幾何形態學對8種扇貝的形態分類的應用

舒 予, 史 令, 3, 郝振林, 毛俊霞, 王許波, 田 瑩, 2, 常亞青

幾何形態學對8種扇貝的形態分類的應用

舒 予1, 史 令1, 3, 郝振林1, 毛俊霞1, 王許波1, 田 瑩1, 2, 常亞青1

(1. 大連海洋大學 農業農村部北方海水增養殖重點實驗室, 遼寧 大連 116023; 2. 大連貝殼博物館 貝類研究所, 遼寧 大連 116023; 3. 柏林自由大學, 德國 柏林 12249)

幾何形態學(morphometrics)是基于笛卡爾地標點的統計分析方法, 主要運用廣義普魯克分析(GPA)、薄板樣條分析(TPS)、主成分分析(PCA)、典型變量分析(CVA)等方法, 定量的對形態變化進行識別, 結果更為客觀。本研究運用幾何形態學方法對8種常見扇貝(櫛孔扇貝、蝦夷盤扇貝、海灣扇貝、平瀨掌扇貝、北海道扇貝、榮套扇貝、華貴類櫛孔扇貝、美麗環扇貝)間形態關系進行研究, 運用界標點和半界標點對扇貝的殼盤和殼耳進行數字化標點, 利用PCA、CVA、TPS方法, 獲得8種扇貝的形態差異并進一步分析, 建立系統發育樹。PCA和CVA分析結果表明可以通過幾何形態測量學分析方法將8種扇貝基于形態差異進行有效區分。此外, 結合TPS的分析結果, 發現殼耳和殼盤在扇貝中具有種間規律性差異。通過其形態分異進行表型聚類, 從結果可知: 美麗環扇貝、蝦夷盤扇貝和海灣扇貝距離較近, 殼型有共同的特征: 扇貝殼盤較橢圓, 殼耳相對較小; 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝距離較近, 殼型有共同的特征: 扇貝殼盤更扁平, 前耳相對較大; 北海道扇貝、平瀨掌扇貝和櫛孔扇貝與其他種類沒有交集。在聚類過程中, 華貴類櫛孔扇貝和榮套扇貝有交集, 10個標本混淆, 其他標本均成功聚類, 正確率為95.5%。

幾何形態測量學(morphometrics); 扇貝科; 形態分類; 系統發育

科學計算已成為理論和實驗并列的科學研究方法之一, 伴隨著電子計算機的出現而迅速發展并得到廣泛應用[1]。幾何形態學(morphometrics)是一門基于圖論的應用數學分支, 自20世紀誕生以來得到了迅猛的發展, 其主旨是將生物統計學應用于形態數據分析中, 并最終形成了幾何形態學, 該方法主要比較線性測量距離、夾角、面積、體重、變量間的比值、變量的出現頻率等數值, 有時會通過對數轉換、坐標變化等方式獲得更為離散化的結果[2]。

幾何形態學使用中Rohlf因為推廣該方法在各學科中的應用產生了深遠的影響, 在形態結構數值化和數據分析上取得重要突破, 并稱之形態測量學的“革命”[3]。目前國際上形態測量學不同于傳統的徑向測量法, 其重點關注物體的外形變化, 并通過相應的理論和方法, 將不同物體鑒別出來[4-5]。該種方法主要運用界標點(landmarks)、半界標點(semi-landmarks)或輪廓線(outline)為量化指標, 用一系列空間展布的點來描繪生物的形態或者標記特征部位及器官, 將不同生物個體、生物類群之間的形態差異歸納為這些點位的變化, 用定量方法分析、發掘其中的變化規律, 從而尋求生物形態變化的范圍和規律[4, 6]。目前幾何形態學應用十分廣泛, 主要應用于昆蟲[7-8]和脊椎動物[9-10], 在動物分類學的研究中主要應用于種內、種間及屬間的分類[11-13]等, 此外也應用于考古學[14]、古生物[5]等方面。

