沉水植物生態化學計量學特征的區域差異以及生態修復的影響

趙鈺, 殷春雨, 高弋明, 陳新芳, 關保華,*, 李寬意

沉水植物生態化學計量學特征的區域差異以及生態修復的影響

趙鈺1,2, 殷春雨1, 高弋明1,2, 陳新芳3, 關保華1,2,*, 李寬意1,2

1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環境國家重點實驗室, 南京 210008 2. 中國科學院大學, 北京 100049 3. 河海大學水文水資源學院, 南京 210098

為深入了解沉水植物生態化學計量學特征在西南高原地區和長江中下游平原地區湖泊中的差異, 以及生態修復的影響, 于2010年—2016年的夏季(6—9月)調查了36個湖泊的沉水植物。結果表明: (1)高原湖泊沉水植物群落的碳(C)含量顯著高于平原湖泊, 氮(N)含量顯著低于平原湖泊, 磷(P)含量高于平原湖泊但差異不顯著; 高原湖泊沉水植物群落的C/N和C/P的比值顯著高于平原湖泊, N/P顯著低于平原湖泊; 在平原湖泊和高原湖泊共有的金魚藻、苦草、穗花狐尾藻、微齒眼子菜和伊樂藻中, 僅有伊樂藻的N含量和金魚藻的P含量與群落的差異性不一致。(2)在長江中下游平原地區生態修復后的水域中, 沉水植物群落的C和P含量顯著高于未修復區, N含量低于未修復區但差異不顯著; 修復區沉水植物群落的C/P和N/P顯著低于未修復區, C/N顯著高于未修復區; 修復區和未修復區共有的金魚藻、苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的C和P含量都跟群落的差異性一致。以上結果說明, 在清澈的水體中, 沉水植物的C和P含量高而N含量低; 湖泊富營養化會導致沉水植物N含量升高。因此, 在湖泊生態修復過程中, 應注重提高水體的透明度, 這將會提高沉水植物中C和P的含量, 從而有利于促進沉水植被區成為湖泊的C和P庫。

沉水植物; 生態化學計量學特征; 區域差異; 湖泊; 生態修復

0 前言

在生物生長進化過程中, 生物有機體的碳(C)、氮(N)、磷(P)等化學元素的含量及其比例會保持動態穩定[1–3]; 但同時, 當有機體受某些環境影響時, 其化學計量學特征也會隨之發生波動[4–6]。因此, 有機體化學計量學特征的變化能在一定程度上反映環境的變化[7–8]。生態化學計量學從細胞、個體、群落以及生態系統等不同等級層次的視角, 為研究生物與環境之間的關系和生物進化過程提供了一個新的工具。

沉水植物作為淺水湖泊中重要的初級生產者, 是復雜食物鏈形成的基礎, 可以為其它水生生物提供物質和能量, 同時還可以凈化水體, 是水體生物多樣性賴以維持的基礎[9–10]。沉水植物的生態化學計量學特征會隨種類不同而發生變化[11–14], 同時, 沉水植物的化學計量學特征也深受水下光照條件和營養物質濃度的影響[15–18], 群落或物種水平的化學計量學特征的變化可以直接或間接地反映湖泊環境的狀況及變化趨勢[19–20]。

我國幅員遼闊, 擁有著數量眾多、分布廣泛、類型多樣和成因不同的湖泊。不同區域的湖泊在物理、化學和生物特征等方面存在著顯著差異[21], 水環境的差異將引起沉水植物群落和物種水平上的生態化學計量特征的不同。我國湖泊透明度總體表現為“西高東低”, 西部高原湖區的透明度要遠高于東部平原湖區。長江中下游地區的湖泊多為淺水湖泊, 稠密的人口和頻繁的經濟活動導致大部分湖泊處于富營養化狀態, 水體營養物質濃度普遍偏高且透明度較低[22]; 西南高原地區受人類活動影響較小, 光照強, 大部分湖泊相對較深, 水體富營養化程度尚淺, 透明度普遍較高[23–24], 兩區域水環境的差異將導致沉水植物的生態化學計量學特征的不同。此外, 在富營養化湖泊中, 進行生態修復后, 水環境的改變也會引起沉水植物生態化學計量特征發生改變。

