土壤氨基糖及影響其積累的因素綜述

馬玲玲, 楊世福, 林釗凱, 唐旭利

土壤氨基糖及影響其積累的因素綜述

馬玲玲1,2,3, 楊世福1,2,3, 林釗凱4, 唐旭利1,3,*

1. 中國科學院華南植物園, 廣州 510650 2. 中國科學院大學, 北京 100049 3. 中國科學院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復與管理重點實驗室, 廣州 510650 4. 華南農業(yè)大學林學與風景園林學院, 廣州 510640

微生物殘留物是陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳(soil organic carbon, SOC)的主要來源之一, 其在土壤中的積累動態(tài)強烈影響著土壤碳庫的周轉。土壤氨基糖(soil amino sugars, ASs)作為目前已知的表征微生物殘留物的生物標志物, 由于微生物異源性和穩(wěn)定性, 通常被用來建立微生物群落與生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)之間的聯(lián)系。回顧了氨基糖作為微生物殘留物指標的原因與應用, 通過簡單比較多種微生物生物量指標, 加深對微生物殘留物指標的理解。并且基于現(xiàn)有研究, 總結出土壤氨基糖積累因素的相關研究進展, 指出將來的研究應在關注微生物殘留物多因素影響積累機制的同時, 擴大研究范圍, 以期為未來全球氣候變化等情況下更精確的碳匯估算、更科學的農業(yè)耕作、森林管護等工作提供有效的理論依據。

氨基糖; 土壤碳庫; 土壤結構; 微生物過程; 微生物殘體

0 前言

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫, 碳儲量為植被的3—4倍, 其碳庫的輕微變化都可能對大氣CO2造成巨大的影響[1]。土壤碳庫也是地球生命物質的基礎[2], 但是土壤碳庫來源寬泛、成分復雜, 限制了人們對其進一步了解。微生物是土壤的重要組分, 被認為是土壤物質循環(huán)的關鍵調節(jié)者[3]。土壤中的異養(yǎng)微生物群落通過消耗環(huán)境中的有機質獲得能量和營養(yǎng), 維持正常的生命活動, 得到自身的生長繁殖。與此同時, 大量的微生物殘體和微生物分泌物以穩(wěn)定的非活性有機物質形態(tài)在土壤中持續(xù)積累, 并在生態(tài)系統(tǒng)固碳等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[4–5]。Liang 等(2017)基于微生物群落在土壤碳封存中扮演的角色提出了“微生物碳泵(microbial carbon pump, MCP)”的概念, 并結合微生物分泌物在土壤中的進一步固存, 將微生物來源物質在土壤有機質(soil organic matter, SOM)長期形成中的積累過程定義為“埋葬效應”, 這使我們關注到植物源碳通過微生物途徑的轉化過程, 并且需要重新審視微生物在土壤碳穩(wěn)定方面的貢獻[6]。

傳統(tǒng)的碳循環(huán)模型(如CENTURY 等[7]), 將微生物納入活性碳庫(liable soil carbon pool)。與惰性碳庫(passive soil carbon pool)相比, 活性碳庫具有周轉時間短、代謝旺盛的特點, 并且由于微生物進行異養(yǎng)呼吸消耗大量的碳, 因此長期以來學術界都認為微生物在有機碳累積方面貢獻甚微。近年來, 隨著研究方法的發(fā)展和微生物殘留物指標的應用, 越來越多的學者開始關注到了微生物殘留物指標在評估土壤碳庫組成、質量和動態(tài)變化中扮演的角色。有研究證明, 相比于僅占土壤有機碳庫1%—5%左右的微生物生物量碳[7], 土壤微生物代謝產物及殘體可以達到近40倍的微生物生物量, 貢獻近50%的可提取有機碳組分、近80%的土壤有機氮[8–9]。大量研究表明, 微生物殘體是構成土壤碳庫的重要組分, 加深土壤中微生物殘體的研究對理解土壤碳庫復雜動態(tài)日趨重要[10–14]。目前微生物介導碳穩(wěn)定的機理尚不明確, 還存在如何定量評估微生物維持土壤碳穩(wěn)定性的作用、微生物殘留物是否形成穩(wěn)定性碳組分等關鍵問題尚未解決。利用生物標志物手段開展微生物殘體的相關研究, 是目前常用的有效做法, 該方法的應用也將對上述問題的解決提供強有力的推動作用。鑒于微生物殘留物在生態(tài)學中的研究因研究對象不同而較為分散, 缺乏規(guī)律性的研究結果。本文選擇氨基糖作為微生物殘留物生物標志物, 介紹其來源與應用, 并通過比較多種微生物生物量研究手段加深對微生物殘留物指標的認識。同時, 為厘清微生物殘體和穩(wěn)定碳庫的關系, 試圖總結當前國內外對土壤氨基糖控制因素的研究前沿, 并對未來的研究方向提出幾點建議和展望, 期望以此來推動微生物殘體和土壤氨基糖等概念在生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)等方面研究的發(fā)展。

