低溫環(huán)境中土壤含水率對(duì)辣椒生理性質(zhì)的影響

李彥儀 ， 李 欣 ， 劉文宇 ， 張宇民 ， 余林蔓

（河海大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 南京 211100）

0 引言

低溫對(duì)作物的損傷一般分為兩個(gè)基本范疇：零度以上低溫對(duì)作物的冷害和零度以下低溫對(duì)作物的凍害[1]。近年來(lái)，由于拉尼娜現(xiàn)象發(fā)生頻率升高，極端天氣出現(xiàn)概率增加，加之早春時(shí)倒春寒頻繁發(fā)生，作物受凍害、冷害更加嚴(yán)重，甚至引起整體植株死亡，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了非常嚴(yán)重的損失，影響我國(guó)鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的實(shí)施。

辣椒屬于喜溫性作物，是我國(guó)主要種植作物之一，其最適環(huán)境生長(zhǎng)溫度為26 ℃左右，低于10 ℃生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，低于5 ℃時(shí)就會(huì)停止生長(zhǎng)。因此，為穩(wěn)步推進(jìn)我國(guó)鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略，減少低溫惡劣環(huán)境下辣椒產(chǎn)量的損失，促進(jìn)我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，有關(guān)辣椒耐寒性的研究逐漸受到重視。研究辣椒耐寒性的相關(guān)機(jī)理，培育和選取耐寒品種成為應(yīng)對(duì)低溫問(wèn)題的關(guān)鍵途徑之一。目前，頡建明等[2]研究低溫弱光情況下辣椒3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化和品種耐性之間的關(guān)系；王慧等[3]研究在低溫脅迫下，辣椒幼苗的葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、POD、SOD的變化特征；常靜等[4]用樂(lè)都長(zhǎng)辣椒作為材料，研究在低溫弱光與低溫脅迫條件下葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合作用以及部分生理特征的變化規(guī)律；裴紅霞等[5]研究了低溫脅迫條件下，開(kāi)花期辣椒的生長(zhǎng)和生理特征。這些研究較多集中于對(duì)辣椒的幼苗期短期耐寒性研究，而缺少低溫環(huán)境中土壤含水率對(duì)辣椒生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究數(shù)據(jù)。本研究以黃辣椒、薄皮辣椒（泡椒）、尖椒、紅魔鬼辣椒、杭椒、簇生朝天椒六個(gè)辣椒品種為材料，通過(guò)控溫大棚保持允許辣椒生長(zhǎng)的低溫條件（15 ℃），研究低溫條件下不同的土壤含水率對(duì)辣椒形態(tài)特征變化的影響，旨在進(jìn)一步探究辣椒生長(zhǎng)機(jī)理，為適宜我國(guó)環(huán)境的辣椒選種研究提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)過(guò)程

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

該試驗(yàn)在河海大學(xué)節(jié)水園實(shí)驗(yàn)基地通風(fēng)大棚進(jìn)行。辣椒選擇為北京農(nóng)科院提供的6個(gè)品種，于2021年10月2日進(jìn)行首次播種，采用穴盤基質(zhì)育苗，播種后一周平均溫度為12 ℃，低于種子萌芽溫度（15 ℃～20 ℃），種子未發(fā)芽。

2021年10月8日，研究團(tuán)隊(duì)于節(jié)水園玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行第二次幼苗的培育，選擇黃辣椒、薄皮辣椒（泡椒）、尖椒、紅魔鬼辣椒、杭椒、簇生朝天椒共計(jì)6個(gè)品種，記為品種1、品種2、品種3、品種4、品種5、品種6，每種6株，在塑料營(yíng)養(yǎng)缽中栽培。營(yíng)養(yǎng)缽規(guī)格：口徑20.6 cm，高17.5 cm，地徑15 cm。每缽定植1株，營(yíng)養(yǎng)土為園土∶黑土=8∶1。

將每個(gè)品種均分進(jìn)行3種處理，記為處理1、處理2、處理3，分別對(duì)應(yīng)土壤含水率20%、25%、30%。每日7：00灌溉澆水補(bǔ)充田間持水量。