分類學家對于屬種的描述一般為基于形態變化的定性研究, 一些微小的變化會導致新的屬種或者亞種的產生[15]; 在軟體動物中, 由于軟體部分容易缺失導致無法進行分子層面的鑒定[16], 但由于大部分的軟體動物具有可長期保存的外殼, 容易測量且不容易發生物理形變, 因此, 非常適合進行生物測量學研究。目前針對軟體動物的研究主要集中在識別不同種類地理分布[17], 野生種群與養殖種群的變化[18], 近緣種中間形態變化與規律[12], 以及貝殼形態變異與環境之間的關系[19]。

扇貝科隸屬于軟體動物門(Mollusca)雙殼綱(Bivalvia)珍珠貝目(Pterioida)珍珠貝亞目(Pteriina)。扇貝是形態、行為和生物學上最多樣化的雙殼類之一, 作為中生代和新生代的主要的軟體動物進化分枝, 扇貝科生物具有2.45億年的演化歷史, 其中在三疊紀-侏羅紀和白堊紀-古近紀發生了兩次大規模的滅絕事件[20-22], 在此間, 扇貝經歷了幾次適應性輻射, 對當今的生物多樣性方面有重大的意義。目前, 扇貝科約有270種現存物種[23], 多數種類見于大陸架的近沿海礁、沙灣和大陸架的海草床中, 小部分生存于深水中, 其分布范圍廣泛, 包括極地、溫帶、熱帶海域, 其中在加勒比海和印度洋-太平洋中的生物多樣性最大[24]。雖然扇貝貝殼形狀相似, 均由1個殼盤和2個殼耳組成, 但在廣義的表型上表現出多樣差異[25-26]。在系統發育的背景下, 對扇貝科進行廣泛且深刻的生物多樣性研究是目前扇貝生物學研究中面臨的挑戰之一, 目前國內對于利用圖像及幾何形態學方法對扇貝屬種進行識別的研究較為缺乏。

本文介紹了幾何形態學在軟體動物雙殼綱中的分類應用, 并以扇貝科8種扇貝作為實例, 檢驗幾何形態學在貝類分類學中的應用, 并對8種扇貝的演化規律和親緣關系進行進一步分析。

1 材料與方法

1.1 標本的收集

本研究于2018—2020年共收集了8種不同產地不同種類的扇貝, 去除掉不完整的樣品, 挑選邊緣完整的樣品, 共240個, 于當地采集后, 將扇貝運回農業農村部北方海水增養殖重點實驗室, 去除軟體部, 將殼洗刷后陰干, 根據扇貝產地、殼型、殼耳、放射肋、鉸合部等特征對其進行分類鑒定, 參考《中國海產雙殼類圖志》等[27-34], 樣本信息如表1和圖1所示。

表1 扇貝樣本信息表

櫛孔扇貝、蝦夷盤扇貝現所在屬有改變[34-35], 但這兩種扇貝的中文名廣為流傳, 知名度很高, 故中文名暫不變動。此外主要分布于日本海西北部區域, 依據中文名命名原則, 將該種中文名暫定為“北海道扇貝”。

1.2 幾何形態圖像捕獲

去除扇貝軟體部后, 使用數碼相機(Canon G12)對扇貝的右殼內面朝上進行圖像捕獲。使用翻拍架固定相機, 使相機鏡頭與每個扇貝樣本之間的距離保持不變; 以從扇貝殼頂發出的直線為中軸, 保持每個扇貝樣本的角度和方向一致。