目前國內許多對沉水植物生態化學計量學特征的研究主要是集中在物種水平上的研究, 對群落水平上的研究還相對缺乏, 群落水平上沉水植物生態化學計量學特征的差異反應了其對不同環境條件適應的結果。其結果對于研究沉水植物的生長發育、植物多樣性、生態系統過程以及預測群落變化有著重要意義, 可以為沉水植物保護及其在富營養化湖泊中的恢復提供依據。為此, 本研究比較了西南高原湖泊(青藏高原湖區和云貴高原湖區)與長江中下游平原湖泊(東部平原湖區)以及平原湖泊中富營養化湖泊和生態修復后湖泊中的沉水植物群落及物種水平上的生態化學計量學特征的差異, 以期深入了解水環境變化對沉水植物化學計量學特征的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究數據來自2010年—2016年夏季(6—9月)的湖泊沉水植物采樣調查(圖1)。其中, 共調查長江中下游平原湖泊19個: 太湖、五里湖、高郵湖、溱湖、菜子湖、白蕩湖、白馬湖、升金湖、赤湖、團湖、嚴東湖、青凌湖、湯遜湖、梁子湖、豹澥湖、西涼湖、洪湖、洪澤湖和寶應湖; 西南高原湖泊17個: 撫仙湖、滇池、星云湖、洱海、陽宗海、拉市海、海西海、劍湖、天才湖、瀘沽湖、程海、杞麓湖、巴松錯、木地錯、錯鄂、時補錯和越恰錯。

在平原湖泊中, 五里湖與溱湖的局部區域進行過生態修復。五里湖是太湖伸入無錫的內湖, 五里湖生態修復區位于五里湖西北部一片名為漁夫灣的水域, 修復區面積約50000 m2, 平均水深2 m, 修復前透明度0.3 m, 年平均總磷(TP)濃度0.06 mg·L–1。溱湖修復區面積約80000 m2, 平均水深1.5 m, 修復前透明度0.2 m, 年平均TP濃度0.06 mg·L–1。五里湖水域在2010年6月至7月間進行生態修復, 溱湖水域在2011年5月至8月間進行生態修復, 修復措施均為清淤、除魚和種植沉水植物。生態修復1個月后, 五里湖和溱湖TP濃度分別下降到0.02 mg·L–1和0.03 mg·L–1, 透明度上升到1.2 m和1.3 m。

圖1 采樣湖泊分布圖

Figure 1 Distribution of sampling lakes

1.2 樣品采集與處理方法

在每個湖泊的岸邊到湖心設置3個樣點, 每個樣點采集1—2次沉水植物。使用采草夾將樣點的沉水植物連根拔起, 用自來水清洗干凈, 分類后選取每種植物的完整植株1—3株(總鮮重≥20 g), 在陰涼處風干后裝入封口袋中, 置于冰箱中帶回實驗室; 在實驗室中, 將采集回來的植物樣品冷凍干燥至恒重, 并用粉碎機將植物樣品粉碎后測定樣品的C、N、P含量。其中, C和N含量采用元素分析儀(意大利EuroVector公司, EA3000)測定, P含量采用Prodigy電感耦合等離子體質譜儀(美國Leman公司, 7700x)測定。每個樣點使用采水器在水下0.5 m處采集水樣后裝入500 mL采樣瓶中。水樣TP采用過硫酸鉀消解、鉬酸銨分光光度法測定, 水樣TN采用過硫酸鉀消解, 設備為紫外分光光度計(UV1750)。

1.3 數據處理

所得數據使用SPSS及R處理并作圖[25], 均值比較采用獨立樣本T檢驗, 方差分析滿足正態性和方差齊性的前提, 相關系數為Pearson相關系數。

2 結果與分析

2.1 研究區概況

在高原和平原湖泊中共采集到15種沉水植物(表1)。其中, 穿葉眼子菜和光葉眼子菜僅在高原湖泊中采集到, 大茨藻和水毛茛僅在平原湖泊中采集到, 其余種類的沉水植物在平原湖泊和高原湖泊皆采集到。

