尕海濕地不同退化梯度土壤脲酶與蛋白酶活性時空分布特征①

常文華，馬維偉，李 廣，徐國榮，宋良翠

尕海濕地不同退化梯度土壤脲酶與蛋白酶活性時空分布特征①

常文華，馬維偉*，李 廣，徐國榮，宋良翠

(甘肅農業大學林學院，蘭州 730070)

為探討高寒濕地退化對土壤酶活性的影響，本文以青藏高原東緣尕海濕地未退化、輕度退化、中度退化和重度退化4種不同退化梯度的0 ～ 10、10 ～ 20和20 ～ 40 cm層土壤為研究對象，研究不同退化梯度土壤脲酶與蛋白酶活性時空變化特征。結果表明：隨退化梯度加劇，土壤含水量降低，溫度升高；土壤脲酶活性在0 ～ 40 cm土層中表現為隨退化加劇而逐漸降低，而蛋白酶活性趨勢恰好相反；除重度退化外，其他退化梯度土壤兩種酶活性均隨土層加深而降低；0 ～ 40 cm土層中脲酶與蛋白酶活性分別在7、8月和6、7月最高；相關性分析表明土壤脲酶活性與蛋白酶活性和溫度極顯著正相關(<0.01)；土壤蛋白酶活性與微生物生物量氮極顯著正相關(<0.01)，與含水量和溫度顯著正相關(<0.05)，與硝態氮顯著負相關(<0.05)。沼澤化草甸退化顯著增加土壤表層脲酶活性而降低蛋白酶活性；溫度對土壤脲酶與蛋白酶活性起促進作用，含水量、微生物生物量氮對土壤蛋白酶活性具有促進作用。

尕海濕地；沼澤化草甸；土壤脲酶活性；土壤蛋白酶活性；退化

土壤酶參與土壤營養元素的一系列生化反應過程，不僅反映了土壤微生物養分含量需求及其生化反應過程的強度與方向[1]，而且對土壤氮素的礦化、氨化、硝化和反硝化等過程具有促進作用[2]。土壤脲酶和蛋白酶是參與土壤有機氮向無機氮形式轉化過程的關鍵酶，均在土壤氮素循環過程中發揮極其重要的作用[3]，其中脲酶能促進土壤中尿素水解成氨，活性大小常用來表征土壤氮素轉化的強度[4]；蛋白酶能夠促使蛋白質、肽類水解為氨基酸，與脲酶共同作用參與土壤氮素轉化，是土壤氮素供給能力的重要表征[5]。因此，研究土壤脲酶和蛋白酶活性時空變化規律對于探究生態系統土壤氮素轉化具有重要意義。

土壤酶活性能夠反映土壤碳氮磷循環速率的強弱[6]，其活性大小不僅受土壤環境狀況、植被類型、微生物活性、土壤生物種類以及土壤養分可利用性[7-8]等因素的影響，而且還與凋落物降解及養分歸還密切相關[9]。全球氣候變化導致高寒地區部分生態系統發生一定程度的退化演替，進而引起區域植被、土壤等環境因子發生變化，而土壤酶活性也對這些變化產生不同程度的響應[10]。已有一些學者針對高寒生態系統不同退化梯度植被群落特征、土壤理化性質、生物學特性對土壤酶活性變化開展了相關研究[11-12]，如蔣永梅等[13]對祁連山高寒退化草地研究發現，土壤酶活性隨退化梯度加劇與土層加深呈現降低的趨勢；Liu等[14]對高寒濕地退化區域研究顯示，土壤表層溫度、土壤水分和養分含量的變化必然會導致土壤酶活性的改變。這些研究在一定程度上揭示了高寒生態系統退化演替對土壤酶活性的影響，但對高寒沼澤化草甸退化過程中土壤脲酶、蛋白酶等氮素轉化關鍵酶活性的時空變化特征鮮見報道。

