基于MaxEnt模型的瀕危植物丹霞梧桐潛在適生區預測

朱滿樂, 韋寶婧, 胡希軍, 吳家榮, 李芮芝, 任哲民

基于MaxEnt模型的瀕危植物丹霞梧桐潛在適生區預測

朱滿樂, 韋寶婧, 胡希軍*, 吳家榮, 李芮芝, 任哲民

中南林業科技大學風景園林學院, 湖南省自然保護地風景資源大數據工程技術研究中心, 城鄉景觀生態研究所, 長沙 410004

模擬預測瀕危植物丹霞梧桐()的潛在適生區, 對合理指導保護該植物有重要意義。通過MaxEnt(最大熵模型)和ArcGIS, 基于廣東南雄丹霞梧桐自然保護區野外實地調查的16個分布點, 及生物氣候、地形和地貌覆被多重環境變量, 對丹霞梧桐在廣東南雄丹霞梧桐自然保護區的潛在適生區進行模擬預測。結果顯示, 模擬訓練集和測試集的AUC值分別為0.851和0.913, 預測結果準確性高。丹霞梧桐的高、中適生區主要分布在南雄丹霞梧桐自然保護區南部, 占總面積40.45%; 影響丹霞梧桐分布的主要環境因子包括地貌成因、土地覆被、最旱季降水量、坡度及等溫性等, 其中地貌成因(貢獻率75.8%)是影響丹霞梧桐潛在分布的最主導因子。綜合分析表明, 丹霞梧桐的潛在適生區為海拔150—300 m、坡度30°—55°、年度氣溫范圍28.3—28.6 ℃, 最旱季降水量135—137 mm之間的侵蝕分化低丘陵丹霞地貌, 適生的氣候條件為溫度相對較高、降水量少的區域。上述研究結果可為丹霞梧桐的保護與恢復提供理論依據。

丹霞梧桐; 最大熵模型; ArcGIS; 潛在分布; 廣東南雄丹霞梧桐自然保護區

0 前言

國家Ⅱ級重點保護植物丹霞梧桐()最早于1986年發現,是梧桐科(Sterculiaceae)梧桐屬()物種, 是我國的特有物種, 也是國家珍稀瀕危植物, 在丹霞地貌植物生態研究方面有重要意義[1–2]。丹霞梧桐樹形美麗, 花色紫紅絢麗, 秋色葉變黃, 果形奇特, 具有很高的觀賞價值, 耐干旱貧瘠, 具有潛在的園林應用價值。目前丹霞梧桐僅在南雄丹霞梧桐自然保護區和廣東仁化丹霞山發現分布[3]。因數量稀少, 瀕臨滅絕, 丹霞梧桐的保護已經開始受到政府主管部門重視, 被納入到廣東省17種極小種群野生植物保護實施計劃中[4]。

生態位模型(MaxEnt)是以生態位為原理的最大熵模型, 可利用物種分布位置信息及環境變量數據, 擬合有熵值最大的概率分布對物種潛在地理分布格局進行分析及預測[5], 是能夠準確而快速獲取物種潛在地理分布的一種方法[6–7]。相比其它物種分布預測方法——生態位因子模型(ENFA)、生物氣候分析系統(BIOCLIM)、規則集的遺傳算法模型(GRAP), 基于MaxEnt與ArcGIS的物種潛在地理分布預測模型, 建模精度高于其它三種模型, 樣本分布數量大于5時即可較好的完成預測, 能更好的區分適生范圍與非適生范圍[8–10]。丹霞梧桐瀕危且已發現分布地點少, 因此, 采用MaxEnt模型較其它方法更為合適。

目前對丹霞梧桐適生區預測研究的報道較少, 已有的研究多從群落植物地理區系成分、空間分布的微地貌環境、遺傳多樣性和遺傳結構等方面進行了探討[4,11–12]。了解瀕危物種丹霞梧桐的潛在適生區分布及影響分布的主要環境因素, 有利于對其種群保護和恢復。目前在生境評價和分布預測方面, 僅有王衛等對廣東仁化丹霞山區域的丹霞梧桐種群分布進行了初步研究[13], 但其研究只考慮了海拔、坡度、坡向、距道路距離等環境變量, 對地貌特征和氣候環境等因子未做考慮, 植物的分布空間和環境氣候密不可分, 而具體的地貌因素及氣候因子對于丹霞梧桐這種僅見于丹霞地貌的特有植物可能有重要影響。