西南高原湖泊和平原湖泊水柱中TP濃度平均值分別為0.03 mg·L–1和0.04 mg·L–1; TN濃度平均值分別為1.18 mg·L–1和1.25 mg·L–1。長江中下游平原地區生態修復湖泊(五里湖和溱湖局部)和未修復湖泊(太湖、高郵湖、菜子湖、白蕩湖、白馬湖、升金湖、赤湖、團湖、嚴東湖、青凌湖、湯遜湖、梁子湖、豹澥湖、西涼湖、洪湖、洪澤湖、寶應湖)水柱中TP濃度平均值分別為0.02 mg·L–1和0.05 mg·L–1; TN濃度平均值分別為0.95 mg·L–1和1.32 mg·L–1。

2.2 高原湖泊和平原湖泊中沉水植物群落及物種水平的生態化學計量學特征差異

高原湖泊沉水植物的C含量顯著高于平原湖泊的(0.05), N含量顯著低于平原湖泊的(0.05), P含量高于平原湖泊但差異不顯著(0.05)。

表1 采樣湖泊中出現的沉水植物種類

高原湖泊沉水植物的C/N和C/P顯著高于平原湖泊的(0.05), N/P顯著低于平原湖泊的(0.05)。高原湖泊和平原湖泊沉水植物C/N的平均值分別為35.76和15.75; C/P的平均值分別為122.36和106.15; N/P的平均值分別為5.49和6.91。高原湖泊沉水植物中三種元素的比例約為196 C:5 N:1 P, 平原湖泊中約為109 C:7 N:1 P。

高原湖泊和平原湖泊中共有的沉水植物一共11種(表1), 我們對其中樣本量超過10個的5種(金魚藻、苦草、穗花狐尾藻、微齒眼子菜和伊樂藻)進行分析的結果顯示: 這5種沉水植物C含量的平均值在高原湖泊中均大于其在平原湖泊中的C含量; 除伊樂藻外, 其余沉水植物N含量的平均值均小于其在平原湖泊中的N含量; 除金魚藻外, 其余沉水植物P含量的平均值均大于其在平原湖泊中的P含量(圖3)。

2.3 生態修復湖泊和未修復湖泊中沉水植物群落及物種水平的生態化學計量學特征差異

生態修復湖泊水域中沉水植物的C和P含量顯著高于未修復區的(0.05; 圖4), N含量低于未修復區的但無顯著性差異(0.05)。

生態修復湖泊沉水植物的C/N顯著高于未修復區的(0.05), C/P和N/P顯著低于未修復區的(0.05)。生態修復湖泊和未修復湖泊中沉水植物C/N的平均值分別為17.29和15.50; C/P的平均值分別為100.37和130.05; N/P的平均值分別為5.94和8.39。生態修復湖泊中沉水植物的三種元素的比例約為103 C:6 N:1 P, 未修復湖泊中的約為130 C:8 N:1 P。

對生態修復湖泊和未修復湖泊中共有的4種沉水植物(金魚藻、苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜) 進行分析的結果顯示, 生態修復湖泊中4種沉水植物C和P含量的平均值均大于未修復湖泊(圖5)。

3 討論

本研究表明, 高原地區湖泊沉水植物的C含量(平均值375.70 mg·g–1)顯著高于平原地區湖泊(平均值344.57 mg·g–1), 這一結果與李威等[26]對高原湖泊撫仙湖沉水植物的研究一致。段洪濤等[33]人通過GEE云計算平臺對2000—2019年中國湖泊(20 km2)的透明度研究結果顯示, 云貴高原湖區、青藏高原湖區和長江中下游平原湖區的透明度平均值分別為4.05 m、1.82 m和0.93 m, 可見西南高原湖泊的透明度要遠大于長江中下游平原湖泊。沉水植物在透明度高的湖泊中光合作用強, 合成的碳水化合物多[27-30]; 另一方面, 在低光和高營養條件下, 沉水植物會積累游離氨基酸(FAA), 這個過程需要消耗大量碳水化合物[31-32]。這些原因可能共同導致了高原地區湖泊沉水植物C含量高于平原地區湖泊。此外, 盡管湖泊中無機碳的濃度高于空氣, 但由于水中氣體交換速率低, 尤其是水生植物葉面附近, 水會呈現出粘滯的狀態, 嚴重影響CO2氣體交換。因此, 生產力高的湖泊中, 無機碳常常被消耗貽盡, 成為限制初級生產者光合作用速率和生長的因素, 因而沉水植物會表現出生態化學計量特征上的低C含量[34–35]。高原湖泊大多處于貧營養到中營養的水平, 生產力相對低于平原富營養湖泊, 無機碳的制約作用較弱[36]。因此, 高原湖泊的沉水植物的C含量顯著高于平原湖泊。

