不同海拔的小粒咖啡光合特性日變化研究

胡發廣，劉紅明，畢曉菲，付興飛，李亞男，楊 旸，呂玉蘭，黃家雄

（云南省農業科學院 熱帶亞熱帶經濟作物研究所，云南 保山 678000）

咖啡是茜草科（Rubiaceae）咖啡屬（Coffea）多年生常綠灌木或小喬木，原產于非洲。咖啡的產量、產值和消費量均居于全球三大飲料作物之首［1］，是僅次于石油的世界第二大貿易商品。咖啡已有數百年的飲用歷史，是一類產業鏈長、經濟價值高的經濟作物。咖啡飲品主要由咖啡豆制成，因焙炒咖啡豆含有豐富的咖啡因、生物堿、綠原酸、粗多糖、有機酸、咖啡油脂等成分，具有獨特的醇香口味和提神作用，咖啡已成為風靡全球的日常飲品。截止到2020年底，云南省咖啡種植面積92533.33 hm2、產量14.50萬t、農業產值22.28億元，均占全國98%以上。云南省咖啡產業的種植面積、產量和產值均居全國第一。

作物的光合能力是產量和品質形成的基礎，逾90%的干物質來自葉片的光合產物，光合速率影響光合產物的積累，在一定程度上決定產量的高低［2-3］。海拔高度對果樹的生態影響主要是通過光、熱、水、氣等生態因子起作用［4］。隨著海拔的升高，太陽輻射、氣溫、大氣中O2和CO2分壓等均呈現一定的變化趨勢［5］。目前，國內外已有學者開展了海拔高度對小粒咖啡相關理化性狀影響的研究工作，結果表明，高海拔地區的小粒種咖啡在咖啡鮮果與咖啡豆的產量上高于低海拔地區，且咖啡豆顆粒大，所含的圓豆與缺陷豆量較少，高海拔地區的咖啡果實品質優于低海拔地區［6］。海拔高度與咖啡豆千粒重、糖含量呈顯著相關，與咖啡因含量呈極顯著負相關，與粗脂肪含量呈顯著負相關［7］。

本文以保山市潞江鎮新寨村委會萬畝咖啡園為研究地點，比較小粒咖啡[Catimor CIFC 7963（F6）]隨著海拔的升高，凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉片溫度（Tleaf）、光合有效輻射（PAR）等光合特性差異，探究不同海拔高度對小粒咖啡光合作用及果實品質的影響，以期為優化不同海拔區域的小粒咖啡栽培管理措施提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況 樣品采集地位于保山市潞江鎮新寨村委會萬畝咖啡園，屬低緯度準熱帶季風雨林偏干熱河谷過渡類型氣候，干熱少雨，地面蒸發量大，干濕季分明，旱季一般從11月開始到次年5月，光照充足，年溫差小，晝夜溫差大。年平均氣溫21.5 ℃，年平均降雨量755.3 mm，絕對最高溫40.4 ℃，絕對最低溫0.2 ℃，全年基本無霜，≥10℃的活動積溫7800.0 ℃·d，年日照時數2333.7 h，年均空氣濕度70%。

1.2 試驗設計

試驗于2019年10月選擇種植年限超過10年以上的咖啡老園（定植規格為株距1 m，行距2 m），品種為Catimor CIFC 7963（F6）。分別選取海拔730、917、1064、1285、1489 m等5個海拔點的光合作用日變化進行田間測定，每個測試點基本特性見表1。各測試點選取生物學性狀基本一致的15株參與測定。試驗采用LCpro-SD全自動便攜式光合測定儀（英國ADC公司），選擇晴朗無云天氣，從8：00～18：00每隔2 h測定1次，每個品種隨機選取3株，每株5片葉測定。測定時選取樹冠中上部南面的當年成熟葉片，葉齡相對一致。測定時每片葉片重復測定3次，取其平均值。主要測量指標：凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉片溫度（Tleaf）、光合有效輻射（PAR）等。

表1 測試點基本特性

1.3 數據分析

葉片水分利用率（WUE）計算公式如下：WUE=Pn/Tr，光能利用效率（LUE由計算公式：LUE（%）=Pn×100/PAR計算得到。運用Microsoft Excel 2013軟件和SPSS 13.0統計分析軟件完成數據統計及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子的變化特征