1 氨基糖作為微生物殘留物的生物標志物

1.1 氨基糖作為微生物殘留物生物標志物的原因與應用

完整的活性微生物細胞通常由細胞壁、細胞膜、細胞質和細胞核(或DNA 的集中區(qū)域)構成(圖1)[15]。在革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌、真菌和古菌中, 細胞結構組成各不相同, 目前生態(tài)環(huán)境領域通常利用不同微生物細胞組分或結構的差異, 達到區(qū)分環(huán)境中微生物群落組成的目的。常用的環(huán)境基因組測序方法就是根據環(huán)境中DNA、RNA 等遺傳物質組成的差異分析反映微生物群落組成、結構或代謝狀況[16]。微生物的生物膜結構也存在差異性。細菌的細胞質膜由磷脂(占20%—30%)和蛋白質(占50%—70%)組成, 真菌細胞質膜除了具有與原核細胞類似的構造和功能外, 含特有的麥角甾醇, 在磷脂和脂肪酸種類上也存在物種特異性。麥角甾醇和磷脂脂肪酸在微生物死亡后快速降解, 利用磷脂脂肪酸和麥角甾醇可以作為活性微生物量的指示標志物。微生物細胞壁結構和組成在不同微生物類群中也存在差異。除少數不含細胞壁的細菌外, 多數細菌的細胞壁都是位于胞外緊貼胞膜的一層無色透明、堅韌而有彈性的結構, 基本骨架由肽聚糖構成。肽聚糖分子由肽和聚糖兩部分組成, 肽有四肽尾和肽橋兩種, 聚糖則由N-乙酰胞壁酸(N-acetyl muramic acid, NAM)和N-乙酰葡糖胺(N-acetyl-Glucosamine, NAG)相互間隔連接而成。除了肽聚糖以外, 細胞壁結構中還含有脂多糖、磷脂和多種蛋白組分, 革蘭氏陽性菌細胞壁中還含有磷壁酸。古菌的細胞壁由多糖(由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸以β-1,3糖苷鍵交替間接成的假肽聚糖)、糖蛋白或蛋白質構成。真菌細胞壁的主要成分為多糖, 另外有少量的蛋白質和脂質。不同真菌細胞壁中的多糖種類不同(表1), 低等真菌中以纖維素為主, 酵母菌以葡聚糖為主, 高等陸生真菌則以幾丁質(由N-乙酰-葡糖胺通過β-1,4-糖苷鍵組成的大分子聚合物)為主[15,17]。與其他大分子物質不同的是, 細胞壁組分中的肽聚糖和幾丁質可以相對穩(wěn)定的在土壤中積累, 構成土壤碳庫的重要組分[8]。當微生物死亡后, 細胞破碎, 除細胞壁以外的大多數細胞物質不穩(wěn)定, 在土壤中滯留的時間很短, 釋放到環(huán)境中后很快被降解。相比而言, 堅硬而富有彈性、大小相對均勻的細胞壁碎片則可以通過附著在礦物表面或被土壤團聚結構包裹等留存在土壤中, 構成土壤中的微生物殘留物或微生物殘體(microbial remains or microbial residues)[5]。

鑒于土壤物質的復雜性, 目前運用微生物標志物(microbial biomarker)的手段區(qū)分土壤黑箱中微生物殘體的分子構成和其他來源物質的分子結構是常用的有效手段[18]。土壤中的氨基糖(amino sugars, ASs)正是表征微生物殘留物的生物標志物。氨基糖是細胞壁肽聚糖和幾丁質的基本組成單位, 廣泛存在于土壤真菌、細菌以及一些土壤低等動物(節(jié)肢動物)中, 但不存在于植物細胞的組分[19–20]。自然界氨基糖種類多樣, 通過氣相色譜法或液相色譜法, 可以定量的分析出土壤中的四種氨基糖, 包括葡糖胺(Glucosamine, GluN)、胞壁酸(Muramic acid, MurN)、半乳糖胺(Galactosamine, GalN)和甘露糖胺(Manno-samine, ManN)(圖2)[13–14,21]。其中, 葡糖胺是葡萄糖第2位碳上的羥基被氨基取代后的氨基單糖, 是真菌細胞壁中幾丁質、殼多糖的基本組成單位[22–23], 在細菌肽聚糖中也發(fā)現(xiàn)以2:1的摩爾比與胞壁酸結合[24–25]。細菌肽聚糖是胞壁酸目前已知的唯一起源, 胞壁酸發(fā)生乙酰基化反應, 生成 N-乙酰胞壁酸(N-acetyl muramic acid), 進而構成細菌細胞壁中肽聚糖的基本骨架[26]。半乳糖胺在土壤中含量豐富, 目前在真菌[27]、細菌[28]和古菌[29]中均有發(fā)現(xiàn)[30]。甘露糖胺來源廣泛, 由于在土壤中含量較低而研究較少[14,31–32]。在多數研究中, 將測得的四種氨基糖的加和作為氨基糖總量。研究表明, 氨基糖占土壤有機氮組分的5%—12%, 構成有機碳組分的2%[33–34], 經過土壤物理隔離或礦質吸附后可以減小土壤有機組分的周轉率, 導致該部分殘留物在土壤中持續(xù)存在[35–36]。在多數生態(tài)領域研究中, 將葡糖胺和胞壁酸作為主要研究對象, 用二者的比值指示真細菌殘留物比例, 也有少數學者嘗試確定他們的轉化系數, 使之更便于計量微生物殘體在土壤中的貢獻[37]。

1.2 多種微生物生物量研究手段的比較

目前測定土壤中微生物生物量的方法很多, 主要原理是基于細胞組成成分的不同, 通過測定特定微生物成分來計算微生物生物量。常用的方法有基因測序法、氯仿熏蒸法、三磷酸腺苷法、磷脂脂肪酸法(PLFAs)、麥角甾醇法等, 但是多數方法都是基于活性微生物生物量展開。氯仿熏蒸法是目前最普遍的微生物生物量測定方法。經氯仿熏蒸后, 微生物細胞內容物釋放到土壤, 導致土壤可提取碳氮等物質增加, 進而計算出活性微生物量碳氮。該方法可以同時計算出微生物生物量碳、氮、磷和硫等多種物質, 與同位素研究相結合, 則可以進一步研究環(huán)境中的物質循環(huán)轉化[38], 但是無法區(qū)分不同微生物類群的貢獻。磷脂脂肪酸方法(PLFAs)利用不同磷脂代表不同的微生物類群, 可以計算出微生物的總量和群落組成。盡管如此, 由于土壤活性微生物群落易受采樣點底物變化和環(huán)境異質性影響, 還是有不少學者建議, 最好同時采用以上兩種方法, 以便驗證測定結果的準確性。

圖1 原核和真核微生物細胞結構圖[15]

Figure 1 The structure of prokaryotic and eukaryotic cells[15]

表1 不同分類地位真菌的細胞壁多糖[17]

圖2 幾種主要的氨基糖單體及其同分異構體[36]

Figure 2 Several major amino sugar monomers and isomers[36]

活性微生物參與土壤碳氮循環(huán), 可以逐步將易分解底物分解、加工甚至衍生成穩(wěn)定含碳化合物, 因此, 相比易受環(huán)境影響的瞬時活性微生物指標,不斷積累的微生物殘留物更能有效指示微生物對物質循環(huán)的貢獻[6]。在研究活躍的土壤根際微生物時, 采用氯仿熏蒸、麥角甾醇和氨基糖方法同時測定, 發(fā)現(xiàn)近50%的土壤有機質由死亡細菌真菌的殘留物組成, 而活體微生物指標僅占6%[37]。也有分析表明, 表層土壤中的氨基糖可以比PLFAs含量高3—64倍[10]。另外, 氨基糖指標在區(qū)別出來自于微生物的土壤碳組分的同時, 還能對來自細菌和真菌的微生物殘留物加以區(qū)分, 這對于理解微生物群落結構在物質循環(huán)中的作用、預測土壤生物群落對全球變化的響應至關重要。