為解決上述問題, 本研究以南雄丹霞梧桐縣級自然保護區野外實測的16個丹霞梧桐分布點, 結合地形、地貌及氣候環境等多重數據變量, 基于MaxEnt模型和ArcGIS軟件對丹霞梧桐在南雄保護區的分布進行預測, 分析環境變量對其分布的影響。以期為丹霞梧桐種群的保護及恢復提供理論依據。

1 研究區概況

廣東南雄丹霞梧桐自然保護區(E 114°08′—114°13′, N 25°05′—25°08′)位于廣東省韶關市南雄西部, 坐落于全安鎮蒼石寨, 研究區域面積23.63 km2(圖1)。保護區南部山峰海拔平均在150—300 m, 北部為低山丘陵, 最高點為洞虎山, 海拔為922.7 m。研究區為亞熱帶季風濕潤氣候, 冬短夏長, 秋季過渡快; 多年最高溫度37.4 ℃, 最低氣溫–1.4 ℃, 年均氣溫19.9 ℃, 年降水量1550 mm, 年均日照1825.7 h, 主要土壤類型為紫紅色厚層砂頁巖、紫紅色粉砂巖夾礫巖等[14–16]。

2 數據處理及研究方法

2.1 樣本數據來源及處理

本文研究的丹霞梧桐種群分布的經緯度數據來源于團隊的野外實地調查, 根據在廣東南雄丹霞梧桐保護區現場勘測辨別丹霞梧桐并確定其空間分布位置, 共記載16處丹霞梧桐群落分布點。將丹霞梧桐的種群分布坐標數據在Excel中, 按照物種名稱、經度和緯度的格式保存為在MaxEnt模型中所需的.csv樣本數據格式文件。

2.2 環境變量數據來源及處理

在已有的丹霞梧桐微地貌研究中表明, 其適宜生在海拔180 m、坡度大于60°的丹霞巖壁地帶[11], 但影響丹霞梧桐分布的因素還有很多(如區域的溫度、降水量、地貌覆被等), 不能代表著所有符合這種環境特征的丹霞崖壁上都會有丹霞梧桐的分布。因此, 本文選取了生物氣候、地形和地貌覆被3大類共24個環境變量, 作為丹霞梧桐適生區范圍的預測變量。

圖1 廣東南雄丹霞梧桐縣級自然保護區

Figure 1Nature Reserve in Guangdong province

生物氣候變量: 在世界生物氣候數據(http:// www.worldclim.Org/)下載年均氣溫(bio1)、月均晝夜溫差(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節性變化方差(bio4)、最暖月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、年度氣溫范圍(bio7)、最濕季均溫(bio8)、最旱季均溫(bio9)、最暖季均溫(bio10)、最冷季均溫(bio11)、年均降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最旱月降水量(bio14)、降水量方差(bio15)、最濕季降水量(bio16)、最旱季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)、最冷季降水量(bio19)19個與降水、溫度及其季節性變化特征相關的生物象變量。

地形地貌環境變量: 從中國科學院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn)下載數字高程數據(DEM), 通過ArcGIS中的空間分析模塊轉換得到坡度和坡向數據。從國家科技基礎條件平臺—國家地球系統科學數據中心(http://www.geodata.cn)下載廣東省土地覆被數據及中國1:100萬地貌數據圖。

在ArcGIS中將所有環境變量數據掩膜提取為保護區范圍邊界, 統一為WGS84坐標, 所有數據信息統一為30 m×30 m的柵格數據; 再通過Conversion工具導出為ASCII文件格式, 以便在MaxEnt中備用。

2.3 適宜性因子選取

為避免各環境變量相關性較高影響模型預測的精確性, 故需對環境變量進行相關性分析。首先通過MaxEnt中的刀切法(Jackknife)檢測24個環境變量的重要性, 剔除對預測模型貢獻率為0的環境變量。然后利用ArcGIS對剩余環境變量進行相關性分析, 對相關系數|r|＞0.8的2個變量中, 選擇一個對丹霞梧桐分布關系密切的環境變量參與模擬。得到最佳的環境變量組合方案[17–18]。最終本研究從所有環境變量中選取了等溫性、溫度季節性變化方差、年度氣溫范圍等9個環境變量(表1)。