尕海濕地位于青藏高原東緣，是若爾蓋高寒濕地的重要組成部分，在維系黃河上游水源涵養功能和區域碳氮平衡中發揮重要作用。但近年來，受氣候變化以及不合理的人為活動影響，濕地面積不斷銳減，濕地發生明顯退化[15]，引起植被旱生化、土壤有機碳及其組分含量減小[16]，這些植被和土壤特征的改變將會導致土壤脲酶和蛋白酶活性發生深刻變化，但對這一變化規律仍不清楚。與此同時，國內目前關于濕地退化演替土壤酶活性變化的研究多集中在三江源、黃河三角洲、濱海濕地以及三江平原地區[17]，而對氣候變化較為敏感的青藏高原高寒濕地研究較為匱乏。鑒于此，本研究以尕海濕地不同退化梯度的沼澤化草甸為研究對象，研究沼澤化草甸退化過程中土壤脲酶與蛋白酶活性的時空變化規律，揭示沼澤化草甸退化對土壤脲酶與蛋白酶活性的影響，以期為尕海濕地氮循環過程與酶活性機制研究提供基礎數據，也為深入理解全球氣候干暖化背景下高寒濕地生態系統土壤氮循環過程提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

尕海濕地位于青藏高原東緣甘肅省甘南藏族自治州碌曲縣境內(33°58′ ～ 34°32′N, 102°05′ ～ 102°47′E)，海拔 3 430 ～ 4 300 m，區域內濕地面積為 58 067 hm2，其中沼澤化草甸約占總面積的88%。該地區氣候類型屬青藏高原氣候帶高寒濕潤氣候，年平均氣溫為 1.2 ℃，1 月和7 月平均氣溫分別為 –9.1 和 10.5 ℃；年均蒸發量為 1 150 mm，年平均降水量 782 mm，主要集中在 5—7 月，約占全年降水比重的80%。植物類型有藏篙草()、蕨麻()、散穗早熟禾()、高山棘豆(、烏拉苔草()、冷蒿()、密毛白蓮蒿()、唐松草()、線葉蒿()等[18]。土壤類型以高山草甸土、高原沼澤土與泥炭土為主。

1.2 樣地設置

本研究在團隊前期工作的基礎上，選擇尕海濕地沼澤化草甸為研究對象，以尕海湖為中心沿原生濕地向外延伸設置退化梯度，根據植被優勢種組成、蓋度、地上生物量、地表裸露程度等特征，將研究區域劃分為未退化(ND)、輕度退化(SD)、中度退化(MD)和重度退化(HD) 4種退化類型，并在每種退化梯度內隨機布設10 m × 10 m的研究樣地，每個樣地內隨機選擇1 m × 1 m的3個重復樣方，樣方間至少保留5 m間隔，共12塊樣方，設置木欄圍擋以防止人畜干擾。樣地基本情況[19]見表1。

表1 尕海濕地樣地基本情況

注：表中同列數據小寫字母不同表示不同退化梯度間差異顯著(<0.05)，下同。

1.3 樣品采集與測定

2019 年 5—9 月每月中旬左右，在上述不同樣方內用土鉆按照“蛇”形 5 點法采集 0 ～ 10、10 ～ 20 和 20 ～ 40 cm 土層土壤，依據相同退化梯度、相同土層土樣混合成1份土樣。去除土壤中可見雜物，四分法取部分土樣，裝入自封袋內，帶回實驗室。取一部分鮮土在4 ℃樣品儲存室保存用于土壤銨態氮、硝態氮與微生物生物量氮的測定；另一部分置于室內自然風干，過 2 mm篩后，用于土壤脲酶和蛋白酶活性及其他指標測定(重復3次)。

土壤脲酶活性采用脲素比色法測定，以 1 g 土壤在 37 ℃、24 h 內反應水解產生的氨氮毫克數表示；土壤蛋白酶活性采用酪素比色法測定，以 1 g 土壤在 30 ℃、24 h 內反應水解產生的氨基氮毫克數表示[20]。土壤溫度與容積含水量數據利用 EM 50 數據收集系統(Decagon Devices, Inc, NE, USA)監測，第一次采樣時進行布設，采樣期內每間隔 10 min 自動記錄一次數據。土壤容重采用環刀法測定；土壤全氮采用半微量凱氏法測定；土壤銨態氮、硝態氮采用 MgO-代氏合金蒸餾法測定；土壤微生物生物量氮含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定[21]，相關測定結果見表2。