2 影響土壤氨基糖積累的因素分析

盡管微生物殘體具有相對穩(wěn)定的結構, 可以在土壤中累積, 成為土壤有機組分, 但由于其分子組成含有大量的碳氮, 在一定情況下可以作為微生物可利用碳源、氮源而被分解吸收。因此, 土壤中以氨基糖為代表的微生物殘體庫并非呈直線累積的趨勢, 與其他土壤碳庫形態(tài)一樣, 氨基糖在土壤中的積累和周轉取決于其輸入和輸出之間的動態(tài)變化。微生物的生長繁殖直接決定氨基糖的輸入, 盡管輸入到土壤中的微生物殘留物具有一定的抗分解性, 且易于受到環(huán)境中的物理或化學保護, 但是仍不可避免會被微生物代謝分解和再利用。另外, 淋溶作用也會導致部分ASs從生態(tài)系統(tǒng)中逃逸。因此, 氨基糖在土壤中的積累受多種生物與非生物因素調控, 其合成與分解平衡由微生物群落主導。任何影響微生物群落活性、種群數量以及群落結構的因素, 如植被、水熱條件、養(yǎng)分可利用性、土壤物理化學性質等, 都可能以直接或間接的方式對氨基糖的積累產生影響。在此, 分別從生物和非生物因素的角度, 介紹當前土壤氨基糖積累的影響因素研究進展。

2.1 生物因素對土壤氨基糖積累的影響

2.1.1 微生物

有關氨基糖及其與生物因素的關系相關研究多從微生物和植物的角度開展。微生物通過體外和體內兩種途徑將原始分解底物轉化為土壤碳。微生物殘體作為微生物群落對分解底物的“體內作用途徑”產物在土壤中沉積, 直接受到微生物群落狀態(tài)的影響[6]。長久以來, 微生物群落為應對不同環(huán)境形成了多樣的生活史策略, 通過自身生長、資源獲取來應對環(huán)境脅迫, 對環(huán)境產生特異性適應[39]。在不同的生境中, 受微生物群落結構、種群大小、代謝能力差異的影響, 微生物介導碳周轉過程呈現(xiàn)特異性響應, 微生物殘體的積累也因此產生差異。在森林中的研究發(fā)現(xiàn), 土壤微生物殘留物貢獻的差異可以一定程度上反映出微生物優(yōu)勢類群, 比如, 細菌殘留物對闊葉林土壤碳庫的貢獻大于針葉林, 原因正是受微生物群落對資源的利用策略的影響, 闊葉林中有更多的細菌, 導致細菌殘留物的貢獻增加[24]。微生物殘留物的分解離不開土壤中代謝酶的作用, 研究發(fā)現(xiàn), 在可利用氮含量較低的情況下, 氨基糖總量對β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶有負響應; 對亮氨酸氨基肽酶有正響應。說明在微生物可利用氮較低時氨基糖能作為氮源被利用, 但是相比更易于獲取的氨基酸等氮源, 并不會被優(yōu)先分解[40]。

2.1.2 植被和凋落物

植物與微生物共同作為生態(tài)系統(tǒng)中活躍的生命主體, 植物生產供給微生物生命活動所需的底物和能量, 微生物活動幫助植物獲取有益的營養(yǎng)元素, 通過頻繁的物質和能量交換, 共同促進生態(tài)系統(tǒng)的良性發(fā)展。陸續(xù)有研究表明, 不同的植被類型、植物多樣性以及生物量等均可以對微生物群落產生重要的影響。比如, 鼎湖山三種典型亞熱帶森林土壤中微生物量呈現(xiàn)季風常綠闊葉林>針闊葉混交林>馬尾松林的趨勢, 與3種森林植物多樣性、生產力水平以及與該地區(qū)土壤有機碳庫大小的趨勢一致[41]。井艷麗等比較了落葉松純林和落葉松-赤楊混交林內土壤氨基糖的積累狀況, 結果表明含有固氮樹種赤楊的混交林具有更高的微生物殘留物水平, 且土壤全氮是驅動土壤中氨基糖發(fā)生變化的主要因子。說明高的植物多樣性可以提高微生物對碳的轉化, 以微生物殘體形式“埋葬”更多的碳[42]。Liang 等的實驗室培養(yǎng)結果也有相似的結論, 添加不同物種的植物材料對氨基糖積累的結果產生差異[43–44]。在地表凋落物的相關研究中發(fā)現(xiàn), 凋落物層普遍存在更多的氨基糖[10]。不同生態(tài)系統(tǒng)中的凋落物受生產者(植物)自身特性影響呈現(xiàn)巨大的差異, 在分解者(微生物)的轉化下, 最終轉化為更趨同的普通化合物(如氨基糖等)或其他惰性碳庫的組分[6,45–48]。因此地表凋落物中活躍的微生物群落受凋落物的數量和質量的強烈影響。王寶榮等研究了在遼東櫟()枯落葉分解過程中葉際氨基糖等指標變化特征, 發(fā)現(xiàn)枯落葉葉際具有高于土壤的氨基糖含量, 隨著枯落葉分解的進行, 氨基糖總量上升, 葡糖胺與胞壁酸的比值與枯落葉中C:N的變化趨勢一致, 反映了隨著凋落物分解過程中, 凋落物質量的變化引起微生物群落結構的變化, 高質量的枯落葉對應了更高比例的細菌群落, 導致更多細菌殘體積累[49]。

