白洋淀沉水植物群落時(shí)空變化及影響因素

徐 杰，何 萍*，劉存歧，王德旺，李代魁，王軍霞，張亞娟

1. 中國環(huán)境科學(xué)研究院，國家環(huán)境保護(hù)區(qū)域生態(tài)過程與功能評(píng)估重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012

2. 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002

白洋淀地處京津冀三角腹地，是華北平原最大的淡水湖泊濕地，素有“華北之腎”“華北明珠”之稱，具有重要的生態(tài)功能. 20世紀(jì)60年代以來，由于氣候干旱及人類活動(dòng)干擾，白洋淀曾多次干淀. 1988年，由于區(qū)域降雨量激增，淀區(qū)水面得到一定恢復(fù). 然而，20世紀(jì)90年代以來，由于周邊社會(huì)經(jīng)濟(jì)增長、生產(chǎn)生活污染排放增加等原因，淀區(qū)水位和水環(huán)境質(zhì)量明顯下降. 20世紀(jì)80年代以來，白洋淀先后實(shí)施了一系列應(yīng)急補(bǔ)水工程，一定程度上緩解了干淀危機(jī). 隨著南水北調(diào)中線工程開始向白洋淀補(bǔ)水，其生態(tài)用水量得到基本保障. 2017年4月，雄安新區(qū)設(shè)立后，白洋淀作為其核心水系，成為新區(qū)“藍(lán)綠空間”的重要組成部分及其生態(tài)安全的重要依托[1]. 為修復(fù)好、保護(hù)好白洋淀濕地，2019年1月，河北省委、省政府印發(fā)《白洋淀生態(tài)環(huán)境治理和保護(hù)規(guī)劃(2018-2035年)》，實(shí)施了一系列生態(tài)補(bǔ)水、污染治理與生態(tài)修復(fù)工程.因此，開展水生態(tài)調(diào)查、研究水生態(tài)系統(tǒng)演變規(guī)律對(duì)于白洋淀的保護(hù)與修復(fù)十分必要.

作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要初級(jí)生產(chǎn)者和生物鏈與能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，沉水植物的有無或多寡對(duì)淺水湖泊的穩(wěn)態(tài)起著重要作用[2]. 國內(nèi)已有多項(xiàng)研究對(duì)白洋淀的沉水植物開展了較為系統(tǒng)的調(diào)查. 田玉梅等[3]1991-1993年調(diào)查顯示，白洋淀1988年重新蓄水后沉水植物達(dá)到15種，蓋度幾乎達(dá)100%，優(yōu)勢(shì)群落有馬來眼子菜(Potamogeton malaianus)、光葉眼子菜(Potamogeton lucens)、篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)、輪葉黑藻(Hydrilla verticillata)、菹草(Potamogeton crispus)和穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)+大茨藻(Najas marina) 6個(gè). 李峰等[4]2007年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，白洋淀有沉水植物14種，新發(fā)現(xiàn)輪藻屬一種(Charasp.)，梅花藻(Batrachium trichophyllum)、黃花貍藻(Utricularia lour)消失，貍藻(Utricularia vulgaris)數(shù)量已極少，金魚藻 (Ceratophyllum demersum)、小茨藻(Najas minor)和微齒眼子菜(Potamogetonmaackianum)成為新增優(yōu)勢(shì)群落，而輪葉黑藻、大茨藻、光葉眼子菜的優(yōu)勢(shì)性已喪失. 鄭志鑫等[5]2013-2015年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，白洋淀有沉水植物13種，未發(fā)現(xiàn)2007年出現(xiàn)的輪藻屬一種. 由于樣點(diǎn)布設(shè)的不同，2018年多位學(xué)者調(diào)查發(fā)現(xiàn)白洋淀有沉水植物7～13種[6-9].