圖1 8種不同扇貝樣本

1.3 數據的標準化處理

使用界標點(Landmarks)和半界標點(Semi- Landmarks)的方法對捕獲的扇貝幾何形態圖像進行數據標準化處理。選取了8個界標點和20個半界標點, 共28個點作為扇貝幾何形態圖像數據標準化的標記點(圖2), 扇貝界標點和半界標點的選取依據Márquez及Bookstein[28-29], 對扇貝腹緣及殼耳進行分析。界標點如下(1) 殼頂; (2) 前耳前端; (3) 足絲孔; (4) 貝殼前緣最外側處; (5) 貝殼腹緣最外側; (6) 貝殼后緣最外側處; (7) 后耳拐彎處; (8) 后耳末端; (9—13) 沿著后耳輪廓線的半界標點; (14—18) 沿著前耳輪廓線的半界標點; (19—23) 沿著貝殼前緣到腹緣間的半界標點: (24—28) 沿著貝殼后緣到腹緣間的半界標點。

圖2 界標點(紅點)與半界標點(灰點)在扇貝上的位置

1.4 數據分析

在扇貝的幾何形態變量分析中, 為了除去包括比例, 方向和位置在內的非形態學數據, 通過廣義普魯克分析(Generalized Procrustes Analysis, GPA)對標點數據進行了變換。GPA能將標點數據轉換并旋轉到一個共同的原點, 并將它們縮放為單位質心大小。使用經過GPA變換后的數據作為形態變量進行后續分析。使用主成分分析(Principal Components Analysis, PCA)和典型變量分析(Canonical Variate Analysis, CVA)對8種扇貝進行殼形差異分析。上述數據處理及分析使用Image J v1.53c和Past v4.03[30]進行。

2 結果

2.1 主成分分析結果

使用PCA分析8種扇貝的幾何形態學變量, 如圖3所示, 前兩個主成分(PC)分別解釋了48.55%和16.52%的變異量。從圖3可知, 沿著PC1的正軸, 扇貝后緣和前緣的最寬處的標點(LM4和LM6)向下移動, 殼盤更細長, 前耳(LM2, LM3和LM14-18)相對較小; 沿著PC1的負軸, 扇貝后緣和前緣的最寬處的標點(LM4和LM6)向內移動, 殼盤扁平, 后耳(LM7-13)相對較小。沿著PC2的正軸, 殼盤橢圓, 殼耳較小; 沿著PC2的負軸, 殼盤較圓, 殼耳較大。

圖3 8種扇貝的PCA分析

榮套扇貝、華貴類櫛孔扇貝和北海道扇貝分布在PC1的負軸上, 其中北海道扇貝在PC2的負軸上, 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝橫跨PC2的正負軸; 美麗環扇貝、蝦夷盤扇貝海灣扇貝、櫛孔扇貝和平瀨掌扇貝分布在PC1的正軸上, 其中美麗環扇貝、蝦夷盤扇貝、海灣扇貝和櫛孔扇貝都有部分重疊: 美麗環扇貝和蝦夷盤扇貝部分重疊分布在PC2的正軸上; 海灣扇貝和蝦夷盤扇貝、櫛孔扇貝部分重疊橫跨PC2的正負軸; 櫛孔扇貝和海灣扇貝部分重疊橫跨PC2的正負軸。平瀨掌扇貝與其他扇貝沒有重疊部分, 分布于PC2的負軸(圖3)。

2.2 典型變量分析結果

對8種扇貝的CVA分析表明, 前兩個CV占總形狀變化的63.60%。CVA分析圖顯示, 8種不同分布的扇貝能夠通過CVA分析區分, 美麗環扇貝分布于數軸的第一象限; 華貴類櫛孔扇貝和榮套扇貝分布于數軸的第二象限; 櫛孔扇貝分布于數軸的第三象限; 海灣扇貝分布于數軸的第四象限; 蝦夷盤扇貝橫跨數軸的第一和第四象限; 北海道扇貝橫跨數軸的第一和第二象限; 平瀨掌扇貝橫跨數軸的第三和第四象限; 美麗環扇貝、蝦夷盤扇貝和海灣扇貝距離較近; 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝距離較近; 北海道扇貝、平瀨掌扇貝和櫛孔扇貝與其他種類沒有交集(圖4)。