2.2 非生物因素對土壤氨基糖積累的影響

2.2.1 水熱條件

通常微生物群落組成及動態(tài)受土壤水熱環(huán)境和理化性質的強烈影響。作為微生物生命活動的產物, 土壤氨基糖的量和質也因上述非生物因素不同而異。已有研究對不同生態(tài)系統(tǒng)中氨基糖與水熱條件、土壤理化性質的關系進行了廣泛探討。韓永嬌等采用室內培養(yǎng)法研究了葡萄糖與氮肥添加條件下棕壤中不同微生物來源氨基糖的響應[50]。結果表明, 干濕交替改變了土壤中微生物的群落結構, 細菌殘留物標志物胞壁酸的轉化更容易受到干濕交替處理的影響。在自然生態(tài)系統(tǒng)中, 關于土壤碳循環(huán)各個過程受到溫度、濕度、土壤水分滲透等影響的研究較多。如土壤水分滲透率是凋落物分解產物從凋落物層輸送到土壤礦質層的關鍵因子[51], 遺憾的是, 目前還沒有相關文獻關注到經過淋溶、水分滲透作用下的微生物殘體碳庫的變化。微生物殘體碳庫在土壤垂直和水平方向上的遷移轉化研究尤為重要。已有的土壤氨基糖與水熱條件關系的研究多集中于區(qū)域尺度上氨基糖隨水熱變化呈現(xiàn)的差異。如北美草原的相關研究表明, 隨著年平均降雨量的增加, 真菌氨基糖含量呈增加趨勢, 細菌胞壁酸含量呈下降趨勢。氨基糖與年均溫呈拋物線關系, 中溫條件(10—15 ℃)下最高[52]。Xia等通過中國東部地區(qū)水稻土中微生物殘體水平量化研究, 發(fā)現(xiàn)胞壁酸及其對SOC的貢獻從寒冷干燥地區(qū)向溫暖濕潤地區(qū)呈現(xiàn)增加趨勢; 而真菌殘體水平在不同溫度帶間沒有明顯變化趨勢。引起變化的主要原因是由溫度和降水主導[11]。目前, 通過探討環(huán)境因子對土壤微生物群落、土壤呼吸、凋落物分解等的影響來闡述土壤有機碳循環(huán)關鍵環(huán)節(jié)的研究較多, 而且大部分集中于溫帶地區(qū), 研究對象以農田、草原生態(tài)系統(tǒng)為主[53–55]。相比之下, 鮮有從環(huán)境因子影響微生物殘體積累和礦化的角度研究土壤碳循環(huán)機理。未來隨著全球氣候變化情勢復雜, 更深入了解環(huán)境因子對土壤微生物影響的機理將有助于預測未來全球變化下生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能走向, 制定更合理的土地利用策略。

2.2.2 土壤物理性質

土壤物理性質主要包括土壤容重、孔隙狀況、土壤顆粒組成等能夠反映出土壤物理結構、養(yǎng)分水分固持狀況的多項指標[56]。近年來人們越來越認識到受物理保護的土壤有機質在固碳和保持土壤肥力上有重要作用, 對土壤物理結構的研究升溫[57]。有研究表明小粒徑的黏粒土壤和微團聚體中有更多的微生物量、更穩(wěn)定的微生物副產物, 從而存留更多的有機質[58–60]。這是因為與其他土壤組分相比, 黏粒具有更大的比表面積, 能增加對有機質分子的吸附能力; 土壤微團聚體結構通過在微生物和酶及其底物之間形成物理屏障, 減緩了由微生物引起的有機質的周轉[61–63]。目前很多研究報道了土壤物理結構影響氨基糖的積累。比如, 北美草原表層土壤有機質中氨基糖的濃度隨土壤顆粒的變小而增加, 黏粒中氨基糖的含量顯著上升[31]。同樣Turrion等發(fā)現(xiàn)森林砍伐主要影響較粗質地的砂礫中的氨基糖含量, 證明黏粒中含有較高的微生物生物量和微生物副產物, 并且黏粒組分可以有效保護有機質免受環(huán)境擾動的影響[64]。應注意的是, 不同的微生物產物被黏壤土穩(wěn)定的量存在差異[65]。

2.2.3 土壤化學性質

土壤微生物的活性受底物特性的直接影響。面臨微生物和底物化學計量特征的巨大差異, 微生物通過調整自身化學計量特征、群落結構、胞外酶比例、元素利用效率等幾種機制作出響應, 改變獲得能量和資源的投資策略[66]。受底物有效性差異影響, 微生物群落對底物的選擇性利用將導致氨基糖的積累產生差異[67–69]。李響等運用同位素標記技術跟蹤土壤氨基糖動態(tài), 探討了不同底物形態(tài)對氨基糖形成的影響。結果表明, NH4+向氨基糖的轉化顯著高于NO3-, 反映出微生物對NH4+的選擇性利用[70]。在農田生態(tài)系統(tǒng)中加入酰胺態(tài)氮如尿素的時候, 則會導致微生物殘體的降解[71]。說明微生物殘留物作為氮源被微生物重新利用時, 極易受到土壤中可利用氮形態(tài)差異的影響。在連續(xù)時間尺度上土壤養(yǎng)分的異質性將導致微生物群落產生不同的適應策略。因此, 理論上生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)過程產生的微生物殘留物也體現(xiàn)了微生物群落長期適應環(huán)境養(yǎng)分異質性的結果, 這恰恰是活性微生物指標所不能及的。

土壤的其他化學成分如重金屬、礦質元素通過與有機質分子發(fā)生化學螯合和物理吸附等作用, 或通過對活性微生物群落的抑制來保護有機底物不受酶的分解[72]。具有較大比表面積的非晶型鐵氧化物和有機質緊密結合, 可以降低有機物的周轉速率[73–74]; 活化的重金屬和Al等元素與有機碳耦合形成大分子絡合物, 改變含碳化合物的化學氧化特性, 從而延緩土壤有機碳的分解[75]。目前, 作為有機質的重要組分, 氨基糖和土壤礦質元素的相互作用機制尚不明確。凋落物層微生物對鐵、鋁、錳礦物響應的結果表明, 隨著凋落物分解的進行, 氨基糖總量增加, 隨著培養(yǎng)時間的延長, 細菌產物相對于真菌產物的累積量增加。不同礦物質對氨基糖積累的影響存在差異, 含錳氧化物促進氨基糖的積累, 鐵鋁氧化物抑制細菌氨基糖的合成[76], 這與Miltner和Zech對礦物質影響凋落物分解的研究有相似的趨勢[77–78]。新的研究表明, 當前的大多數地球系統(tǒng)模型由于未考慮礦物表面有機質吸附、底物和微生物過程的動態(tài)作用, 導致高估了土壤碳儲量對全球變暖的響應[79]。微生物殘留物指征微生物群落對物質循環(huán)的貢獻, 同時本身又代表了SOM的重要組成, 全球變化形勢賦予復雜土壤環(huán)境下的微生物響應以深刻意義, 深入理解礦質表面的微生物動態(tài)顯得尤為迫切。