圖2 西南高原地區和長江中下游平原地區湖泊中的沉水植物群落生態化學計量學特征(紅點代表離群值, 黃點代表平均值)

Figure 2 Eco-stoichiometric characteristics of submerged macrophytes in lakes of southwest plateau area and plain area of the middle and lower reaches of the Yangtze River (The red points are outliers, and the yellow points are averages)

圖3 不同種類沉水植物在西南高原湖泊與長江中下游平原湖泊中的生態化學計量學特征比較(P:平原湖泊; G:高原湖泊; J:金魚藻; K:苦草; H:穗花狐尾藻; W:微齒眼子菜; Y:伊樂藻)

Figure 3 Eco-stoichiometric characteristics of submerged macrophytes among different species in lakes of the southwest plateau and the middle and lower reaches of the Yangtze River(P:plain lakes; G:plateau lakes; J:; K:; H:; W:; Y:)

圖4 長江中下游平原湖泊中生態修復區和未修復區中沉水植物群落的生態化學計量學特征

Figure 4 Eco-stoichiometric characteristics of submerged macrophytes inthe ecological restored lakes and the unrestored lakes

圖5 不同種類沉水植物在長江中下游生態修復湖泊水域和未修復水域的生態化學計量學特征(R:生態修復區; U:未修復區; J:金魚藻; K:苦草; H:穗花狐尾藻; M:竹葉眼子菜)

Figure 5 Eco-stoichiometric characteristics of different submerged macrophytes between the ecological restored lakes and the unrestored lakes(R:ecological restoration region; U:unrestored region; J:; K:; H:; M:)

湖泊中營養鹽的含量決定沉水植物N和P含量[37]。長江中下游平原地區湖泊的氮負荷高于高原地區湖泊; 平原地區人類活動頻繁, 雨量充沛, 大氣中N的干、濕沉降量都大于高原地區[38]。因此, 平原地區沉水植物可吸收利用的N遠遠超過高原地區。此外, 在低光高營養條件下, 植物體內會過度積累NH4+-N[39–41]。平原地區湖泊多呈現富營養化狀態, 沉水植物體內的高NH4+-N也可能導致了總N含量高于高原地區湖泊的沉水植物。

高原地區湖泊中水柱的P含量普遍低于平原地區湖泊, 沉水植物可獲得的磷應該是低于平原地區湖泊的。但結果卻顯示, 高原地區湖泊中沉水植物的P含量反倒是高于平原地區的。這可能是不同地區的沉水植物的生長速率不同導致的。根據生長速率假說, 生物個體的生長速率主要體現在P含量的變化上, 高生長速率的生物個體的P含量也高[42]。高原地區夏季短暫, 沉水植物的生長季節短, 平均生長速率較高, 這可能是高原地區湖泊中的沉水植物P含量平均值要高于平原地區的原因之一。這一結果也支持溫度—植物生理假說, 該假說認為來自較冷和高海拔生境的植物表現出較高的葉片養分濃度, 因為溫度可以直接影響生理過程如光合作用和呼吸作用的速率[43]。因此, 高原地區湖泊沉水植物較高的P含量可能是由于植物對低溫和寒冷生境的適應和生理馴化, 從而增強了酶的活性并加快了新陳代謝和生長速度, 使得其P含量高。此外, 高的光可利用性也會增加沉水植物對P的吸收[44], 高原地區湖泊中光的可利用性高, 因此其沉水植物的P含量高于平原地區。但是高原湖泊沉水植物P含量與平原地區湖泊差異并不顯著, 這說明沉水植物P含量的彈性較大, 其受到環境因素的影響也更復雜。