圖4 8種扇貝的CVA分析

2.3 薄板樣條分析結果

本文通過薄板樣條分析, 利用特殊的樣條函數(spline function)將已知的坐標值利用插值(interpolation)的方法找出其間的逼近值, 而將原本的網格坐標軸系統轉換成扭曲變化的坐標軸。薄板樣條分析可以在視覺上直接看出形態的差異或變化。通過薄板樣條分析, 如圖5所示, 可以從相對扭曲形變圖中看出, 櫛孔扇貝、蝦夷盤扇貝、北海道扇貝、和榮套扇貝的右側殼盤為變異較大位點; 海灣扇貝、平瀨掌扇貝和美麗環扇貝的左側殼盤為變異較大位點; 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝的后耳為變異較大位點。其中, 櫛孔扇貝殼盤較寬; 蝦夷盤扇貝、海灣扇貝殼耳較小; 平瀨掌扇貝殼盤較長, 殼耳較大; 北海道扇貝殼盤較寬, 殼耳較大; 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝殼盤扁平, 殼耳較大; 美麗環扇貝殼耳較小。

根據取得標點, 使用鄰接法(Neighbour joining)對8種扇貝樣本進行聚類分析, 分析模型為歐幾里得參數模型, Bootstrap參數值為1 000, 建立系統發育關系樹。

結果顯示, 榮套扇貝與華貴類櫛孔扇貝聚為一類, 其余種類都為單獨聚類。其中榮套扇貝與華貴類櫛孔扇貝聚類先與櫛孔扇貝聚為一支, 該分支后與平瀨掌扇貝聚為一支, 再與北海道扇貝聚為一支, 再與海灣扇貝聚為一支, 再與美麗環扇貝和蝦夷盤扇貝聚為一支。在系統發育樹中(圖6), 華貴類櫛孔扇貝和榮套扇貝存在交集, 有10個標本混淆, 正確率為95.5%。除了榮套扇貝與華貴類櫛孔扇貝沒有區分外, 其他標本均成功聚類, 結果符合預期, 建樹結果可靠。

圖5 8種扇貝的薄板樣條分析圖

圖6 基于形態標點信息建立8種扇貝系統發育樹

3 討論

目前, 扇貝中文名稱的使用較為混亂, 例如蝦夷盤扇貝, 多篇文章使用“蝦夷扇貝”; 例如櫛孔扇貝, 部分文獻忽略了其屬級分類單元的變動, 多個作者將其列入櫛孔扇貝屬, 主要原因是缺乏專業的書籍和最新的研究資料。本研究中, 將扇貝的中文名稱和拉丁名稱進行整理, 所參考的資料發表時間截止至2020年12月。櫛孔扇貝、蝦夷盤扇貝現所在屬有改變, 分別隸屬于東氏扇貝屬及瑞穗扇貝屬[33-34], 但這兩種扇貝的中文名廣為流傳, 知名度很高, 故中文名暫不變動。此外主要分布于日本海西北部區域, 依據中文名命名原則之一, 將該種中文名定為“北海道扇貝”。本研究中涉及的其他種類, 如平瀨掌扇貝、海灣扇貝、榮套扇貝、華貴類櫛孔扇貝及美麗環扇貝的名稱則依據徐鳳山、張素萍所著《中國海產雙殼類圖志》。

此次選擇界標點和半界標點主要選擇在分類以及隨生態環境的變化, 形態變化較大的殼耳及腹緣, 沒有將放射肋等其他因素考慮在內, 榮套扇貝與華貴類櫛孔扇貝聚為一類, 但仍有10個標本混淆, 這兩種扇貝在形態上可以依據放射肋形態可以準確分類, 未來的研究將利用3D掃描, 將扇貝的放射肋因素作為研究參數進行進一步的研究。