表2 土壤基本理化性質

注：表中數據為5—9月0 ～ 40 cm土層的平均值±標準誤差(=3)。

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 365 進行數據整理與繪圖，SPSS 26.0 進行數據統計分析處理。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)及多重比較(LSD)分析不同退化梯度下土壤指標的差異顯著性；采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)比較不同退化梯度、土層深度以及二者交互作用對土壤酶活性的差異顯著性；利用Pearson 相關系數分析探討各因素間的相關關系。同一土層各退化梯度的土壤理化性質、酶活性、含水量與溫度均為 5—9 月的均值，圖表數據類型為平均值 ± 標準誤差。

2 結果與分析

2.1 不同退化梯度沼澤化草甸土壤含水量和溫度變化特征

尕海沼澤化草甸隨退化梯度加劇，土壤含水量降低，土壤溫度升高(表3)。其中 SD、MD 和 HD 相較于 ND，土壤含水量分別降低 24.35%、55.97% 和 62.98%，土壤溫度分別升高 17.18%、24.39% 和 29.69%。在同一土層，ND 與 MD、HD 土壤含水量均存在顯著差異(<0.05)，且 MD 與 HD 間無顯著差異，而 ND 和 SD 在 0 ～ 10 cm 與 10 ～ 20 cm 層差異顯著(<0.05)，在 20 ～ 40 cm 層差異不顯著；土壤溫度在各退化梯度間無顯著差異。在垂直剖面，ND 的土壤含水量隨土層加深顯著降低(<0.05)，而其他3 種退化梯度土壤含水量也有所降低，但差異不顯著；各退化梯度的土壤溫度也隨土層加深而降低，但無顯著差異。

2.2 不同退化梯度沼澤化草甸土壤酶活性空間分布特征

不同退化梯度土壤酶活性分布特征如圖1 所示。與 ND 相比，SD、MD 和 HD 0 ～ 40 cm 層土壤脲酶活性分別增加了5.20%、8.49% 和10.06%，而蛋白酶活性分別降低了5.50%、8.39% 和12.05%。具體來說，在 0 ～ 10 與 10 ～ 20 cm 土層，與ND相比，各退化梯度間脲酶活性無顯著差異，蛋白酶活性存在顯著差異(<0.05)；20 ～ 40 cm 層僅ND 與 HD 土壤脲酶與蛋白酶活性差異顯著(<0.05)。在垂直剖面上，ND、SD、MD 土壤脲酶與蛋白酶活性均隨土層加深而降低，HD 變化趨勢為先升高后降低，說明重度退化改變了區域土壤脲酶與蛋白酶活性的垂直分布特征。方差分析也顯示(表4)，退化梯度對蛋白酶活性具有顯著性影響(<0.05)；土層深度對脲酶、蛋白酶活性也有顯著性影響；退化梯度與土層深度對蛋白酶活性具有顯著交互作用，而對脲酶活性無顯著交互作用。

2.3 不同退化梯度沼澤化草甸土壤酶活性時間動態變化

土壤脲酶活性時間動態變化如圖2A所示。0 ～ 10 cm 土層不同退化梯度脲酶活性呈“單峰”型分布，ND、SD 在7 月出現峰值，分別為1.79 mg/(g·24h) 和1.74 mg/(g·24h)；而 MD、HD 峰值在8 月，為1.71 mg/(g·24h) 和1.72 mg/(g·24h)。10 ～ 20 cm 土層，除 MD 外峰值均出現在8 月，且 ND、SD 在 9 月大幅降低。20 ～ 40 cm 土層除 ND 峰值在8 月外，其余退化梯度峰值在9 月，且酶活性在不同退化梯度間趨于一致。在 0 ～ 20 cm 土層，5、7 月的脲酶活性 ND 均大于其余3種退化梯度，而在6、9 月恰好相反。在 20 ～ 40 cm 土層脲酶活性除 ND 在9 月降低外，其余退化梯度均持續增加。