1.2 測(cè)量?jī)?nèi)容與方法

利用卷尺測(cè)定植株株高、株幅，每次測(cè)定位置均一致；每?jī)商鞚惨淮嗡瑵菜畷r(shí)利用便攜式含水量測(cè)定儀使各盆土壤的含水率保持在20%、25%、30%。各指標(biāo)均測(cè)定2株幼苗，作為2次重復(fù)，取平均值。果實(shí)成熟后，測(cè)量果實(shí)均重；清洗剩余植株，將其分為根、莖、葉三部分，于烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量，計(jì)算植株干物質(zhì)積累量；其他按常規(guī)處理。根據(jù)所得數(shù)據(jù)計(jì)算不同處理下辣椒幼苗生長(zhǎng)指數(shù)，根據(jù)所測(cè)得的數(shù)據(jù)分別計(jì)算不同處理辣椒幼苗的壯苗指數(shù)、生長(zhǎng)函數(shù)，計(jì)算公式為[6]：

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水率對(duì)辣椒株高的影響

不同土壤含水率條件下辣椒幼苗植株的株高如表1所示。處理1、處理2和處理3分別指保持土壤含水率為20%、25%、30%；品種1、2、3、4、5、6分別指黃辣椒、薄皮辣椒（泡椒）、尖椒、紅魔鬼辣椒、杭椒、簇生朝天椒。株高增幅如圖1、圖2、圖3所示。

表1、圖1、圖2、圖3反映的是6個(gè)辣椒品種株高在不同土壤含水率下隨時(shí)間的變化規(guī)律。從表1的實(shí)際數(shù)據(jù)及圖1、圖2、圖3直觀的線性對(duì)比中可以看出，在土壤含水率都為20%情況下，6種辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率為品種5＞品種6＞品種3＞品種2＞品種1＞品種4，且品種2和品種4增長(zhǎng)較品種5和品種6緩慢，6種辣椒幼苗株高增長(zhǎng)后期趨勢(shì)較為一致；在土壤含水率都為25%情況下，6種辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率為品種6＞品種5＞品種3＞品種2＞品種1＞品種4，且品種1和品種2增長(zhǎng)較品種5和品種6緩慢，6種辣椒幼苗株高增長(zhǎng)后期趨勢(shì)較為一致；在土壤含水率都為30%情況下，6種辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率為品種6＞品種5＞品種1＞品種3＞品種2＞品種4，且品種2和品種4增長(zhǎng)較品種5和品種6緩慢，后期增長(zhǎng)并不明顯。

圖1 土壤含水率為20%6種辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

圖2 土壤含水率為25%6種辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

圖3 土壤含水率為30%6種辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

表1 不同土壤含水率下辣椒幼苗植株的株高

分析株高增幅可得，品種5與品種6更適應(yīng)試驗(yàn)所給環(huán)境溫度，在一定地域范圍內(nèi)的低溫環(huán)境中可增加其產(chǎn)量。同時(shí)，品種1、品種5、品種6在土壤含水率為30%的處理下，植株相對(duì)增長(zhǎng)率更高；品種2、品種3在土壤含水率為20%時(shí)，植株相對(duì)增長(zhǎng)率最高。從實(shí)際情況出發(fā)，品種2、3、4、5在三種處理下，植株增長(zhǎng)差異不大，可相對(duì)降低土壤含水率，更好地發(fā)揮作物的經(jīng)濟(jì)效益；品種1和品種6提高田間持水量，以促進(jìn)產(chǎn)量大幅增長(zhǎng)。

2.2 同一品種在不同土壤含水率下的株高情況

圖4表示品種1（黃辣椒）在三種土壤含水率下的株高增長(zhǎng)規(guī)律。具體表現(xiàn)為：在低溫的條件下（15 ℃），在試驗(yàn)周期內(nèi)，在土壤含水率為20%時(shí)植株增長(zhǎng)14.2 cm；在土壤含水率為25%時(shí)植株增長(zhǎng)14.3 cm；在土壤含水率為30%時(shí)植株增長(zhǎng)12.3 cm，分別增長(zhǎng)了142%、133%、129%。

圖4 品種1在三種處理下辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

圖5表示品種2（薄皮辣椒）在三種土壤含水率下株高增長(zhǎng)規(guī)律。具體表現(xiàn)為：低溫的條件下（15 ℃），在試驗(yàn)周期中，在土壤含水率為20%時(shí)植株增長(zhǎng)14.8 cm；在土壤含水率為25%時(shí)植株增長(zhǎng)14.3 cm，在土壤含水率為30%時(shí)植株增長(zhǎng)13.5 cm，分別增長(zhǎng)了122%、121%、126%。