此外, 由于不同物種的化學計量學存在差異, 因此, 群落物種組成的差異也將會對沉水植物群落的化學計量學特征產生重要影響[45]。本研究從高原湖泊和平原湖泊共獲取15種沉水植物, 其中有11種沉水植物為兩個區域湖泊中共有。平原地區修復湖泊和未修復湖泊共獲取13種, 其中有10種沉水植物為兩類湖泊中共有。群落物種的高度相似降低了物種組成差異帶來的影響, 因此, 不同區域沉水植物群落的差異更多地體現了水環境的差異。環境差異和群落組成差異對群落化學計量學特征差異的貢獻率需要進一步研究。

長江中下游平原地區生態修復湖泊的透明度和營養鹽狀況與高原湖泊相似: 透明度高、水柱中P含量低。因此, 在生態修復后的水域中, 沉水植物群落的C和P含量表現出與高原湖泊—平原湖泊相似的差異, 即生態修復湖泊中沉水植物的C和P含量高于透明度低且營養豐富的未修復區, 而N含量低于未修復區。

4 結論

結果表明, 無論是高原地區湖泊還是平原地區生態修復后的湖泊, 沉水植物群落的生態化學計量學特征都表現出C和P含量高而N含量低的趨勢; 透明度可能是解釋沉水植物的化學計量學特征的重要因素。本研究的結論是: 在湖泊生態修復過程中, 提高水體的透明度能提高沉水植物中C和P的含量, 從而有利于促進沉水植被區成為湖泊的C和P庫。

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Regional differences and the effects of ecological restorationon stoichiometric characteristics of submerged macrophytes

ZHAO Yu1,2, YIN Chunyu1, GAO Yiming1,2, CHEN Xinfang3, GUAN Baohua1,2,*, LI Kuanyi1,2

1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing210008, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing100049,China 3. Hydrology and Water Resources College, Hohai University, Nanjing210098, China

Submerged macrophytes were surveyed in 36 lakes from June to September during 2010-2016 across the southwest plateau and the east plain of the middle and lower reaches of the Yangtze River. The study aimed to determinethe ecological stoichiometric characteristics of submerged macrophytes between the plateau and plain lakes and to know the impact of restoration on eco-stoichiometric characteristics of submerged macrophytes in plain lakes. The results showed that the carbon (C) content of submerged macrophytes community in plateau lakes was significantly higher than in plain lakes but the nitrogen (N) content was significantly lower than in plain lakes. The phosphorus (P) content was higher in plateau lakes than in plain lakes, but not significant. The C/N and C/P in submerged macrophytes communities were significantly higher in plateau lakes than in plain lakes, while the N/P was the opposite. Among the five submerged macrophytes that emerged in the two regions (,,,and), only the N content of theandthe P content of thewere not consistent with the trend of submerged macrophytes community. In the plain lakes, the C and P contents of submerged macrophytes of restored lakes were significantly higher than unrestored lakes. The C/P and N/P in restored lakes were significantly lower than that in the unrestored lakes, while the C/N was the opposite. Among the four submerged macrophytes that emerged in both restored and unrestored lakes, the trends in C and P contents were consistent with the submerged macrophytes community. The above results implied that submerged macrophytes had high C and P contents but low N content in clear-water lakes. Eutrophication might lead to high N content in macrophytes. Therefore, improving the transparency in the lake restoration is beneficial to turn submerged macrophytes region into the reservoirs of C and P for lakes.

submerged macrophytes; eco-stoichiometric characteristics; regional differences; lakes; ecological restoration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.003

Q178.1

A

1008-8873(2022)04-016-09

2020-08-03;

2020-10-11

浙江省‘尖兵’‘領雁’研發攻關計劃(2022C02038); 國家自然科學基金(32171534)

趙鈺(1995—), 男, 山東泰安人, 碩士研究生, 主要從事湖泊生態學研究, E-mail: zhaoyu181@mails.ucas.ac.cn

通信作者:關保華, 女, 博士, 副研究員, 主要從事湖泊生態學研究, E-mail: bhguan@niglas.ac.cn

趙鈺, 殷春雨, 高弋明, 等. 沉水植物生態化學計量學特征的區域差異以及生態修復的影響[J]. 生態科學, 2022, 41(4): 16–24.

ZHAO Yu, YIN Chunyu, GAO Yiming, et al. Regional differences and the effects of ecological restoration on stoichiometric characteristics of submerged macrophytes[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 16–24.