表3 不同退化梯度土壤含水量和溫度變化

注：表中小寫字母不同表示同一土層不同退化梯度間差異顯著(<0.05)，大寫字母不同表示同一退化梯度不同土層深度間差異顯著(<0.05)，下同。

圖1 不同退化梯度土壤脲酶與蛋白酶活性

表4 不同退化梯度和土層深度交互作用下土壤酶活性方差分析

土壤蛋白酶活性時間動態變化如圖2B所示。0 ～ 10 cm 土層不同退化梯度蛋白酶活性均呈“單峰”分布，ND、 SD與 MD 峰值出現在 7 月，分別為8.33、6.16和5.41 mg/(g·24h)；HD 峰值在 6 月，為5.41 mg/(g·24h)；5、7 和 8 月蛋白酶活性呈ND>SD> MD>HD 趨勢。10 ～ 20 與 20 ～ 40 cm 土層均呈“N”型分布(除 ND 的 10 ～ 20 cm 土層外)，且5、7 和 8 月的變化趨勢與 0 ～ 10 cm 土層相同。在整個 0 ～ 40 cm 土層中，ND 在 5、7 月的蛋白酶活性均高于其余退化梯度，且前期波動增加到 9 月趨于一致。

2.4 土壤酶活性與土壤理化性質的關系

相關性分析結果表明(表 5)，沼澤化草甸退化過程中土壤脲酶活性與蛋白酶活性和溫度呈極顯著正相關(<0.01)；土壤蛋白酶活性與微生物生物量氮呈極顯著正相關(<0.01)，與含水量和溫度呈顯著正相關(<0.05)，與硝態氮量呈顯著負相關(<0.05)；土壤脲酶和蛋白酶活性與其他土壤理化性質間均未達到顯著相關。

圖2 土壤脲酶與蛋白酶活性時間動態變化

表5 土壤酶活性與土壤理化性質的相關性

3 討論

生態系統退化導致植被群落發生改變，優勢物種逐漸消亡或被其他適應生境變化后的物種所替代，引起根系分泌物、凋落物及水熱條件均發生改變[22]，而土壤酶主要來源于植物根系分泌、土壤動物分泌和凋落物分解等活動，是土壤氮素循環轉化過程中的重要催化劑[23]，其中土壤脲酶與蛋白酶活性直接影響到土壤中氮轉化的強度以及供氮能力的大小[24]。本研究中，我們發現尕海濕地沼澤草甸退化顯著增加了土壤脲酶活性，這與徐靜靜等[25]在巴音布魯克天鵝湖高寒濕地的研究結果相同。原因可能是與全氮含量有關，隨退化梯度加劇，全氮含量減少，過高的全氮會抑制脲酶的分泌[26]，二者間相關性呈現出負相關也進一步予以證實，因此脲酶活性升高。研究還發現土壤蛋白酶活性變化趨勢與脲酶活性相反，胡雷等[27]研究認為退化降低了蛋白酶底物來源。由于本研究中未退化梯度植被覆蓋度及物種豐富度最高，隨退化梯度加劇，地表植被覆蓋度下降，地上生物量逐漸減小(表1)，植被枯落物與分泌物相應減少；同時土壤水分也相應降低，減少了蛋白酶酶促反應進行的條件與場所，因此在一定程度上限制了蛋白酶底物來源及其底物的擴散速率，蛋白酶活性降低。

