影響較小；對于高密度林分，立地條件好有利于提高植被層碳儲量，中坡位擇伐強度可以適當加大，但不能超過上坡位的2倍。