2.3 多因子交互對土壤氨基糖積累的影響

在以往關于有機碳周轉和積累的研究中多關注于單一因子產生的影響。事實上, 自然界中的任何變化都是由多種生態(tài)因子共同作用的結果, 無法將某一變量獨立剝離出去。對于作為微生物殘留物的生物標志物——氨基糖, 同樣如此, 多種因素的共同作用形成了特定區(qū)域內土壤氨基糖的積累狀態(tài)。近來的許多研究也相繼表明, 未來氨基糖積累機制的研究正朝著多因子交互作用影響的方向發(fā)展。Ma等在蒙古草原的研究表明, 在影響氨基糖積累的12類環(huán)境變量中, 干旱指數對氨基糖的影響在結構方程模型中是唯一的顯著路徑, 而植物生物量、微生物群落等環(huán)境變量均非顯著路徑[80]。Li等在農田中的研究也探討了物理、生化和微生物因素控制農田土壤中氨基糖的積累機制, 關注到多種因素的共同作用對氨基糖積累的影響, 發(fā)現(xiàn)在不同的農業(yè)管理措施下, 氨基糖的積累機制存在一定的趨同。并且, 土壤的物理保護作用對胞壁酸積累的影響較大, 而微生物活性、養(yǎng)分供應等對葡糖胺積累的影響更大[40]。

3 研究展望

目前, 對于微生物殘體的相關研究仍處于起步階段, 將微生物殘體相關概念應用到生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)領域中的研究報道在國內外極少。盡管通過磷脂脂肪酸(PLFAs)等活性微生物生物量指標指示某一個狀態(tài)下的微生物群落特征和微生物對碳氮循環(huán)的貢獻非常直觀, 但是依據瞬時的微生物群落信息來建立與長期的有機質周轉之間的聯(lián)系具有的說服力卻十分有限[81]。微生物群落可以通過調整其生物量、活性以及群落結構等適應不斷變化的外界環(huán)境或異質性大的生存條件[82–85], 說明微生物群落狀態(tài)的瞬時響應無法用來準確衡量長期的物質周轉中微生物的貢獻[86–87]。土壤中穩(wěn)定遺留的氨基糖等微生物殘留物是微生物介導有機碳周轉過程中通過自身的增殖、代謝和死亡等生命活動的積累產物[84,88], 可以代表長期土壤有機碳形成過程中相當數量的微生物來源物質[24,81,89]。因此, 使用氨基糖等指標可以建立微生物和長期的物質周轉之間的關系, 更準確評估微生物的生態(tài)作用。微生物殘體作為土壤碳庫的重要組成部分, 它在不同環(huán)境下的積累狀況也深刻影響到未來土壤碳庫的動態(tài)變化。綜上所述, 本文回顧了氨基糖作為微生物殘留物標志物的原因與應用, 總結當前土壤氨基糖積累的影響因素研究相關進展, 我們認為未來在對土壤碳庫、微生物殘體或氨基糖等相關研究時應著重關注:

(1)微生物殘體碳庫在深層土壤中的作用。根據目前已知, NPP 在生態(tài)系統(tǒng)內的垂直分配受植物根系和生態(tài)系統(tǒng)類型的影響, 在草原、灌叢、農田和森林中產生不同的植被碳配置[90–91], 進而影響著不同深度土壤有機質的分布。因此受微生物可利用底物垂直分布的影響, 微生物生物量和殘留物積累在不同植被類型不同深度土層, 將呈現(xiàn)不同的分布格局[81]。目前已有研究關注到微生物生物量殘體對深層土壤碳儲存有較大的貢獻, 但具體的機理研究仍存在許多空白[10,81]。未來隨著全球氣候的變化, 探討土壤有機碳的周轉和固存將更離不開深層土壤碳庫的作用[92]。

(2)擴大研究區(qū)域, 增加對森林生態(tài)系統(tǒng)和低緯度地區(qū)的相關研究。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體, 碳儲量占整個陸地植被碳儲量的80%以上[93–94]。已有研究表明, 位于低緯度地區(qū)的老齡林仍保持較高的土壤有機碳增長速率, 但影響老齡林碳收支的地上地下過程機理仍不清晰[95]。當前關于微生物殘體的大量研究仍聚焦于農田和草地生態(tài)系統(tǒng), 對于森林生態(tài)系統(tǒng), 尤其是低緯度的熱帶和亞熱帶地區(qū)的森林的研究相對缺乏, 加強土壤微生物殘體的研究可能有助于當前一系列問題的解決。

(3) 關注多因子對氨基糖積累效應的研究。現(xiàn)有的研究缺乏對微生物殘體的積累(包括產生和礦化)的多角度探究。正確認識微生物殘體在土壤有機碳庫中的地位, 深入探討微生物殘體的積累機制, 將有助于摸清生態(tài)系統(tǒng)在長期演化過程中微生物殘體對土壤有機碳固存和周轉的貢獻, 更深入了解微生物在生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)中起到的作用, 為更精確的評估生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能以及土壤碳匯潛力的科學估算提供數據支持; 進而在生態(tài)恢復工作、解釋成熟森林土壤固碳機理及土壤微生物響應全球變化的機制等相關研究提供理論基礎。

[1] SCHMIDT M W I, TORN M S, ABIVEN S, et al. Persistence of soil organic matter as an ecosystem property[J]. Nature, 2011, 478(7367):49–56.

[2] JACKSON R B, LAJTHA K, CROW S E, et al. The ecology of soil carbon: pools, vulnerabilities, and biotic and abiotic controls[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2017, 48(48): 419–445.

[3] ROMERO-OLIVARES A L, ALLISON S D, TRESEDER K K. Soil microbes and their response to experimental warming over time: A meta-analysis of field studies[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2017, 107: 32–40.

[4] SIX J, FREY S D, THIET R K, et al. Bacterial and fungal contributions to carbon sequestration in agroecosystems[J].Soil Science Society of America Journal, 2006, 70(2): 555–569.

[5] MILTNER A, BOMBACH P, SCHMIDT-BRUCKEN B, et al.SOM genesis: microbial biomass as a significant source[J]. Biogeochemistry, 2012, 111(1/3): 41–55.

[6] LIANG Chao, SCHIMEL J P, JASTROW J D. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage[J]. Nature Microbiology, 2017, 2(8):1–6.

[7] PARTON W J, SCHIMEL D S, COLE C V, et al. Analysis of factors controlling soil organic-matter levels in great-plains grasslands[J]. Soil Science Society of America Journal, 1987, 51(5): 1173–1179.

[8] LIANG Chao, CHENG Guang, WIXON D L, et al. An absorbing Markov chain approach to understanding the microbial role in soil carbon stabilization[J]. Biogeochemistry, 2011, 106(3): 303–309.