2.4 Maxent模型參數設置

將丹霞梧桐.csv數據格式和篩選后的9個環境變量導入MaxEnt模型中, 本研究設定重復模型運算20次, 可充分保證研究的可靠性。選擇刀切法(Jackknife), 隨機選取25%的分布點作為測試集(testing data), 剩余的75%作為訓練集(training data), 輸出類形為Logistic, 最大迭代次數為100000, 軟件其余參數保持默認設置[19–20], MaxEnt軟件通過刀切法得到9個環境變量對丹霞梧桐分布的貢獻率; 將計算出的物種適宜指數ACSII圖層文件導入ArcGIS軟件, 利用Conversion工具轉換為Raster格式, 得到丹霞梧桐在保護區的適生范圍。并根據其適生值的高低, 運用專家經驗法和自然斷點法對丹霞梧桐的潛在適生區分為四個等級, 得到丹霞梧桐在廣東南雄丹霞梧桐自然保護區的適生區范圍。

表1 丹霞梧桐分布預測環境變量

3 結果與分析

3.1 預測準確性

MaxEnt中受試者工作特征ROC曲線(receiver operating characteristic curve)反應模型運算的精確度, 其與橫坐標圍成的面積AUC(the area the underthe ROC curve)取值范圍為0—1, 其值越高說明模型預測及結果越精確[21–22]。AUC值0.5—0.6表示模型預測不及格; 0.6—0.7表示模型預測較差; 0.7—0.8表示模型預測一般; 0.8—0.9表示模型預測良好; 大于0.9表示模型預測優秀, 準確性較高[23–24]。丹霞梧桐分布數據在MaxEnt模型中重復模型運算20次, 選取AUC值最佳的一次作為最終有效結果輸出。運算結果得出訓練集的AUC值為0.851, 測試集為0.913, 說明模型對丹霞梧桐的潛在分布預測具有較高的可信度(圖2)。

3.2 影響丹霞梧桐分布的環境變量評價

表2為影響丹霞梧桐分布的環境變量貢獻率。由表2知, 貢獻率較高的因素有地貌成因、土地覆被、坡度及最旱季降水量, 累計貢獻率達到94.3%。這些因子中地貌覆被因子總貢獻率占90.3%, 氣候因子占7.4%, 地形因子占2.3%。其中地貌成因的貢獻率高達75.8%, 是影響丹霞梧桐分布的主要環境因子。

圖2 丹霞梧桐環境變量ROC曲線

Figure 2 ROC curve of environment variable of

從置換重要值來看, 地貌成因、最旱季降水量和年度氣溫范圍分別為31.3%、15.4%和15.5%。明顯高于其他環境變量, 說明其對模型構建有著重要意義。

表2 影響丹霞梧桐分布的環境變量貢獻率

3.3 丹霞梧桐潛在分布區及適宜性評價

將MaxEnt輸出的ASCII文件結果導入到ArcGis, 綜合專家經驗法和自然間斷法, 利用重分類工具對適生值重新定義, 根據丹霞梧桐實生區在擬合過程中的結果, 按照適生值從低到高, 將丹霞梧桐的潛在分布區分為四個等級: 0—0.2為非適宜生長區, 0.2—0.4為低適宜生長區, 0.4—0.5為中適宜生長區, >0.5為高適宜生長區(圖3)。

(1)高適宜區主要位于南雄保護區的南部(圖2), 面積為4.62 km2, 占保護區總面積的19.55%。結合影響丹霞梧桐分布的環境變量貢獻率(表2)分析還發現, 丹霞梧桐的高適宜區域多為侵蝕剝蝕平緩低丘陵區域。這是由于丹霞梧桐的生長與風化、侵蝕、溶蝕形成的丹霞地貌具有很強的相關性, 侵蝕剝蝕的丹霞地貌有利于丹霞梧桐的生長。此外該區域的植物群落為常綠針葉林和針闊混交林, 主要的針葉林為馬尾松林, 針闊混交林是馬尾松()+丹霞梧桐的混交林、馬尾松+楓香()林及馬尾松+山烏桕()的混交林, 其中馬尾松+丹霞梧桐混交林主要分布在其東南部, 且馬尾松具備耐旱、根系發達的植物特征, 充分反映了植物適應生存環境的趨同性。此區域坡度為30—55 °, 年度氣溫范圍28.3—28.6 ℃, 最旱季降水量135—137 mm。

圖3 廣東南雄丹霞梧桐自然保護區丹霞梧桐適生區預測

Figure 3 Potential suitable area ofinNature Reserve in Guangdong Province

(2)中適宜區域主要沿著高適宜區域的外圍, 面積為4.94 km2, 占保護區總面積的20.9%。分析顯示, 中適宜區域也多為侵蝕剝蝕平緩低丘陵區域。植物群落也以常綠針葉林和針闊混交林為主。這些區域坡度為27—55 °, 年度氣溫范圍28.3—28.6 ℃, 最旱季降水量134.5—137 mm。