從湖泊發(fā)育來看，白洋淀屬于萎縮的晚期湖泊[10].由于其內(nèi)部復(fù)雜的溝壕-臺(tái)田結(jié)構(gòu)的阻隔和水產(chǎn)養(yǎng)殖等人類活動(dòng)的影響，不同淀泊之間水生植物群落結(jié)構(gòu)差異較大，既有草型水域又有藻型水域[11]. 在空間上，從西部河流入淀口至東部棗林莊閘出口，淀區(qū)水質(zhì)呈顯著差異[12]，另外，蘆葦臺(tái)田、養(yǎng)殖塘、開闊水域交錯(cuò)的復(fù)雜水體景觀格局也加劇了水質(zhì)的空間差異性[13]；在時(shí)間上，隨著生態(tài)補(bǔ)水和流域水污染防治工作的開展，淀區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)狀況也會(huì)隨之發(fā)生變化，因此，有必要對(duì)其開展對(duì)比研究. 鑒于此，該研究基于2010年和2019年白洋淀沉水植物與環(huán)境變量調(diào)查數(shù)據(jù)，分析其群落結(jié)構(gòu)變化與水位、水質(zhì)等環(huán)境變量之間的關(guān)系，以期為白洋淀水生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白洋淀是在海陸變遷過程中由渤海灣西部低洼地中的小型淡水湖泊以及毗鄰的季節(jié)性淹水沼澤形成的[2]. 淀內(nèi)地形西高東低，淀底高程5.5～6.0 m (大沽高程，下同). 淀內(nèi)縱橫溝壕3 700余條，將全淀分割成143個(gè)大小不等的淀泊，當(dāng)十方院水位為10.5 m時(shí)，淀區(qū)總面積為366 km2. 白洋淀地處溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫為7.3～12.7 ℃，流域年均降水量為563.7 mm. 作為海河流域大清河水系中游的蓄滯洪區(qū)，白洋淀曾承接9條河流的入淀水量. 近年來，除府河、孝義河常年有水入淀以及白溝引河汛期雨水短暫入淀外，其他幾條入淀河流幾乎常年干涸.

白洋淀是一個(gè)淺碟狀湖泊，平均水深僅2～3 m，本身不具備以豐補(bǔ)枯的能力，其水源主要來自上游河流的洪瀝水和天然降水. 流域年蒸發(fā)量約1 200 mm，遠(yuǎn)大于年降水量，因此，遇到連續(xù)枯水年必然面臨干淀風(fēng)險(xiǎn)[14]. 20世紀(jì)60年代以前，流域雨量豐沛，且上游河流無水庫攔蓄，淀區(qū)年平均水位維持在8.5～9.5 m[15].20世紀(jì)60年代以來，由于區(qū)域降水量減少，特別是水利工程攔蓄和地下水超采等人類活動(dòng)的干擾，白洋淀共有18年出現(xiàn)低于6.5 m的干淀水位. 伴隨干淀而來的還有水體污染，主要包括由府河排入的保定市生活污水、淀中村生活污染、農(nóng)業(yè)面源污染、養(yǎng)殖業(yè)和旅游業(yè)污染等. 2000年以前，除突發(fā)性水污染事件和極干旱年外，淀區(qū)水質(zhì)基本維持在GB 3838-2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》的Ⅲ類及以上水平. 進(jìn)入21世紀(jì)后，隨著入淀流量的急劇下降，水質(zhì)多為Ⅳ、Ⅴ類，甚至在2010年后多次出現(xiàn)劣Ⅴ類[16].

1.2 采樣調(diào)查與分析

1.2.1調(diào)查樣點(diǎn)布設(shè)

為對(duì)比白洋淀近10年來水生態(tài)系統(tǒng)的變化，分別于2010年8月底和2019年9月初對(duì)白洋淀的沉水植物群落和水環(huán)境因子進(jìn)行采樣調(diào)查. 樣點(diǎn)布設(shè)基本覆蓋面積百畝以上的淀泊. 面積較小的淀泊布設(shè)1個(gè)樣點(diǎn)；面積較大的淀泊，如小白洋淀、燒車淀、池魚淀、藻苲淀等，布設(shè)2～4個(gè)樣點(diǎn). 2010年布設(shè)樣點(diǎn)41個(gè)，2019年布設(shè)樣點(diǎn)40個(gè)(見圖1). 2010年，由于淀區(qū)西北部的鴣丁淀、藻苲淀以及西南部的馬棚淀基本處于干涸狀態(tài)且土地利用以耕地為主，小白洋淀西南部、羊角淀以及淀區(qū)東南部的胡家洼、孟家淀開敞水面較少，故這些區(qū)域未設(shè)置樣點(diǎn). 2019年6月，雄安新區(qū)在藻苲淀和馬棚淀啟動(dòng)了退耕還淀工程，規(guī)劃建設(shè)府河、孝義河河口水質(zhì)凈化濕地，又因2019年2月、8月分別實(shí)施了引黃補(bǔ)淀、南水北調(diào)引江水補(bǔ)淀，2019年9月初調(diào)查時(shí)淀區(qū)開敞水面與2010年相比明顯增加，因此加設(shè)了樣點(diǎn).