[9] SIMPSON A J, SIMPSON M J, SMITH E, et al. Microbially derived inputs to soil organic matter: Are current estimates too low[J]? Environmental Science and Technology, 2007, 41(23): 8070–8076.

[10] NI Xiangyin, LIAN Shu, TAN Siyi, et al. A quantitative assessment of amino sugars in soil profiles[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2020, 143: 1–10.

[11] XIA Yinhang, CHEN Xiangbi, HU Yajun, et al. Contrasting contribution of fungal and bacterial residues to organic carbon accumulation in paddy soils across eastern China[J]. Biology and Fertility of Soils, 2019, 55(8): 767–776.

[12] DING Xueli, CHEN Shengyun, ZHANG Bin, et al. Warming increases microbial residue contribution to soil organic carbon in an alpine meadow[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2019, 135: 13–19.

[13] INDORF C, DYCKMANS J, KHAN K S, et al. Optimisation of amino sugar quantification by HPLC in soil and plant hydrolysates[J]. Biology and Fertility of Soils, 2011, 47(4): 387–396.

[14] ZHANG Xudong, AMELUNG W. Gas chromatographic determination of muramic acid, glucosamine, mannosamine, and galactosamine in soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1996, 28(9): 1201–1206.

[15] 馬田. 植物和微生物來源有機碳在草地土壤中的分布與積累機制[D]. 北京: 中國科學院植物研究所, 2019: 1–9.

[16] THOMAS T, GILBERT J, MEYER F. Metagenomics - a guide from sampling to data analysis[J]. Microbial informatics and experimentation, 2012, 2(3): 1–12.

[17] 沈萍, 陳向東. 微生物學[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006.

[18] LIANG Chao, AMELUNG W, LEHMANN J, et al. Quantitative assessment of microbial necromass contri-bution to soil organic matter[J]. Global Change Biology, 2019, 25(11): 3578–3590.

[19] PRAVDIC N, DANILOV B. Unsaturated amino-sugars in the preparation of a new type of Nucleoside .1. isolation and identification of products in the reaction of 2-Acetamido-3,4,6-Tri-0-Acetyl-1,5-Anhydro-2-Deoxy-D-Arabino-Hex-1-Enitol with theophylline[J]. Carbohydrate Research, 1981, 97(1): 31–44.

[20] STEVENSON F J. Isolation and identification of amino-sugars in soil[J]. Soil Science Society of America Journal, 1983, 47(1): 61–65.

[21] JOERGENSEN R G. Amino sugars as specific indices for fungal and bacterial residues in soil[J]. Biology and Fertility of Soils, 2018, 54(5): 559–568.

[22] CHEN J K, SHEN C R, YEH C H, et al. N-acetyl glucosamine obtained from chitin by chitin degrading factors in[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2011, 12(2): 1187–1195.

[23] 牛騰飛, 李江華, 堵國成, 等. 微生物法合成N-乙酰氨基葡萄糖及其衍生物的研究進展[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè), 2019, 46(1): 274–279.

[24] SHAO Shuai, ZHAO Yu, ZHANG Wei, et al. Linkage of microbial residue dynamics with soil organic carbon accumulation during subtropical forest succession[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2017, 114: 114–120.

[25] YADAV V, PANILAITIS B, SHI Hai, et al. N-acetylglucosamine 6-Phosphate deacetylase (nagA) is required for n-acetyl glucosamine assimilation in gluconacetobacter xylinus[J]. PLoS One, 2011, 6(6): e18099.

[26] 胡婕倫, 劉麗萍, 傅博強, 等. 胞壁酸研究進展[J]. 中國食品學報, 2019. 19(4): 295–300.

[27] BARDALAYE P C, NORDIN J H. Galactosaminogalactan from cell-walls of aspergillus-niger[J]. Journal of Bacteriology, 1976, 125(2): 655–669.

[28] SRADNICK A, INGOLD M, MAROLD J, et al. Impact of activated charcoal and tannin amendments on microbial biomass and residues in an irrigated sandy soil under arid subtropical conditions[J]. Biology and Fertility of Soils, 2014, 50(1): 95–103.

[29] NIEMETZ R, KARCHER U, KANDLER O, et al. The cell wall polymer of the extremely halophilic archaeon[J]. European Journal of Biochemistry, 1997, 249(3): 905–911.

[30] ENGELKING B, FLESSA H, JOERGENSEN R G. Shifts in amino sugar and ergosterol contents after addition of sucrose and cellulose to soil[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39(8): 2111–2118.

[31] ZHANG Xudong, AMELUNG W, YING Ya, et al. Amino sugar signature of particle-size fractions in soils of the native prairie as affected by climate[J]. Soil Science, 1998, 163(3): 220–229.

[32] 郭金強, 袁華茂, 宋金明, 等. 氨基糖單體碳氮同位素的分析及其應用[J]. 應用生態(tài)學報, 2020,31(5): 1753–1762.

[33] AMELUNG W. Nitrogen biomarkers and their fate in soil[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2003, 166(6): 677–686.

[34] HU Yuntao, ZHENG Qing, WANEK W. Flux analysis of free amino sugars and amino acids in soils by isotope tracing with a novel liquid chromatography/high resolution mass spectrometry platform[J]. Analytical Chemistry, 2017, 89(17): 9192–9200.

[35] MIKUTTA R, KAISER K, DORR N, et al. Mineralogical impact on organic nitrogen across a long-term soil chronosequence (0.3-4100 kyr)[J]. Geochimica Et Cosmochimica Acta, 2010, 74(7): 2142–2164.

[36] VANDENBOER T C, DI LORENZO R A, HEMS R F, et al. Quantitation of amino sugar stereoisomer and muramic acid biomarkers by hydrophilic interaction liquid chromatography-mass spectrometry[J]. Journal of Chromatography A, 2020, 1618: 1–11.

[37] APPUHN A, JOERGENSEN R G. Microbial colonisation of roots as a function of plant species[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(5): 1040–1051.

[38] 魯如坤. 土壤農業(yè)化學分析方法[M]. 北京: 中國農業(yè)科技出版社, 2000.

[39] MALIK A A. Defining trait-based microbial strategies with consequences for soil carbon cycling under climate change[J]. The ISME Journal, 2019, 14(1):1–9.

[40] LI Lidong, WILSON C B, HE Hongbo, et al. Physical, biochemical, and microbial controls on amino sugar accumulation in soils under long-term cover cropping and no-tillage farming[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2019, 135:369–378.