在垂直剖面上，除重度退化梯度外，土壤脲酶和蛋白酶活性均隨土層深度增加而逐漸降低，這與閆瑞瑞等[28]研究結果一致。一方面是由于土壤表層能夠獲得較多的植被枯枝落葉物與腐殖質，表層土壤有機碳含量高，有利于微生物生長，其代謝活躍使表層土壤酶活性較高[25]；同時土壤溫度、水分也隨土層的加深而下降(表3)，土壤微生物的代謝產酶能力受到限制[29]。另一方面是由于研究區域內植物根系也多存在于土壤表層中[30]，地表聚積大量的凋落物，有豐富的土壤有機質供微生物分解吸收，因此表層土壤酶活性較底層高。此外由于高原鼠害的影響，重度退化梯度土層結構發生變化，孔隙度等理化性質有所改變，造成脲酶與蛋白酶活性出現波動變化。可見，沼澤化草甸退化能夠顯著增加土壤脲酶活性，降低蛋白酶活性的分布變化，進而影響高寒濕地土壤氮素循環轉化過程。

土壤酶活性的時間動態變化主要受氣候因素與植被生長節律共同影響，氣候變化引起土壤溫度、水分含量的變化，間接改變微生物的生長和營養物質可利用性，進而影響土壤酶活性的大小[31]。本研究中，土壤脲酶活性在0 ～ 40 cm土層中峰值出現在7、8 月，這是由于7、8 月溫度較高，有利于植物新陳代謝速率的加快，根系分泌物含量相應增多[32]，促使土壤微生物活動更加旺盛，土壤脲酶活性達到最大值。進入9 月后脲酶活性降低，可能與溫度降低有關，低溫使微生物的生長、繁殖代謝等活動受到抑制[33]，導致其活性降低，而此時中度退化梯度地表具有最多的凋落物[20]，增加了土壤中有機物含量，使得中度退化梯度的脲酶活性相對更高。本研究也發現土壤蛋白酶活性在0 ～ 40 cm土層中6、7 月較高，這是由于尕海濕地5 月植被開始返青，但由于氣溫較低，此時蛋白酶活性主要受低溫控制，因此活性偏低；6 月植被地上部分生長相對緩慢，主要的營養物質仍在地下[19]，土壤中有機質含量較高，所以蛋白酶活性升高；8 月植被生長進入后期，蛋白酶活性降低；9 月出現回升是因為植被生長后期枯枝落葉與微生物殘體進入到土壤中，促使土壤有機質增加，增大了蛋白酶底物濃度水平，使得土壤蛋白酶活性處于上升態勢，這與郭嘉等人[34]研究一致。此外不同學者對土壤酶活性的時間變化規律的研究結論尚無定論，如孫英杰等[35]對桂林會仙喀斯特濕地研究發現土壤脲酶活性最大值出現在4 月，蛋白酶活性出現在在9 月；萬忠梅和宋長春[36]研究指出脲酶活性峰值出現在秋季；朱穎旸[37]的研究表明崇明東灘濕地蛋白酶活性冬季最低，秋季最高。本研究與大多數學者研究所認為土壤酶活性夏季較高，春、秋季較低的結果相似或者相同[38]，但也與研究區域的環境條件、土壤特征和植物種類的不同而產生差異。

