不同品種獼猴桃葉綠素熒光參數的日變化研究

申 婷，董云龍，王夢欽，徐 達，嚴勝柒，張云峰，

（1.云南師范大學生命科學學院，昆明 650500；2.生物能源持續開發利用教育部工程中心，昆明 650500）

農業生產對氣候生態條件的依賴性強，氣候條件不僅決定作物的分布和品質的形成［1］，且會改變農作物的適宜性區劃［2，3］。中國是獼猴桃資源最為豐富的國家［4］，也是獼猴桃的主要產地，栽培面積和產量均居世界第一。到2011 年，僅陜西省獼猴桃栽培面積和產量就分別達到50 303 hm2和735 748 t［5］。在野生狀態下，獼猴桃多分布于濕潤區和半濕潤區的常綠闊葉林、常綠落葉混交林和針闊混交林，具有喜濕潤陰冷、喜陽懼烈陽的特性［6］。長期的林下生境，致使獼猴桃形成了復雜的溫度、光照互作關系及在這種關系下的光抑制敏感特征［7-9］。張指南等［10］研究表明，獼猴桃植株不耐高溫，35 ℃或以上的環境溫度會使葉片發生灼傷。Allan 等［11］研究表明，遮光率達30%~40%時，能提高獼猴桃果實的產量和品質，但遮光率高于55%時反而對獼猴桃有害，適當遮陰能顯著提高獼猴桃葉片的光合速率。原寒等［12］的研究也表明，不同獼猴桃品種對光照度的適應性存在較大差異，高光強會引發獼猴桃光合機構的損傷，且中華獼猴桃的光強適應性一般高于美味獼猴桃。同時，獼猴桃植株也不耐低溫，近年來極端低溫天氣時有發生，低溫導致獼猴桃園遭遇凍害［13］。特別是葉片，由于其組織熱量較小，易受到冷凍壓力的影響，且葉片組織直接暴露于光照下，活細胞內致死性冷凍的風險要比其他器官高［14，15］。因此，尋找適宜的獼猴桃栽培條件成為獼猴桃栽培產業亟待解決的問題。

近年來，葉綠素熒光分析技術作為研究光合作用的重要手段之一，對研究植物葉片對光能的吸收、傳遞、耗散以及對外界脅迫的響應等具有重要作用［3，16］。對植物葉綠素熒光的研究，可快速、準確地檢測植物光合生理狀態、對脅迫環境及生境條件的適應性［17］。美味獼猴桃、中華獼猴桃、軟棗獼猴桃作為目前獼猴桃栽培中應用較為廣泛的3 種類型［18］，其野生資源地理分布差異明顯，美味獼猴桃主要分布在中國西部，中華獼猴桃分布在東部，但更偏南，與美味獼猴桃的分布有交叉重疊，而軟棗獼猴桃主要分布區為東北、華中及陜西等地［19］，3 個栽培類型地理位置差異也很明顯。為此，本研究選取這3 種栽培類型的品種作為試驗材料，經短暫低溫、葉面遮陰、背部增光等處理措施，以葉綠素熒光成像技術為手段，對其葉綠素熒光參數的差異及日變化進行研究，以期為獼猴桃品種的選育、栽培、區劃研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為3 個獼猴桃品種，分別為美味獼猴桃海沃德（Actinidia chinensisvar.deliciosa.cv.Hay?ward，Hw）、中華獼猴桃黃金果（Actinidia chinensiscv.Hort16A，Ho）及軟棗獼猴桃青海（Actinidia argutacv.Qinghai，Qh），栽培苗于2019 年冬季種植在云南師范大學生物能源持續開發利用教育部工程中心的溫室（E 102°45′—103°00′，N 24°42′—25°00′）。該地區年平均日照時數為2 200 h，年均降雨量為789.6 mm，年均溫度為14.7 ℃。所有栽培苗均在自然條件下進行栽培，定期澆水。當獼猴桃藤條長到30 片葉子以上，選取長勢良好、葉片完整、無病變、發育成熟的葉片進行試驗。

1.2 試驗設計

2020 年6 月26—28 日分別測定3 個品種成熟葉片的葉綠素熒光參數。試驗共設置6 個處理，分別為空白對照（CK）、0 ℃冰水短暫處理（Low tempera?ture，LT）、葉片表 面遮陰［Shade，遮光率（23%±2%）］、葉片背面錫箔紙打光［Light，增光率（20%±2%）］、上午低溫短暫處理后中午及下午遮陰（Shade+LT）、上午低溫短暫處理后中午及下午打光（Light+LT）。早上6：30 將成熟葉片放入0 ℃冰浴2 h，其他葉片同時段分別進行處理，遮陰葉片使用遮陰網進行遮陰，打光葉片用錫箔紙對葉片背面進行打光。所有成熟葉片將葉柄插入水中，間隔45 min噴灑適量水，防止葉片水分流失，所有試驗均在溫室內進行，試驗重復3 次。

1.3 葉綠素熒光參數

采用FC 800-O 型FluorCam 開放式葉綠素熒光成像系統（捷克PSI 公司）測定獼猴桃葉片的葉綠素熒光參數，測定時間為上午8：30、中午12：00、下午16：00。測定前進行15 min 以上暗處理。測定初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、非光化學熒光淬滅系數（NPQ）以及光量子效率（Fv/Fm）等指標。葉綠素含量測定采用日本柯尼卡美能達葉綠素測定儀SPAD-502 Plus測定，測定方法參照說明書。