[41] 易志剛, 蟻偉民, 周麗霞, 等. 鼎湖山主要植被類型土壤微生物生物量研究[J]. 生態(tài)環(huán)境, 2005, 14(5): 727–729.

[42] 井艷麗, 劉世榮, 殷有, 等. 赤楊對遼東落葉松人工林土壤氨基糖積累的影響[J]. 生態(tài)學報, 2018, 38(8): 2838–2845

[43] LIANG Chao, ZHANG Xudong, BALSER T C. Net microbial amino sugar accumulation process in soil as influenced by different plant material inputs[J]. Biology and Fertility of Soils, 2007, 44(1): 1–7.

[44] LIANG Chao, ZHANG Xudong, RUBERT K F, et al. Effect of plant materials on microbial transformation of amino sugars in three soil microcosms[J]. Biology and Fertility of Soils, 2007, 43(6): 631–639.

[45] ANGERS D A, MEHUYS G R. Barley and alfalfa cropping effects on carboydrate contents of a clay soil and its size fractions[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1990, 22(3): 285–288.

[46] QUIDEAU S A, CHADWICK O A, BENESI A, et al. A direct link between forest vegetation type and soil organic matter composition[J]. Geoderma, 2001, 104(1/2): 41–60.

[47] FILLEY T R, BOUTTON T W, LIAO J D, et al. Chemical changes to nonaggregated particulate soil organic matter following grassland-to-woodland transition in a subtropical savanna[J]. Journal of Geophysical Research-Biogeosciences, 2008, 113(G3): 1–11.

[48] STEWART C E, NEFF J C, AMATANGELO K L, et al. Vegetation effects on soil organic matter chemistry of aggregate fractions in a Hawaiian forest[J]. Ecosystems, 2011, 14(3): 382–397.

[49] 王寶榮. 遼東櫟枯落葉分解過程中葉際氨基糖及微生物量動態(tài)變化特征研究[D]. 楊凌: 西北農林科技大學, 2018.

[50] 韓永嬌, 張威, 何紅波, 等. 干濕交替條件下棕壤氨基糖的動態(tài)及指示作用[J]. 土壤通報, 2012, 43(6): 1391–1396.

[51] LEE X, WU Huiju, SIGLER J, et al. Rapid and transient response of soil respiration to rain[J]. Global Change Biology, 2004, 10(6): 1017–1026.

[52] AMELUNG W, ZHANG Xudong, FLACH K W, et al. Amino sugars in native grassland soils along a climosequence in North America[J]. Soil Science Society of America Journal, 1999, 63(1): 86–92.

[53] JACINTHE P A, LAL R, OWENS L B, et al. Transport of labile carbon in runoff as affected by land use and rainfall characteristics[J]. Soil and Till Research, 2004, 77(2): 111–123.

[54] O’BRIEN S L, JASTROW J D, GRIMLEY D A, et al. Moisture and vegetation controls on decadal-scale accrual of soil organic carbon and total nitrogen in restored grasslands[J]. Global Change Biology, 2010, 16(9): 2573–2588.

[55] COTRUFU M F, ALBERTI G, INGLIMA I, et al. Decreased summer drought affects plant productivity and soil carbon dynamics in a Mediterranean woodland[J]. Biogeosciences, 2011, 8(9): 2729–2739.

[56] 宗巧魚, 艾寧, 楊豐茂, 等. 陜北黃土區(qū)棗林土壤物理性質變化研究[J]. 中國農學通報, 2020, 36(6): 48–56.

[57] WILPISZESKI R L, AUFRECHT J A, RETTERER S T, et al. Soil aggregate microbial communities: towards understanding microbiome interactions at biologically relevant scales[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2019, 85(14): e00324-19.

[58] SORENSEN L H. Influence of clay on rate of decay of amino-acid metabolites synthesized in soils during decomposition of cellulose[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1975, 7(2): 171–177.

[59] AMATO M, LADD J N. Decomposition of C-14-labeled glucose and legume material in soils - properties influencing the accumulation of organic residue-C and microbial biomass-C[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1992, 24(5): 455–464.

[60] SINSABAUGH R L, SHAH J J F. Ecoenzymatic stoichiometry and ecological theory[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2012, 43:313–343.

[61] EDWARDS A P, BREMNER J M. Microaggregates in soils[J]. Journal of Soil Science, 1967, 18(1): 64–73.

[62] TISDALL J M, OADES J M. Organic-matter and water-stable aggregates in soils[J]. Journal of Soil Science, 1982, 33(2): 141–163.

[63] SIX J, PAUSTIAN K, ELLIOTT E T, et al. Soil structure and organic matter: I. Distribution of aggregate-size classes and aggregate-associated carbon[J]. Soil Science Society of America Journal, 2000, 64(2): 681–689.

[64] TURRION M B, GLASER B, ZECH W. Effects of deforestation on contents and distribution of amino sugars within particle-size fractions of mountain soils[J]. Biology and Fertility of Soils, 2002, 35(1): 49–53.

[65] PUGET P, ANGERS D A, CHENU C. Nature of carbohydrates associated with water-stable aggregates of two cultivated soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1999, 31(1): 55–63.

[66] 周正虎, 王傳寬. 微生物對分解底物碳氮磷化學計量的響應和調節(jié)機制[J]. 植物生態(tài)學報, 2016, 40(6): 620–630.

[67] MANZONI S, TROFYMOW J A, JACKSON R B, et al. Stoichiometric controls on carbon, nitrogen, and phosphorus dynamics in decomposing litter[J]. Ecological Monographs, 2010, 80(1): 89–106.

[68] MOOSHAMER M, WANEK W, SCHNECKER J, et al. Stoichiometric controls of nitrogen and phosphorus cycling in decomposing beech leaf litter[J]. Ecology, 2012, 93(4): 770–782.

[69] DENG Qi, CHENG Xiaoli, YANG Yuanhe, et al. Carbon-nitrogen interactions during afforestation in central China[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 69:119–122.

[70] 李響, 何紅波, 張威, 等. 外源無機氮素形態(tài)對土壤氨基糖動態(tài)的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(5): 1153– 1158.

[71] 李曉波, 張威, 田秋香, 等. 尿素向氨基糖的轉化以及對土壤氨基糖庫動態(tài)的影響[J]. 土壤學報, 2011, 48(6): 1189–1195.

[72] HEMINGWAY J D, ROTHMAN D H, GRANT K E, et al. Mineral protection regulates long-term global preservation of natural organic carbon[J]. Nature, 2019, 570(7760): 228–231.