2.1.1 大氣溫度 由圖1可知，在整個試驗階段，不同海拔的咖啡大氣溫度變化趨勢基本一致，即都是先升后降的單峰型。但不同海拔的咖啡大氣溫度變化也不盡相同，其中低海拔樣點（730 m）從上午8：00～14：00溫度逐漸升高，12：00～16：00為一天中的最高溫時期，16：00后溫度逐漸下降。中海拔樣點（917、1064 m）從上午8：00～10：00溫度迅速升高，10：00～16：00為一天中的最高溫期間，高溫期間顯著延長，16：00后溫度迅速下降。高海拔樣點（1285、1489 m）從上午8：00～10：00溫度迅速升高，10：00～14：00為一天中的最高溫期間，14：00后溫度逐漸下降。

圖1 咖啡葉片大氣溫度日變化

2.1.2 葉片溫度 由圖2可知，在整個試驗階段，咖啡葉面溫度變化趨勢與大氣溫度變化趨勢基本一致，即都是先升后降的單峰型。但不同海拔咖啡大氣溫度變化也不盡相同，其中低海拔樣點（730 m）從上午8：00～14：00溫度逐漸升高，12：00～16：00為一天中的最高溫期間，16：00后溫度逐漸下降。中海拔樣點（917、1064 m）從上午8：00～10：00溫度迅速升高，10：00～16：00為一天中的高溫期間，高溫期間顯著延長，16：00后溫度迅速下降。高海拔樣點（1285、1489 m）從上午8：00～10：00溫度迅速升高，10：00～14：00為一天中的最高溫期間，14：00后溫度逐漸下降。

圖2 咖啡葉片葉面溫度日變化

2.1.3 光合有效輻射 從圖3 可以看出，不同海拔樣點光合有效輻射變化趨勢都呈單峰型，但不同海拔樣點光合有效輻射日變化存在一定差異。其中低海拔樣點（730、917 m）從8：00～10：00快速升高，10：00～16：00為一天中的光合有效輻射峰值期間，光合有效輻射峰值期間顯著延長，16：00后光合有效輻射迅速下降；中高海拔樣點（1064、1285、1489 m）從8：00～10：00快速升高，從10：00～14：00為一天中的光合有效輻射峰值期間，光合有效輻射峰值期間縮短，14：00后光合有效輻射快速下降。

圖3 光合有效輻射日變化

2.2 不同海拔梯度咖啡光合參數日變化比較

2.2.1 不同海拔梯度咖啡胞間CO2濃度日變化比較從圖4可以看出，5個不同海拔高度咖啡葉片的胞間CO2濃度日變化存在一定差異。低海拔樣點（730、917 m）變化趨勢呈“W”型，從上午8：00開始急劇下降，后開始回升，12：00又開始下降，海拔713 m樣點在16：00出現第2個低點后急劇上升；海拔930 m樣點在14：00出現第2個低點后緩慢回升。中海拔樣點（1064、1285 m）變化趨勢呈“U”型，從上午8：00～14：00緩慢下降，后迅速回升。高海拔樣點（1489 m）變化趨勢呈“W”型，從上午8：00開始急劇下降，后開始回升，12：00又開始下降，14：00出現第2個低點后緩慢回升。平均胞間CO2濃度從大到小排列為：1064 m＞1285 m＞1489 m＞917 m＞730 m。

圖4 不同海拔梯度咖啡胞間CO2 濃度日變化

2.2.2 不同海拔梯度咖啡的凈光合速率日變化比較從圖5可以看出，大部分咖啡品種在潞江壩干熱河谷區的凈光合速率日變化呈雙峰變化趨勢，有明顯的光合“午休”現象；低海拔樣點（730 m）則呈單峰曲線變化，從8：00開始急劇上升，至上午10：00達到一天中的最大值，后緩慢下降。5個海拔樣點Pmax值從大到小排列為：1285 m＞730 m＞1064 m＞1489 m＞917 m。

圖5 不同海拔梯度咖啡的凈光合速率日變化

2.2.3 不同海拔梯度咖啡的氣孔導度日變化比較從圖6可以看出，不同海拔高度咖啡葉片氣孔導度變化趨勢一致，均為“J型”曲線變化趨勢，上午8：00，所有海拔梯度咖啡的氣孔導度均為最大值，后急劇下降。從10：00和18：00氣孔導度則呈緩慢下降趨勢，18：00時低海拔的730 m處氣孔最先關閉。

圖6 不同海拔梯度咖啡的氣孔導度日變化

2.2.4 不同海拔梯度咖啡的水分利用率日變化比較從圖7可以看出，不同海拔咖啡水分利用率日變化差異顯著，所觀測的5個海拔樣點咖啡均呈現出2次峰值。其中低海拔（730、917 m）水分利用率的第1次峰值出現在10：00，中海拔（1064、1285 m）水分利用率的第1次峰值出現在8：00，高海拔（1489 m）水分利用率的第1次峰值出現在14：00。5個海拔樣點咖啡水分利用率的第2次峰值均在18：00。各海拔咖啡的日均水分利用率從大到小依次為1489 m＞917 m＞1285 m＞1064 m＞730 m。