圖1 2010年和2019年白洋淀調(diào)查樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites of Lake Baiyangdian in 2010 and 2019

1.2.2采樣調(diào)查方法

每個(gè)沉水植物調(diào)查樣點(diǎn)各取3個(gè)具有代表性的樣方，每個(gè)樣方使用專門的沉水植物采樣器抓取1次(采樣面積為0.2 m2). 進(jìn)行沉水植物物種鑒定后，記錄每個(gè)樣方的總蓋度和每種植物的分蓋度. 計(jì)算3個(gè)樣方每種植物分蓋度的平均值作為該樣點(diǎn)的測定值，采用Braun-Blanquet多蓋度等級(jí)法估算每個(gè)物種在該樣點(diǎn)的多度. 采樣后的植物放置瀝水5 min，稱量并記錄各物種的鮮質(zhì)量作為其生物量.

采樣現(xiàn)場使用便攜式多參數(shù)水質(zhì)儀(Multi 340i，WTW，德國；EXO1，YSI，美國)測定每個(gè)樣點(diǎn)水體的電導(dǎo)率(μS/cm)和葉綠素a濃度(μg/L)；使用薩氏盤測定透明度(m)；使用鉛墜和帶刻度的繩子測定水深(m). 采集水樣后，在實(shí)驗(yàn)室根據(jù)GB 11893-1989《水質(zhì) 總磷的測定 鉬酸銨分光光度法》測定總磷濃度(mg/L)，根據(jù)HJ 636-2012《水質(zhì) 總氮的測定 堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法》測定總氮濃度(mg/L)，根據(jù)HJ 535-2009《水質(zhì) 氨氮的測定 納氏試劑分光光度法》測定氨氮濃度(mg/L).

1.2.3沉水植物群落質(zhì)量指數(shù)計(jì)算

借鑒植物區(qū)系質(zhì)量評(píng)價(jià)(FQA)方法中保守系數(shù)(coefficients of conservatism，C)[17-18]的思路，確定每個(gè)沉水植物物種的敏感系數(shù)(S). 基于沉水植物出現(xiàn)樣點(diǎn)水質(zhì)指標(biāo)的高低，對(duì)每個(gè)物種的相對(duì)敏感性進(jìn)行排序賦值(1～10). 對(duì)于正反饋指標(biāo)-透明度，其值越高，沉水植物排序得分也越高；對(duì)于總氮、總磷濃度等負(fù)反饋型污染指標(biāo)，其值越高，沉水植物排序得分則越低. 借鑒FQI公式計(jì)算每個(gè)樣點(diǎn)的沉水植物群落質(zhì)量指數(shù)(SMQI).

式中，為樣點(diǎn)沉水植物敏感系數(shù)的平均值，N為樣點(diǎn)沉水植物的物種數(shù).

1.2.4綜合污染指數(shù)的計(jì)算

選取電導(dǎo)率以及葉綠素a、總磷、總氮、氨氮濃度5個(gè)指標(biāo)，采用綜合污染指數(shù)法(WQI)[19]對(duì)白洋淀各樣點(diǎn)水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià). 計(jì)算方法如式(2)(3)所示：

式中，n為水質(zhì)指標(biāo)個(gè)數(shù)，Pi為第i個(gè)水質(zhì)指標(biāo)的單指標(biāo)污染指數(shù)，Ci為第i個(gè)水質(zhì)指標(biāo)的監(jiān)測濃度，Csi為第i個(gè)水質(zhì)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)濃度.

根據(jù)《河北省水功能區(qū)劃》(2017年)，白洋淀作為濕地自然保護(hù)區(qū)，水質(zhì)目標(biāo)為Ⅲ類. 總磷、總氮、氨氮標(biāo)準(zhǔn)濃度采用GB 3838-2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》中的Ⅲ類標(biāo)準(zhǔn). 電導(dǎo)率標(biāo)準(zhǔn)值參考半咸水判定標(biāo)準(zhǔn)-0.5‰鹽度(對(duì)應(yīng)電導(dǎo)率約為1 000 μS/cm). 葉綠素a標(biāo)準(zhǔn)濃度參考湖泊富營養(yǎng)化判定標(biāo)準(zhǔn)-10 μg/L. 一般來說，WQI＜0.8時(shí)，表明多數(shù)指標(biāo)都達(dá)標(biāo)；WQI＞2時(shí)，則表明相當(dāng)一部分指標(biāo)超標(biāo)數(shù)倍.