圖5 品種2在三種處理下辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

圖6表示品種3（尖椒）在三種土壤含水率下株高增長(zhǎng)規(guī)律。具體表現(xiàn)為：低溫的條件下（15 ℃），在試驗(yàn)周期中，在土壤含水率為20%時(shí)植株增長(zhǎng)19.3 cm；在土壤含水率為25%時(shí)植株增長(zhǎng)16.8 cm；在土壤含水率為30%時(shí)植株增長(zhǎng)18.2 cm，分別增長(zhǎng)了154%、146%、149%。

圖6 品種3在三種處理下辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

圖7表示品種4（紅魔鬼辣椒）在三種土壤含水率下株高增長(zhǎng)規(guī)律。具體表現(xiàn)為：低溫的條件下（15 ℃），在試驗(yàn)周期內(nèi)，在土壤含水率為20%時(shí)植株增長(zhǎng)7.8 cm；在土壤含水率為25%時(shí)植株增長(zhǎng)9.4 cm；在土壤含水率為30%時(shí)植株增長(zhǎng)7.5 cm，分別增長(zhǎng)了64%、73%、57%。

圖7 品種4在三種處理下辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

圖8表示品種5（杭椒）在三種土壤含水率下株高增長(zhǎng)規(guī)律。具體表現(xiàn)為：低溫的條件下（15 ℃），在試驗(yàn)周期中，在土壤含水率為20%時(shí)植株增長(zhǎng)23.8 cm；在土壤含水率為25%時(shí)植株增長(zhǎng)20.9 cm，在土壤含水率為30%時(shí)植株增長(zhǎng)25.4 cm，分別增長(zhǎng)了149%、127%、154%。

圖8 品種5在三種處理下辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

圖9表示品種6（簇生朝天椒）在三種土壤含水率下株高增長(zhǎng)規(guī)律。具體表現(xiàn)為：低溫的條件下（15 ℃），在試驗(yàn)周期中，在土壤含水率為20%時(shí)植株增長(zhǎng)19.4 cm；在土壤含水率為25%時(shí)植株增長(zhǎng)22.1 cm；在土壤含水率為30%時(shí)植株增長(zhǎng)28.7 cm，分別增長(zhǎng)了118%、138%、174%。

圖9 品種6三種處理下辣椒幼苗株高增長(zhǎng)率

本試驗(yàn)在低溫環(huán)境下所選取的6個(gè)品種中，品種6當(dāng)田間持水量越高時(shí)，株高增長(zhǎng)率提升越明顯，宜通過(guò)更高的田間持水量來(lái)提升產(chǎn)量；品種1、4出現(xiàn)了株高增長(zhǎng)率隨著田間持水量增加而降低的趨勢(shì)，宜適當(dāng)降低田間持水量；品種2、3的株高增長(zhǎng)率在各田間持水量時(shí)幾乎持平，可以適當(dāng)?shù)亟档吞镩g持水量，提高經(jīng)濟(jì)性；品種5可以根據(jù)情況調(diào)整，在干旱地區(qū)宜降低田間持水量，濕潤(rùn)地區(qū)宜提高田間持水量。

綜上，可以通過(guò)調(diào)整土壤水分狀況來(lái)優(yōu)化辣椒種植的產(chǎn)量及效益。

2.3 不同土壤含水率對(duì)植株干重影響

表2反映了不同土壤含水率對(duì)6種辣椒在低溫環(huán)境中的影響。試驗(yàn)表明，不同土壤含水率對(duì)辣椒植株的生長(zhǎng)發(fā)育有著不同的影響，對(duì)不同的辣椒品種影響也不盡相同。在試驗(yàn)的品種中，品種1、品種3、品種4、品種5均為在試驗(yàn)范圍內(nèi)地上部分干重隨著土壤含水率升高而增大。其中品種1、品種4為當(dāng)土壤含水率不同時(shí)，地上與地下部分平均干重之和相差不大；品種3為當(dāng)土壤含水率為30%時(shí)植株地上與地下部分平均干重之和最大；品種5為當(dāng)土壤含水率為25%時(shí)地上與地下部分平均干重之和最小，土壤含水率為30%時(shí)地上與地下部分平均干重之和最大。品種2在試驗(yàn)范圍內(nèi)，土壤含水率越低，植株地上部分干重越高，而地上與地下部分平均干重之和則在20%土壤含水率時(shí)最大。品種6在土壤含水率為25%時(shí)，地上部分干重及地上與地下部分平均干重之和均為最大。