圖7 不同海拔梯度咖啡的水分利用率日變化

2.2.5 不同海拔梯度咖啡的光能利用率日變化比較從圖8可以看出，5個海拔樣點咖啡光能利用率在8：00最高，8：00～14：00之間快速下降，直到光合午休時達到最低值，然后逐步回升。各海拔咖啡的日均光能利用率從大到小依次為1064 m＞917 m＞730 m＞1285 m＞1489 m。

圖8 不同海拔梯度咖啡的光能利用率日變化

3 討論

光合作用是植物生長發育的基礎和干物質積累的主要來源，是植物光合生產力的重要衡量指標，也是作物產量和品質構成的決定性因素［8］。光合作用是一個極其復雜的生理過程，受植物本身的生理狀況和生態因子的雙重影響 。海拔高度直接導致生態因子的改變，太陽輻射、氣溫、大氣中的O2和CO2分壓等隨著海拔的升高而呈現一定的變化趨勢［9］。云南省地處中國西南邊陲，山地較多，地貌復雜，海拔變化差異大，其特殊的地理位置影響作物的種植園規劃和建設。海拔高度的變化對作物的生長發育和光合特性有明顯的影響［10］。

環境是植物賴于生存和發展的條件，光合作用是植物物質代謝和能量代謝的重要基礎，同時也是受環境影響變化最顯著的生理過程之一［11］。海拔變化會導致光照、溫度、濕度、大氣壓及CO2分壓等環境的變化，影響作物的光合能力［9］進而影響植物的生態和生理特征［12］。

張翠仙等［13］在杧果上的研究表明，杧果的凈光合速率、葉肉瞬時羧化效率隨著海拔的升高而降低，蒸騰速率隨著海拔的升高呈現先升高后降低的趨勢。國內外有很多文獻從咖啡品質的角度對不同海拔咖啡進行了探討，但尚未涉及海拔對光合作用影響的報道。研究表明，咖啡豆千粒重和總糖含量均與海拔高度呈顯著正相關；咖啡因含量與海拔高度之間呈極顯著負相關；粗脂肪含量與海拔高度之間呈顯著負相關；粗蛋白質、粗纖維、水浸出物、灰分與海拔高度之間的相關性不顯著［7］。張洪波等［14］對云南小粒種咖啡高海拔種植適應性進行了分析和評價，進一步明確在適宜的范圍內，海拔越高，杯品質量越好。井銳銳等［15］對4個不同海拔區域種植的尤力克檸檬研究表明，4個海拔區域尤力克檸檬的光合有效輻射和大氣溫度均呈單峰型變化曲線，葉表面的相對濕度呈低谷型變化曲線，峰值和低谷均在中午12：00；4個海拔區域尤力克檸檬的凈光合速率均呈單峰型變化曲線，隨著海拔的升高呈增加趨勢，到1110 m出現下降。800和1110 m 顯著高于420和300 m 的凈光合速率。

龔榮高等［16］發現隨著海拔的升高，青脆李的最大凈光合速率、暗呼吸速率和光補償點都出現了先增后降的變化。本研究表明，對同一咖啡品種來說，不同海拔地區的光合特性存在較大差異。不同海拔咖啡的大氣溫度、葉片溫度和光合有效輻射變化趨勢基本一致，即都是先升后降的單峰型，不同之處在于溫度升高后再降低的時間點不同。Catimor咖啡在潞江壩不同海拔地區的光合特性存在較大差異，除最低海拔樣點（730 m）外，最大凈光合速率隨著海拔的升高，出現了先增后降的變化趨勢。不同海拔咖啡的氣孔導度、水分利用率和光能利用率最大值均出現在上午8：00，隨著海拔的升高，均呈現先增后降的變化。

溫度因子是植物生長中重要且復雜的影響因素之一，在一定溫度范圍內，光合速率隨溫度的升高而增大，這是因為溫度直接影響光合作用關鍵酶-Rubisco的活性［17］；而海拔對溫度的影響最大，隨著海拔的升高，溫度不斷下降，植物的光合能力也隨之下降，其營養生長和生殖生長的時間也隨之縮短［18］。在本研究中，不同海拔光合速率與大氣溫度的變化趨勢一致，隨著海拔的升高，出現了先增后降的變化。