目前對軟體動物的分類工作除了一小部分采用分子生物學方法外, 大部分都依賴圖片比對和主觀性描述。然而對于缺乏軟體部分的化石標本而言, 由于當時技術條件的限制, 大多數標本圖版模糊, 并缺乏有效且定量的觀點總結; 對于現生軟體動物而言, 由于其生存環境復雜多樣, 使得現生軟體動物在貝殼形態上存在差異性, 也因此形成了許多亞種和地方種。由于無法對具有形態差異性的標本進行大規模的分子生物學檢測, 因此在實踐中常常通過形態上的微細差別, 進行物種的建立和區分[32], 故而需要進行大量且有效的定量識別。

關于幾何形態測量學的研究最初在昆蟲學方面進行過嘗試, 目前應用于醫學、脊椎動物研究等多個領域。通過幾何形態測量學的研究, 可以大規模地對軟體動物進行識別。軟體動物具有種類繁多, 形態變化多樣的特點, 這在一定程度上增加了其分類、進化等方面的研究難度。通過幾何形態學方法, 可以直觀呈現樣品的形態變化情況, 如果基于大規模的研究結果建立數據庫, 可以與發育生物學、支序系統學、古生物學、生態學等多個領域中的關于軟體動物數據進行跨學科的深度研究與印證。

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Application of geometric morphology to the morphological classification and phylogeny of eight of scallop species

SHU Yu1, 2, SHI Ling1, HAO Zhen-lin1, MAO Jun-xia1, WANG Xu-bo1, TIAN Ying1, 3, CHANG Ya-qing1

(1. Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China’s Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China; 2. Dalian Shell Museum, Dalian 116023, China; 3. Institute of Geological Sciences, Freie Universit?t Berlin, Berlin 12249, Germany)

Geometric morphology is a statistical analysis method based on Cartesian geodesic points, mainly using Generalized Procrustes Analysis (GPA), thin-plate spline (TPS), Principal Components Analysis (PCA), Canonical Variate Analysis (CVA), and multivariate regression to quantitatively identify morphological variation, and the results are more intuitive. The morphological relationships among eight scallop species (,,,,,,,) were investigated using geometric morphological methods, the shell edge and ears were digitally labeled using landmarks and semi-landmarks, and the morphological differences of the eight species were obtained by PCA, CVA, and TPS, and further analyzed to establish a phylogenetic tree. The results of PCA and CVA showed that the eight scallop species could be effectively classified from each other in terms of morphological differences by geometric morphometric analysis. In addition, the results combined with the analysis of TPS indicated that the shell and ears differed regularly among these scallop species. The results of phenotypic clustering by their morphological differentiation showed that:,,were similar, their shell shapes shared the characteristics of a more elliptical shell and relatively smaller ears;andwere similar, their shell shapes shared the characteristics of a flatter shell and relatively larger anterior ear;,anddid not overlap with others. In the clustering process,andset intersected, and 10 specimens were mingled, while all other specimens were successfully clustered, with a correct rate of 95.5%. This paper studied eight scallop species using geometric morphology, provided information for the study of morphological taxonomy of Bivalves using geometric morphology.

geometrical morphology; Pectinidae; morphological taxonomy; phylogeny

Apr. 27, 2021

[The National Key Research and Development Program of China No. SQ2021YFB2600031; Science and Technology Foundation of Dalian; Dalian Science and Technology Innovation Grant, No. 2021JB11SN035; National Natural Science Foundation of China, No. 31702342]

Q954.1

A

1000-3096(2022)06-0061-09

10.11759/hykx20210427003

2021-04-27;

2021-09-28

國家重點研發計劃(SQ2021YFB2600031); 大連市“揭榜掛帥”項目(2021JB11SN035); 國家自然科學基金(31702342)

舒予(1996—), 女, 湖北宜昌人, 碩士研究生, 主要研究方向為貝類分類及生態, E-mail: shuyu96@foxmail.com; 田瑩(1982—),通信作者, 副研究員, 研究方向: 貝類分類及生態學, E-mail: tianying@dlou.edu.cn; 常亞青(1967—), 通信作者, 教授, 研究方向: 水產養殖, E-mail: yqchang@dlou.edu.cn

(本文編輯: 康亦兼)