土壤酶活性與環境因素關系密切，環境因素可以通過改變土壤微生物的活動或者群落結構從而間接影響土壤酶的活性，調控土壤中一系列營養物質的轉化速率[39]，直接影響土壤系統營養物質循環。大量研究表明土壤溫度是影響土壤酶活性的重要環境因素，溫度變化會促使土壤理化過程發生改變，從而影響分泌土壤酶的數量發生變化。本研究發現土壤溫度與脲酶和蛋白酶活性均存在顯著正相關關系，Sharma和Kumar[40]研究發現高寒生態系統土壤酶活性隨增溫顯著增加，絕大多數土壤酶為蛋白質物質，對溫度變化較為敏感，增溫提高了微生物的活性和分泌酶的能力，但超過土壤酶的最適溫度條件，土壤酶活性會降低，也說明了土壤溫度升高可以提高土壤酶活性，酶活性提高能促進土壤氮素的轉化。土壤水分是土壤酶活性變化的重要驅動因素[41]，本研究表明土壤含水量與土壤蛋白酶活性呈顯著正相關關系，可能是沼澤化草甸退化過程中地表土壤裸露程度增大，蓄水保水能力降低，導致土壤干燥，最終抑制了土壤蛋白酶活性，與黃海莉等[42]研究結果一致。另有研究認為土壤酶活性能夠間接地影響土壤的養分水平和轉化循環狀態[34]。本研究中，土壤脲酶活性與銨態氮、微生物生物量氮正相關，而與全氮、硝態氮負相關；土壤蛋白酶活性與微生物生物量氮極顯著正相關，而與全氮、銨態氮、硝態氮負相關，結果表明土壤酶活性與土壤養分含量間既有拮抗作用，也有協同作用，存在一定的耦合關系[43]，多種因素共同作用于土壤氮素循環轉化過程。綜上，沼澤草甸退化顯著改變土壤理化性質與土壤酶活性，進而影響高寒濕地沼澤草甸生態系統土壤氮素循環。

4 結論

尕海濕地沼澤化草甸隨退化梯度加劇，土壤含水量與蛋白酶活性降低，土壤溫度與脲酶活性增加。隨土層加深，土壤含水量、溫度、蛋白酶與脲酶活性(除重度退化梯度外)均降低。0 ～ 40 cm土層中脲酶活性峰值出現在7、8 月，蛋白酶活性出現在6、7 月。土壤脲酶活性與蛋白酶活性和溫度極顯著正相關；土壤蛋白酶活性與微生物生物量氮極顯著正相關，與含水量和溫度顯著正相關，與硝態氮含量顯著負相關。尕海濕地沼澤化草甸退化顯著增加了土壤表層脲酶活性而降低了蛋白酶活性，溫度對脲酶與蛋白酶活性起促進作用，含水量與微生物生物量氮對蛋白酶活性具有促進作用。

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Temporal and Spatial Distribution Characteristics of Soil Urease and Protease Activities in Different Degraded Gradients of Gahai Wetland

CHANG Wenhua, MA Weiwei*, LI Guang, XU Guorong, SONG Liangcui

(College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

In order to investigate the effect of alpine wetland degradation on soil enzyme activities, this paper investigated the spatial and temporal characteristics of soil urease and protease activities in 0–10, 10–20 and 20–40 cm layers in Gahai wetlands on the eastern edge of the Qinghai-Tibetan Plateau with four different degraded gradients: not degraded, slightly degraded, moderately degraded and severely degraded. The results showed that soil water content decreased but temperature increased with the increase of the degradation. Soil urease activity decreased but protease activity increased gradually with the increase of degradation in the 0–40 cm layer; Except for severely degraded, the two enzyme activities decreased with the increase of soil depth. The activity was the highest in the 0–40 cm layer in July and August for urease and in June and July for protease, respectively; Soil urease activity was positively correlated with protease activity and temperature (<0.01), while soil protease activity was positively correlated with microbial nitrogen (<0.01), water content and temperature (<0.05), and negatively correlated with nitrate nitrogen (<0.05). The degradation of marshy meadows significantly increased urease activity but decreased protease activity in topsoil; temperature promoted soil urease and protease activities, and water content and microbial nitrogen promoted soil protease activity.

Gahai wetland; Swampy meadow; Soil urease activity; Soil protease activity; Degeneration

S154.2

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.03.012

常文華, 馬維偉, 李廣, 等. 尕海濕地不同退化梯度土壤脲酶與蛋白酶活性時空分布特征. 土壤, 2022, 54(3): 524–531.

國家自然科學基金項目(31860143)、甘肅省教育廳青年博士基金項目(2021QB-024)和甘肅農業大學青年導師基金項目(GAU-QDFC-2021-11)資助。

(mww-007@163.com)

常文華(1997—)，男，甘肅臨夏人，碩士研究生，主要從事退化濕地生態研究。E-mail: changwh@st.gsau.edu.cn