(3)低適宜區也主要位于保護區的南部, 沿著適宜區域的外圍區域。面積為2.85 km2, 占保護區總面積的12.06%。這些區域也多為侵蝕剝蝕平緩低丘陵區域, 坡度為21—55 °, 年度氣溫范圍28.3—28.6 ℃, 最旱季降水量134—137 mm。

(4)非適宜區為除去高適宜區、中適宜區及低適宜區的地方, 主要位于保護區的北部區域, 面積為11.22 km2, 占保護區總面積的47.49%。這類區域多為侵蝕剝蝕陡中山和侵蝕剝蝕平緩低丘陵區域, 坡度為0—55 °, 年度氣溫范圍27.4—28.6 ℃, 最旱季降水量134—140 mm。

3.4 影響丹霞梧桐分布的環境因素

通過ArcGIS軟件的Spatial Analist Tools中提取各適宜區分布的等級生態位參數, 統計了9個環境變量在4個等級的適宜區的范圍、平均值及標準差(表3)。結果顯示, 隨著丹霞梧桐潛在適生等級的提高, 每個環境變量的適生變化范圍和標準差逐漸縮小, 表明隨適生區等級的提高, 丹霞梧桐對生境要求也越來越高。結合環境變量貢獻率綜合分析, 丹霞梧桐適宜生態位參數: 地貌成因為侵蝕剝蝕平緩低丘陵的丹霞地貌, 土地覆被為常綠闊葉林及針闊混交林。這與實地調研丹霞梧桐的生長環境吻合, 丹霞梧桐通常生長在侵蝕風化的丹霞地貌, 并與馬尾松等生境相似的植物伴生。

4 討論

保護區南部紅色砂礫巖層在風化、重力崩塌、侵蝕等綜合作用下, 形成了頂平緩、身陡峭、麓舒緩的方山、石峰、石墻等險峻山峰、懸崖峭壁的丹霞地貌, 其山體特征與丹霞梧桐適生于丹霞地貌不可分割。保護區南部植物群系主要為馬尾松+丹霞梧桐, 且與圓葉小石積()、忽地笑()、卷柏()等植物伴生, 也都屬于耐旱、根系發達的植物, 充分表明了植物對環境適應的相似性; 隨著海拔較高的山體可獲得更多的日照輻射, 夜晚氣候驟低, 晝夜溫差明顯, 導致區域內日溫差較大而年溫差較小, 也表明丹霞梧桐具有喜陽耐旱的習性。

表3 丹霞梧桐不同適生區的環境特征

基于MaxEnt模型研究瀕危植物目前已有相當數量的報道, 徐軍[25]應用MaxEnt模型預測瀕危植物獨葉草()在中國的潛在適生分布區, 結果顯示獨葉草最適宜生長在高海拔、年均降水量大、1月最低溫適中和土壤偏酸性的地區。馬松梅[26]利用最大熵模型和規則集算法預測了孑遺植物裸果木()潛在分布及格局, 兩種預測工具對比結果表明, Maxent預測的潛在分布區更加合理, 裸果木的生態位被確定在一個較廣的干旱環境空間。龔曄[27]利用Maxent對珍稀藥用植物白及()的潛在分布及特征進行預測, 得到影響白及潛在分布的最主要氣象因子為4月和10月最低氣溫、年溫度變化范圍、11月平均降水量。龔維[28]基于Maxent預測了珍稀瀕危植物伯樂樹()的潛在分布區, 結果顯示該種最適宜分布在亞熱帶地區中海拔(500—2000 m)山地的林中。目前對瀕危植物的研究多從大尺度區域進行研究, 研究區域范圍達到中國版圖范圍或西南地區, 而對中小尺度如自然保護區范圍的瀕危植物適生區的研究較少, 且對瀕危植物丹霞梧桐的生境研究多從地形開展, 對地貌成因、土地覆被和氣候條件的考慮較少。研究中結合氣候條件及地貌覆被等環境變量有助于探究特生環境下瀕危植物丹霞梧桐的潛在分布區。研究結果表明, 地貌成因、土地覆被和最旱季降水量為影響丹霞梧桐分布的主要環境變量, 這充分說明在瀕危植物潛在分布研究時, 氣候條件和地貌覆被等因素是有必要需要被考慮的。