1.2.5物種-環(huán)境變量關(guān)系分析

利用SPSS 22.0軟件對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析，剔除相關(guān)性較高的變量后進(jìn)行后續(xù)分析. 利用R語言的Vegan程序包對(duì)沉水植物物種與環(huán)境變量之間的關(guān)系進(jìn)行排序分析，判斷影響沉水植物分布的主要環(huán)境因子. 物種變量采用沉水植物物種的多度值，并做Hellinger轉(zhuǎn)化，以減少“雙零”問題對(duì)分析結(jié)果的影響.

2 結(jié)果與分析

2.1 沉水植物群落組成與時(shí)空分布變化

2010年調(diào)查共發(fā)現(xiàn)白洋淀沉水植物10種，杜家淀、鰣鯸淀、大鴨圈和撈王淀4個(gè)樣點(diǎn)未發(fā)現(xiàn)沉水植物；2019年共發(fā)現(xiàn)9種，僅新恢復(fù)成濕地的藻苲淀3和藻苲淀4兩個(gè)樣點(diǎn)未發(fā)現(xiàn)沉水植物. 白洋淀沉水植物名錄與出現(xiàn)頻率見表1.

表1 白洋淀沉水植物調(diào)查物種名錄Table 1 Species of submersed macrophytes in Lake Baiyangdian

2010年，金魚藻、篦齒眼子菜和輪藻是最主要的優(yōu)勢(shì)沉水植物群落，另外，在北田莊附近發(fā)現(xiàn)馬來眼子菜優(yōu)勢(shì)群落，在北河淀發(fā)現(xiàn)大茨藻優(yōu)勢(shì)群落；2019年，在光淀至棗林莊和后塘新增貍藻優(yōu)勢(shì)群落，在大麥淀發(fā)現(xiàn)穗狀狐尾藻優(yōu)勢(shì)群落，在池魚淀發(fā)現(xiàn)大茨藻優(yōu)勢(shì)群落.

從出現(xiàn)頻率來看，與2010年相比，2019年金魚藻無明顯變化，篦齒眼子菜、貍藻、穗狀狐尾藻和大茨藻明顯增多，輪藻、馬來眼子菜、輪葉黑藻有所減少，2019年調(diào)查未發(fā)現(xiàn)小茨藻. 菹草是一種生活史特殊的沉水植物，其在秋季發(fā)芽、冬春季生長，也是白洋淀的優(yōu)勢(shì)群落[20]. 兩期調(diào)查均在夏季進(jìn)行，因此發(fā)現(xiàn)的菹草數(shù)量較少. 2018年有學(xué)者在白洋淀發(fā)現(xiàn)光葉眼子菜、微齒眼子菜和苦草[5]，但筆者的兩期調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)這3個(gè)物種.

2.2 沉水植物群落質(zhì)量評(píng)價(jià)

2.2.1沉水植物物種敏感系數(shù)(S)的確定

采用透明度、電導(dǎo)率以及葉綠素a、總磷、總氮濃度5個(gè)指標(biāo)，根據(jù)1.2.3節(jié)中方法對(duì)每個(gè)沉水植物物種的敏感系數(shù)(S)進(jìn)行賦值. 對(duì)于出現(xiàn)頻率較低的大茨藻、小茨藻、菹草等物種，參考以往研究結(jié)果[21-23]，根據(jù)物種的相對(duì)敏感性對(duì)賦值進(jìn)行調(diào)整，結(jié)果見表2.

表2 白洋淀沉水植物物種的敏感系數(shù)Table 2 Sensitivity coefficient of submersed macrophyte species in Lake Baiyangdian

2.2.2沉水植物群落質(zhì)量指數(shù)(SMQI)的計(jì)算

利用式(1)計(jì)算每個(gè)樣點(diǎn)的SMQI，其中無沉水植物樣點(diǎn)的指數(shù)值為0. 結(jié)果顯示，2010年、2019年淀區(qū)所有樣點(diǎn)SMQI平均值分別為3.87、4.98，超過平均值的樣點(diǎn)占比分別為47.5%、60.0%，沉水植物群落質(zhì)量總體有所好轉(zhuǎn). 大部分樣點(diǎn)沉水植物群落質(zhì)量在變好，部分樣點(diǎn)變差，如小西淀、前塘、光淀、唐家淀、絲網(wǎng)淀，SMQI分別從8.00、7.00、8.00、8.00、11.72降至7.00、5.20、5.20、7.00、7.00. 從空間上來看(見圖2)，淀區(qū)中部和東部的沉水植物群落質(zhì)量好于西部府河、孝義河入淀口附近，新恢復(fù)水面的藻苲淀和馬棚淀的仍較差.