表2 不同土壤含水率下植株根干重

本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，不同品種的辣椒在低溫條件下，應(yīng)選擇不同的土壤含水率，才能有效地提高辣椒產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。在本次試驗(yàn)品種中，品種1、品種4應(yīng)該保持較低土壤含水率，品種2、品種6應(yīng)保持25%左右的土壤含水率，品種3、品種5應(yīng)保持相對(duì)較高的土壤含水率。

同時(shí)，根據(jù)茁壯指數(shù)公式，可求得品種6在30%土壤含水率生長(zhǎng)更茁壯，品種6為六種樣品中最抗低溫的品種，且在30%土壤含水率下更能夠適應(yīng)環(huán)境。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

辣椒是我國(guó)冬、春兩季設(shè)施栽培的主要蔬菜之一，但早春和秋冬時(shí)期的低溫冷害常常影響辣椒的生長(zhǎng)發(fā)育，造成大面積的落花、落葉和萎蔫，使得辣椒品質(zhì)和產(chǎn)量下降，嚴(yán)重影響辣椒的周年生產(chǎn)[6]。

研究表明，低溫環(huán)境下，抗寒的辣椒植物體內(nèi)的MAD含量和SOD活性都有不同程度的增加，且其增加值與品種的耐寒性存在極顯著相關(guān)性[1]。在上述6種樣品中，品種6表現(xiàn)為最適應(yīng)低溫環(huán)境，很大程度上可能與其MAD含量和SOD活性增加有關(guān)，能夠在脅迫環(huán)境中進(jìn)行自我保護(hù)。

植物干物質(zhì)的90%來(lái)自光合作用，而光合作用是對(duì)低溫弱光最敏感的生理過(guò)程之一[7]。即在環(huán)境條件不適宜的情況下，作物往往會(huì)降低光飽和點(diǎn)和光飽和點(diǎn)時(shí)的光合效率，并提高光補(bǔ)償點(diǎn)[8]。隨著植物如辣椒補(bǔ)償點(diǎn)的增高，葉片凈光合速率逐漸降低，辣椒的呼吸作用受到抑制，在低溫弱脅迫中出現(xiàn)減產(chǎn)枯萎等現(xiàn)象[9]。本試驗(yàn)表明，對(duì)于品種1和品種6，調(diào)整兩者的土壤含水率可有效應(yīng)對(duì)低溫脅迫下辣椒減產(chǎn)的現(xiàn)象，可能是因?yàn)檫m宜的土壤含水率對(duì)兩種試樣的呼吸作用有促進(jìn)作用，使辣椒通過(guò)SPAC系統(tǒng)更好地生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2 結(jié)論

在此次低溫環(huán)境試驗(yàn)中，品種6的生長(zhǎng)狀況最好，整體株高增長(zhǎng)量最高，增長(zhǎng)最快，且植株地上部分及地上與地下部分平均干重之和均為最高；品種4的株高增長(zhǎng)量最少，增長(zhǎng)最慢，且無(wú)果實(shí)，生長(zhǎng)狀況較差。在本試驗(yàn)所選取的6個(gè)品種中，品種1、品種5、品種6均為當(dāng)土壤含水率越高時(shí)，植株生長(zhǎng)狀況越好，株高增長(zhǎng)率越高，植株干重較高；品種2、品種3、品種4在不同的土壤含水率時(shí)，植株株高增長(zhǎng)變化不大，不過(guò)植株干重仍有差別。表明在試驗(yàn)范圍內(nèi)，土壤含水率對(duì)辣椒品種2、3、4的生長(zhǎng)影響不大，由此可以調(diào)整辣椒種植的灌水量，保持經(jīng)濟(jì)和產(chǎn)量的平衡。本試驗(yàn)表明，低溫脅迫對(duì)辣椒種子的萌發(fā)、辣椒植株的生長(zhǎng)發(fā)育及植株干重均存在一定的負(fù)面影響，發(fā)芽率、株高莖粗等大多數(shù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)指標(biāo)都是隨著溫度的降低而降低，而不同品種的辣椒在低溫條件下的生長(zhǎng)狀況也不同[10]。隨著農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程不斷加快，對(duì)辣椒的研究越來(lái)越多，這將對(duì)辣椒更廣泛、更高效的種植有推動(dòng)作用。在農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的當(dāng)下，加強(qiáng)對(duì)低溫環(huán)境下辣椒生長(zhǎng)發(fā)育的研究，有助于增加辣椒的種植面積及可種植時(shí)間，有效地提高辣椒產(chǎn)量，并有利于促進(jìn)辣椒品種選育工作及相關(guān)的遺傳研究。