5 結論

基于本研究結果顯示, 影響丹霞梧桐分布的主要環境因子有地貌成因、土地覆被、最旱季降水量、坡度和等溫性等, 其中地貌成因是影響丹霞梧桐潛在分布的最主導因子。且適宜生長在海拔150—300 m、坡度為30—55 °之間的侵蝕分化低丘陵丹霞地貌; 溫度和最旱季降水量對丹霞梧桐的潛在分布貢獻率不高, 其高適生區總體氣候環境適生值為年度氣溫范圍28.3—28.6 ℃, 等溫性為30, 最旱季降水量135—137 mm, 整體氣候條件為溫度相對較高、降水量較少較干旱。綜合研究表示, 丹霞梧桐的高適生區、中適生區及低適生區均位于南雄保護區的南部。其中高適生區面積為4.62 km2; 中適生區在高適生區的外部, 面積為4.94 km2, 低適生區則在中適生區的外圍, 面積為2.85 km2。保護區南部是丹霞梧桐資源保護的重點區域, 在丹霞梧桐高適生區應重點保護, 作為保護區的核心區, 限制或禁止開發建設活動, 設立限制靠近區域, 在中適生區及低適生區可適當設立展示區、游覽區; 在不適宜區域(北部)進行丹霞梧桐的培育時需經慎重考慮, 論證可行性。

本文利用Maxent對廣東南雄保護區丹霞梧桐的潛在適生區進行預測, 對丹霞梧桐的保護和引種地選擇提供了理論參考依據。結果顯示, 地貌成因和土地覆被對丹霞梧桐的潛在分布反映出較高的貢獻率, 而植物一般需要的氣候環境因子在預測中沒有呈現較高的貢獻率, 未來將嘗試通過實地布點測量獲取更精細的溫度、降水、日照等微氣候數據深入分析丹霞梧桐的潛在分布與微氣候相關程度; 此外, 擴大丹霞梧桐的潛在適生區預測范圍及用不同的生態位模型對比研究將是本文后續研究的主要方向。

致謝:感謝南雄林業局鐘平生主任、中南林業科技大學風景園林學院謝祿山副教授在野外植物調查中給予的幫助, 感謝中南林業科技大學風景園林學院研究生杜心宇同學在數據資料收集整理中提供的幫助。

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Assessment of potential distribution for endangered plantbased on MaxEnt modeling

ZHU Manle, WEI Baojing, HU Xijun*, WU Jiarong, LI Ruizhi, REN Zhemin

College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Hunan Province Natural Reserve Landscape Resources Big Data Engineering Technology Research Center, Urban and Rural Landscape Ecology Institute, Changsha 410004, China

Predicting the potential habitats of the endangered planthas significance for scientific management of the species. Based on the field investigation 16 distribution points of, combined withbioclimate, topography and geomorphologic cover factors, the distribution of potential suitable habitats the ofensis was simulated and predicted inensis Nature Reserve in Guangdong Province by MaxEnt model and ArcGIS. The results showed that the AUC values of the training set and test set were respectively 0.851 and 0.913, indicating that the predicting results were reliability. The high and moderate potential distribution areas of thewere mainly located in the south of the reserve, accounting for 40.45% of the total area. The main environmental factors affecting the distribution ofwere geomorphic causes, land cover, precipitation of the driest quarter, slope and isothermality, among which the geomorphic cause (contributing 75.8%) was the most important factor. Further analysis demonstrated that the optimum distribution areas forwere an elevation of 150-300 m, a slope of 30°-55°, air temperature annual range from 28.3℃to 28.6℃, recipitation of the driest quarter from 135mm to 137 mm and Danxia landform with erosion differentiation and its suitable climatic conditions were relatively high temperature and less precipitation. The results provided a theoretical basis for the protection and restoration of

; MaxEnt model; ArcGIS; potential distribution;Nature Reserve inGuangdong province

朱滿樂, 韋寶婧, 胡希軍, 等. 基于MaxEnt模型的瀕危植物丹霞梧桐潛在適生區預測[J]. 生態科學, 2022, 41(5): 55–62.

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10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.007

S685.99

A

1008-8873(2022)05-055-08

2020-08-15;

2020-11-24

國家林業局重點學科(林人發〔2016〕21號); 國家林業局野生植物保護項目和韶關市野生動植物保護辦公室項目(2016ZWZY06); 林業公益性行業科研專項(201404710); 湖南省“雙一流”培育學科(湘教通〔2018〕469 號)

朱滿樂(1995—) , 碩士, 主要從事景觀生態規劃、園林植物與研究, E-mail:987804482@qq.com

胡希軍(1964—), 博士, 教授, 主要從事風景園林規劃與設計、景觀生態規劃、城鄉規劃研究, E-mail: 120795043@qq.com