圖2 2010年和2019年白洋淀調(diào)查樣點(diǎn)SMQI分布Fig.2 Distribution of SMQI at sampling sites of Lake Baiyangdian in 2010 and 2019

2.3 白洋淀水環(huán)境時(shí)空變化

2.3.12010-2019年環(huán)境變量變化

1.鼓勵(lì)高等學(xué)校之間、校圖書館之間形成合作的專業(yè)機(jī)構(gòu)，通過課程（學(xué)分）互認(rèn)的方式來促進(jìn)學(xué)校與學(xué)校、學(xué)校與機(jī)構(gòu)、圖書館與社會(huì)機(jī)構(gòu)等各種力量的合作與交流，允許他校學(xué)生甚至校外人員選課學(xué)習(xí)，提供積極、有效、便捷的網(wǎng)絡(luò)服務(wù)。

繪制白洋淀2010年和2019年各環(huán)境變量的箱形圖，根據(jù)各變量四分位數(shù)的變化進(jìn)行對(duì)比分析(見圖3). 由圖3可知，與2010年相比，2019年透明度和水深明顯升高，電導(dǎo)率略有升高，葉綠素a、總氮、總磷和氨氮濃度明顯下降. 雄安新區(qū)成立后，隨著生態(tài)補(bǔ)水力度的加大以及污水廠提標(biāo)擴(kuò)容、城鎮(zhèn)雨污分流、農(nóng)村環(huán)境整治、河道清淤等流域污染治理對(duì)策的實(shí)施，白洋淀水質(zhì)、水位均得到明顯提升.

圖3 2010年和2019年白洋淀各環(huán)境變量對(duì)比Fig.3 Comparison of environmental variables of Lake Baiyangdian in 2010 and 2019

2.3.2水質(zhì)時(shí)空分布特征

利用1.2.4節(jié)中公式計(jì)算每個(gè)樣點(diǎn)的WQI. 結(jié)果顯示，2010年、2019年淀區(qū)所有樣點(diǎn)WQI的平均值分別為2.80、0.77，水質(zhì)狀況明顯好轉(zhuǎn). 生態(tài)補(bǔ)水后水面得到恢復(fù)的藻苲淀和馬棚淀水質(zhì)狀況也較好.

利用ArcGIS 10.2軟件中的反距離權(quán)重法(IDW)對(duì)WQI進(jìn)行插值，由圖4可見，2010年臨近府河入淀口的西北部水域和西南部小白洋淀水質(zhì)最差，WQI普遍大于平均值（2.80），東北部水質(zhì)最好，東南部次之. 2019年，北部燒車淀和中部水域WQI普遍小于平均值（0.77），水質(zhì)較好，西北部和西南部藻苲淀、馬棚淀以及東南部水質(zhì)較差，大鴨圈(旅游區(qū))、采蒲臺(tái)附近(養(yǎng)殖區(qū))和小白洋淀東北部(端村碼頭附近)水質(zhì)最差，而采蒲臺(tái)南部的聚龍淀是淀區(qū)唯一的水質(zhì)較2010年變差的區(qū)域，但變幅不大，WQI從1.53升至1.68.

圖4 2010年和2019年白洋淀調(diào)查樣點(diǎn)WQI分布Fig.4 Distribution of WQI at sampling sites of Lake Baiyangdian in 2010 and 2019

2.4 物種-環(huán)境變量關(guān)系分析

利用SPSS 22.0軟件對(duì)2010年、2019年白洋淀所有調(diào)查樣點(diǎn)的環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析. 結(jié)果表明，總氮濃度與水深、葉綠素a濃度、總磷濃度、氨氮濃度均呈顯著相關(guān)，其中與氨氮濃度的Pearson相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.952，因此，在后續(xù)分析中去掉總氮濃度這一變量，以減少多重共線性的影響.

利用R語言的Vegan程序包對(duì)2010年、2019年所有物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，根據(jù)排序軸梯度長度最大值，選擇冗余分析(RDA)進(jìn)行物種-環(huán)境變量約束性排序. 群落特征與排序軸相關(guān)性分析顯示，前2軸的物種方差累計(jì)貢獻(xiàn)率為21.28%，物種-環(huán)境方差累計(jì)貢獻(xiàn)率為67.56%，前2軸可以滿足環(huán)境變量對(duì)物種變量的解釋性.