[73] SIX J, CONANT R T, PAUL E A, et al. Stabilization mechanisms of soil organic matter: Implications for C-saturation of soils[J]. Plant and Soil, 2002, 241(2): 155–176.

[74] 王帥, 徐俊平, 王楠, 等. FTIR及SEM診斷鐵鋁錳氧化物參與微生物利用木質素形成礦物-菌體殘留物的結構特征[J]. 光譜學與光譜分析, 2018, 38(7): 2086–2093.

[75] DEROME J, LINDROOS A J. Effects of heavy metal contamination on macronutrient availability and acidification parameters in forest soil in the vicinity of the Harjavalta Cu-Ni smelter, SW Finland[J]. Environmental Pollution, 1998, 99(2): 225–232.

[76] AMELUNG W, MILTNER A, ZHANG Xudong, et al. Fate of microbial residues during litter decomposition as affected by minerals[J]. Soil Science, 2001, 166(9): 598– 606.

[77] MILTNER A, ZECH W. Carbohydrate decomposition in beech litter as influenced by aluminium, iron and manganese oxides[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1998, 30(1): 1–7.

[78] MILTNER A, ZECH W. Beech leaf litter lignin degradation and transformation as influenced by mineral phases[J]. Organic Geochemistry, 1998, 28(7/8): 457–463.

[79] TANG Jinyun, RILEY W J. Weaker soil carbon-climate feedbacks resulting from microbial and abiotic interactions[J]. Nature Climate Change, 2015. 5(1): 56–60.

[80] MA Tian, ZHU Shanshan, WANG Zhiheng, et al. Divergent accumulation of microbial necromass and plant lignin components in grassland soils[J]. Nature Communications, 2018, 9(3480):1–9.

[81] LIANG Chao, BALSER T C. Preferential sequestration of microbial carbon in subsoils of a glacial-landscape toposequence, Dane County, WI, USA [J]. Geoderma, 2008, 148(1): 113–119.

[82] WARDLE D A, BARDGETT R D, KLIRONOMOS J N, et al. Ecological linkages between aboveground and belowground biota[J]. Science, 2004, 304(5677): 1629–1633.

[83] BANNING N C, GLEESON D BB, GRIGG A H, et al. Soil microbial community successional patterns during forest ecosystem restoration[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2011, 77(17): 6158–6164.

[84] SCHMIDT J, SCHULZ E, MICHALZIK B, et al. Carbon input and crop-related changes in microbial biomarker levels strongly affect the turnover and composition of soil organic carbon[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015, 85: 39–50.

[85] SMITH A P, MARIN-SPIOTTA E, BALSER T. Successional and seasonal variations in soil and litter microbial community structure and function during tropical postagricultural forest regeneration: a multiyear study[J]. Global Change Biology, 2015, 21(9): 3532–3547.

[86] LIANG Chao, FUJINUMA R, BALSER T C. Comparing PLFA and amino sugars for microbial analysis in an Upper Michigan old growth forest[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(8): 2063–2065.

[87] STEENWERTH K L, DRENOVSKY R E, LAMBERT J J, et al. Soil morphology, depth and grapevine root frequency influence microbial communities in a Pinot noir vineyard[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(6): 1330–1340.

[88] LLUDWIG M, ACHTENHAGEN J, MILTNER A, et al. Microbial contribution to SOM quantity and quality in density fractions of temperate arable soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015, 81:311–322.

[89] AMELUNG W, BRODOWSKI S, SANDHAGE-HOFMANN A et al. Combining biomarker with stable isotope analyses for assessing the transformation and turnover of soil organic matter[M]. San Diego: Elsevier Academic Press Inc, 2008: 155–250.

[90] JACKSON R B, MOONEY H A, SCHULZE E D. A global budget for fine root biomass, surface area, and nutrient contents[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1997, 94(14): 7362–7366.

[91] JOBBAGY E G, JACKSON R B. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation[J]. Ecological Applications, 2000, 10(2): 423–436.

[92] LUO Zhongkui, WANG Guocheng, WANG Enli. Global subsoil organic carbon turnover times dominantly controlled by soil properties rather than climate[J]. Nature Communications, 2019, 10(3688): 1–10.

[93] BONAN G G. Forests and climate change: Forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests[J]. Science, 2008, 320(5882): 1444–1449.

[94] TRUMBORE S, BRANDO P, HARTMANN H. Forest health and global change[J]. Science, 2015, 349(6250): 814–818.

[95] ZHOU Guoyi, LIU Shuguang, LI Zhian, et al. Old-growth forests can accumulate carbon in soils[J]. Science, 2006, 314(5804): 1417–1417.

Soil amino sugars and the factors affecting their accumulation

MA Lingling1,2,3, YANG Shifu1,2,3, LIN Zhaokai4, TANG Xuli1,3*

1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3.Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China 4.,,Guangzhou 510640, China

Soil amino sugars (ASs), representing microbial cell wall residues, are the key microbial residual biomarkers which are associated with soil carbon cycling in terrestrial ecosystem. In recent years, ASs are often used as indicators to connect microbial community dynamics and ecosystem nutrient cycling. Here, the brief history and applications of amino sugars as microbial residues indices were reviewed, and the merits of ASs as microbial residual indicators were elaborated by comparing with various microbial biomass indices adopted in the previous studies. We also summarized current understanding of factorsinfluencingsoil amino sugar accumulation. Based on the knowledge of ASs related studies, we suggest future study should pay more attention to multi-factors mechanism of ASs accumulation and to regional knowledge on the patterns and dynamics of ASs, which is also essential in carbon sequestration mechanisms in light of climate change.

amino sugar; soil carbon pool; soil structure; microbial processes; microbial remains or microbial residues

馬玲玲, 楊世福, 林釗凱, 等.土壤氨基糖及影響其積累的因素綜述[J]. 生態(tài)科學, 2022, 41(5): 252–263.

MA Lingling, YANG Shifu, LIN Zhaokai, et al. Soil amino sugars and the factors affecting their accumulation[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 252–263.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.029

X833

A

1008-8873(2022)05-252-12

2020-08-29;

2020-10-15

國家自然科學基金項目(31770491)

馬玲玲(1996—), 女, 山東淄博人, 碩士, 主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究, E-mail: malingling@scbg.ac.cn

唐旭利, 女, 博士, 副研究員, 主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究, E-mail: xltang@scib.ac.cn