通過RDA排序結(jié)果(見圖5)和環(huán)境因子得分可以得出，總磷和葉綠素a濃度對(duì)于物種沿第一排序軸的分布起到關(guān)鍵作用，水深、透明度、葉綠素a濃度和電導(dǎo)率則是影響物種在第二排序軸分布的主要環(huán)境變量.

圖5 環(huán)境變量對(duì)沉水植物影響的二維排序Fig.5 The two-dimensional ordination diagram on effect of environmental variables on submersed macrophytes

分物種來看，金魚藻在排序圖中與其他物種距離較遠(yuǎn)，與高氮磷營養(yǎng)鹽、高葉綠素a濃度密切相關(guān)，除金魚藻外的其余物種的多度值均與這3個(gè)變量呈負(fù)相關(guān)，輪藻屬一種、馬來眼子菜、貍藻多度值均與水深呈負(fù)相關(guān)，篦齒眼子菜、穗狀狐尾藻、輪葉黑藻、大茨藻多度值均與透明度呈正相關(guān).

3 討論

3.1 沉水植物群落變化及其人類活動(dòng)影響因素

2019年白洋淀水質(zhì)較2010年逐步好轉(zhuǎn)，沉水植物質(zhì)量總體提高，但平均蓋度降低. 根據(jù)2010-2019年《河北省生態(tài)環(huán)境狀況公報(bào)》，淀區(qū)水質(zhì)有明顯提升，由2018年前的Ⅴ類～劣Ⅴ類提升至2018、2019年的Ⅳ類. 沉水植物優(yōu)勢(shì)群落發(fā)生變化，2010年優(yōu)勢(shì)群落有金魚藻、篦齒眼子菜、輪藻、馬來眼子菜和大茨藻，2019年新增了貍藻群落. 調(diào)查樣點(diǎn)平均物種數(shù)由2.5種增至3.0種，SMQI也普遍提高. 但是，除貍藻和篦齒眼子菜外，其余優(yōu)勢(shì)物種平均蓋度均有所下降(見圖6). 同時(shí)，調(diào)查樣點(diǎn)總蓋度平均值也明顯下降，由85%降至52%. 究其原因，白洋淀冬春季補(bǔ)水導(dǎo)致的高水位與水生植物生長周期所需的水文節(jié)律不匹配[24]，尤其是春季水位升高不利于絕大多數(shù)沉水植物的萌芽與生物量增長.

圖6 2010年和2019年白洋淀調(diào)查樣點(diǎn)沉水植物平均蓋度變化Fig.6 Variation of average coverage in sampling sites of Lake Baiyangdian in 2010 and 2019

2019年白洋淀部分樣點(diǎn)沉水植物群落質(zhì)量較2010年變差，兩期調(diào)查的共同特征為輪藻被敏感系數(shù)較低的物種替代. 由于水污染和反季節(jié)生態(tài)補(bǔ)水的影響，敏感系數(shù)較高的輪藻受威脅程度較高，分布區(qū)域縮小. 淀區(qū)西南部的小西淀、東南部的前塘以及東北部的光淀、唐家淀、絲網(wǎng)淀，2010年為蓋度介于50%～98%之間的輪藻單優(yōu)群落，2019年輪藻均消失，優(yōu)勢(shì)種變?yōu)榻痿~藻、篦齒眼子菜和貍藻，SMQI出現(xiàn)不同程度下降，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化.

兩次調(diào)查期間不同片區(qū)沉水植物群落質(zhì)量的空間差異性有所降低. 以圈頭為中心將淀區(qū)劃分為4個(gè)片區(qū)，不同片區(qū)之間沉水植物群落質(zhì)量差異明顯(見圖7). 可以看出，淀區(qū)東北部沉水植物群落質(zhì)量最高、西北部最低. 白洋淀水體污染主要源于長期入淀河流污染匯入帶來的外源污染和淀內(nèi)2018年禁養(yǎng)之前大規(guī)模水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來的內(nèi)源污染. 水產(chǎn)養(yǎng)殖主要分布在東南、西南和西北部，面積占比分別為58%、22%、16%，東北部面積最小，僅占4%. 由于東北部遠(yuǎn)離污水入淀口，再加上水產(chǎn)養(yǎng)殖污染較少，沉水植物群落質(zhì)量最高；西北部常年承接上游污水處理廠尾水，2019年以前府河長期處于劣Ⅴ類水質(zhì)，且該區(qū)域水產(chǎn)養(yǎng)殖面積較大，致使沉水植物群落質(zhì)量最差；東南部鄰近“引黃濟(jì)淀”工程進(jìn)水口，但由于水產(chǎn)養(yǎng)殖面積較大，沉水植物群落質(zhì)量不太高. 由圖7可見，與2010年相比，2019年淀區(qū)東北部沉水植物SMQI降低，其他區(qū)域SMQI升高，前者主要由輪藻減少引起，后者主要得益于淀區(qū)水環(huán)境改善帶來的物種多樣性的提高. 可以看出，白洋淀長期以來形成的東、西部水質(zhì)空間差異性縮小，沉水植物群落質(zhì)量的空間差異性也呈降低趨勢(shì).

圖7 2010年和2019年白洋淀不同片區(qū)沉水植物SMQI的變化Fig.7 Variation of SMQI in different areas of Lake Baiyangdian in 2010 and 2019

3.2 沉水植物群落變化與水深、透明度之間的關(guān)系

有研究[25-26]發(fā)現(xiàn)，水體透明度與水深的比值（透明度/水深）對(duì)淺水湖泊中沉水植物的分布、群落組成與生物量具有重要影響. 綜合2010年和2019年白洋淀調(diào)查數(shù)據(jù)，透明度/水深與SMQI、物種數(shù)、生物量均呈顯著相關(guān)，Pearson相關(guān)性系數(shù)分別為0.38(P＜0.01)、0.335 (P＜0.05)、0.38 (P＜0.01)，表明該比值對(duì)白洋淀沉水植物的物種多樣性維持和生物量增長具有顯著正效應(yīng). 一般認(rèn)為，水深大于3倍透明度則沉水植物難以生存[27]. 與2010年相比，2019年現(xiàn)場調(diào)查期間白洋淀水深/透明度平均值由2.46增至3.58，超出沉水植物的適生范圍. 其中，65%的樣點(diǎn)該比值超過3，最高的3個(gè)樣點(diǎn)-池魚淀1、棗林莊閘、馬棚淀則分別達(dá)到7.38、6.84、6.20.

20世紀(jì)80年代以來，通過流域內(nèi)水庫(安各莊、王快和西大洋等)、“引岳濟(jì)淀”、“引黃濟(jì)淀”、南水北調(diào)中線一期工程等多水源生態(tài)補(bǔ)水渠道，白洋淀的生態(tài)需水得到保障. 近20年來白洋淀生態(tài)補(bǔ)水量與汛前水位的變化情況見圖8[28-29]. 2007年白洋淀水位曾降至6.5 m的干淀水位，2008年3-6月、2009年6-7月、2009年11月-2010年1月從黃河、安各莊水庫共實(shí)施3次調(diào)水，2010年汛前水位達(dá)到7.08 m.2012-2014年，區(qū)域天然降水量顯著增加，在生態(tài)補(bǔ)水量減少的情況下白洋淀水位仍大幅上漲，并創(chuàng)1996年以來歷史新高. 從2017年起，南水北調(diào)中線一期工程開始向白洋淀補(bǔ)水，加上引黃水及上游水庫調(diào)水，入淀水量大幅增加，水位一度超過8 m. 2019年2-3月，通過引黃入冀補(bǔ)淀工程為白洋淀補(bǔ)水約8 000×104m3；8-12月，又利用南水北調(diào)引江水補(bǔ)水約9 000×104m3；為滿足《白洋淀生態(tài)環(huán)境治理和保護(hù)規(guī)劃》正常水位保持在6.5～7.0 m的要求，在生態(tài)補(bǔ)水的同時(shí)開啟棗林莊閘向下游河道泄水，使淀內(nèi)水位比往年有所下降.

圖8 2001-2019年白洋淀生態(tài)補(bǔ)水量與汛前水位Fig.8 Ecological water supplement and water level before flood season of Lake Baiyangdian from 2001 to 2019

根據(jù)生長型的不同，沉水植物可以分為底棲型(bottom-dwelling)、蓮座型(rosette)、直立型(erect)和冠層型(canopy-producing)[30]. 水位的變動(dòng)會(huì)影響沉水植物的生長繁殖和空間分布，其機(jī)制就是通過影響水下光場的光強(qiáng)和光質(zhì)，影響植物的光合作用速率，進(jìn)而影響其生長繁殖、形態(tài)特征和生理生化[31]. 沉水植物因此進(jìn)化出不同的策略以應(yīng)對(duì)低光脅迫，如菹草和黑藻等植株下部進(jìn)化出沒有葉片的非光合莖，這些莖可以不進(jìn)行或只進(jìn)行很弱的光合作用，其暗呼吸也只有光合莖的一半左右，因此可在較深的水體中生存[32]；冠層型狐尾藻、金魚藻除非光合莖外，還進(jìn)化出更長的莖/葉柄長度和更大的地上生物量，以快速生長到水面來獲取足夠的光照[33]. 有研究[34]表明，水位抬升會(huì)促進(jìn)以狐尾藻、馬來眼子菜為代表的冠層型沉水植物的生長，而不利于黑藻等直立型物種和輪藻等底棲型物種的生長. 光補(bǔ)償點(diǎn)等光合特征決定了沉水植物分布的最大深度、光合產(chǎn)量及競爭能力[35]. 該研究中，2019年冠層型優(yōu)勢(shì)物種篦齒眼子菜、貍藻和穗狀狐尾藻的增加以及底棲型優(yōu)勢(shì)物種輪藻的減少，可以部分歸因于近年來生態(tài)補(bǔ)水帶來的水位抬升；底棲型物種大茨藻雖有所增加，但總體分布仍較少，僅在5個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn).

3.3 沉水植物群落變化與水質(zhì)之間的關(guān)系

RDA結(jié)果顯示，總磷、葉綠素a濃度是影響白洋淀沉水植物生長與分布最重要的水質(zhì)因素. 從兩期調(diào)查數(shù)據(jù)可以看出，白洋淀整體的總磷、葉綠素a濃度大幅降低，SMQI明顯升高. 葉綠素a濃度反映了水體中浮游藻類的多少. 藻類通過降低水體透明度來影響沉水植物的光合作用，而沉水植物通過光合作用競爭、營養(yǎng)競爭、化感作用等方式來抑制藻類的暴發(fā)[36]，這是淺水湖泊草-藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的機(jī)制之一[37].但同時(shí)，沉水植物的腐解能促進(jìn)營養(yǎng)鹽在水-底泥-植物之間的遷移轉(zhuǎn)化[38]，并且消耗水體中的氧[39]，從而加速水質(zhì)惡化，給水體造成二次污染. 與2010年相比，2019年白洋淀平均葉綠素a濃度降低了56.5%，為沉水植物修復(fù)創(chuàng)造了良好條件. 電導(dǎo)率(或鹽度)是影響沉水植物的又一環(huán)境變量. 白洋淀平均鹽度為0.56 ppt，屬于半咸水，但尚不足以對(duì)沉水植物造成鹽脅迫[40].

沉水植物可以綜合反映水體物理、化學(xué)和生物因素的長期與短期效應(yīng)，因此，可以作為一種簡單、快速評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)狀況的生物類群. 相關(guān)性分析顯示，2010年、2019年白洋淀SMQI與WQI的Pearson相關(guān)系數(shù)分別為-0.577 (P＜0.01)、-0.162，表明沉水植物群落質(zhì)量與水體污染指數(shù)有較好的負(fù)相關(guān)性. 但是，由于行船等人類活動(dòng)影響，一些樣點(diǎn)的污染指數(shù)較低而沉水植物群落質(zhì)量卻不高，如位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)的燒車淀、大麥淀和小白洋淀.

根據(jù)白洋淀草藻穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值[11]，2010年淀區(qū)既有草型清水區(qū)，也有藻型濁水區(qū)、過渡區(qū)，2019年已無藻型濁水區(qū)，水質(zhì)明顯好轉(zhuǎn). 2018年底，白洋淀清除了淀內(nèi)所有的水產(chǎn)養(yǎng)殖，進(jìn)一步助力水環(huán)境改善. 因此，沉水植物已具備自然修復(fù)的水質(zhì)基礎(chǔ).

4 結(jié)論與建議

a) 與2010年相比，2019年白洋淀整體水質(zhì)明顯改善，沉水植物群落質(zhì)量也有所提升；從空間上來看，東北部沉水植物群落質(zhì)量最好，西北部最差，但其空間差異性有所降低.

b) 春季補(bǔ)水導(dǎo)致淀區(qū)水位過高，不利于沉水植物萌芽與生長. 因此，建議補(bǔ)水過程應(yīng)考慮沉水植物的光合特性與生活史規(guī)律，在3-4月大部分沉水植物發(fā)芽返青之后再補(bǔ)水.

c) 沉水植物腐解會(huì)對(duì)水體造成二次污染. 因此，建議開展白洋淀各淀泊沉水植物適宜生物量評(píng)估，制定相應(yīng)的生長期維護(hù)管理與衰亡期平衡收割方案.