1.4 數據處理

使 用Grphpad prism 8.0、Microsoft Excel 及PAST3 軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 3 個品種獼猴桃葉片葉綠素熒光參數F0的日變化

2.1.1 3 個品種獼猴桃的葉綠素含量 圖1 和圖2為3 個品種獼猴桃的葉綠素含量及葉綠素熒光參數測定時的植株周邊溫度。從圖1 可以看出，海沃德的葉綠素含量較黃金果的略低，而青海的葉綠素含量高于海沃德和黃金果。上午、中午、下午測定時的溫度、光照度分別為（23±1）℃、（300±150）lx，（27±1）℃、（1 200±150）lx，（30±1）℃、（500±170）lx。因此，上午、中午、下午測定時的光照度為低、高、中。

圖1 不同品種獼猴桃葉片葉綠素SPAD 值

圖2 供試獼猴桃植株周邊上午、中午、下午的溫度變化

2.1.2 3 個品種獼猴桃葉片葉綠素熒光參數F0的分析 圖3 為3 個獼猴桃品種的葉綠素熒光的F0成像圖，圖中測試葉片區域中紅色區域越大、色澤越偏紅，表明其熒光越高。圖3 顯示不同品種、不同處理獼猴桃葉片的F0熒光成像結果具有較大差異，表明獼猴桃葉片的F0不僅與品種有關，與測定時間、處理方式也有密切關系。為進一步研究不同處理對3個獼猴桃品種葉綠素熒光參數F0的影響，對各處理、各品種的F0進行統計分析，并利用Grphpad prism 8.0 軟件進行繪圖（圖4）。

圖3 3 個獼猴桃品種不同處理的F0葉綠素熒光成像結果

比較3 個獼猴桃品種上午葉片正面對照組的F0及其葉綠素含量（圖4A、圖1），發現各品種的F0與葉綠素含量并不具有一致性，3 個品種的葉綠素含量為青海＞黃金果＞海沃德，其中黃金果與海沃德間不存在顯著差異（P＞0.05），但二者均與青海存在顯著差異（P<0.05）；而在對照組的F0中，海沃德與青海的F0較高，黃金果的F0較低，且前兩者間不存在顯著差異（P＞0.05），但與后者間存在顯著差異（P<0.05）。作為葉綠素熒光分析的基礎，F0是PSⅡ（光系統Ⅱ）反應中心完全開放時的熒光產量，在植物適宜生長環境下，F0恒定在一定范圍，大小與葉綠素濃度有關［20］。結果表明，試驗地環境并非3 個獼猴桃品種的最適宜環境。3 個品種的野生基原植物分屬中華獼猴桃、美味獼猴桃和軟棗獼猴桃，其地理分布存在很大差異［19］，反映出各基原植物在其長期演化過程中形成了其獨特適應性，與試驗地昆明存在一定的差異。

圖4 不同品種獼猴桃葉片初始熒光F0值的日變化

圖4A 顯示，上午的低溫處理組中海沃德、黃金果及青海葉片正面的F0間均無顯著差異（P＞0.05）；遮陰處理組中海沃德與黃金果間不存在顯著差異（P＞0.05），但與青海間均存在顯著差異（P<0.05）；低溫遮陰處理組中，3 個品種間均存在明顯差異。結果表明，3 個品種對低溫、遮陰及其組合的響應不一致，在環境適應性上存在差異。

在中午的測量中（圖4B），與上午相比，對照組中海沃德葉片正面的F0下降，而黃金果和青海的F0上升，表明隨中午溫度、光照的升高，3 個獼猴桃品種的光合作用機構都有一定程度的損傷。至下午（圖4C），對照組中海沃德的F0與中午的基本持平，黃金果的F0有所上升，而青海的F0回落，且較上午的F0低。F0反映的是處于最低激發態下葉綠素分子所吸收的光能，可從3 個途徑釋放所吸收的能量而回到基態，包括光化學反應、熱耗散、熒光釋放［16］。當植物受到環境脅迫致使光合作用機構受到損傷，F0會發生變化，F0增加意味著光合作用機構受到損傷，如隨后F0降低則表明葉片損傷的光合作用機構能以熱耗散增加而得到修復［21，22］。結果表明，在溫度、光照升高條件下，海沃德、青海以熱耗散的方式對損傷光合作用機構進行修復；黃金果的損傷會進一步加深，但這種損傷并非不可逆，雖然黃金果下午的F0有所升高，但與中午的F0間差異不明顯。試驗結論表明，獼猴桃對低溫處理后的修復能力與葉片的葉綠素含量具一定的相關性。因此，在獼猴桃的抗性品種選育及抗性材料篩選時，可將葉片中葉綠素含量的高低作為一個指標考慮。

由圖4A 可知，上午經短暫低溫處理后，與對照相比，2 個獼猴桃品種葉片正面的F0均有增高，其中海沃德的升高不明顯，而黃金果升高較明顯，與對照呈顯著差異（P<0.05）。至中午，海沃德的F0比對照高，而黃金果和青海的F0比對照低，但海沃德與對照間無顯著差異，而黃金果、青海與其同時段的對照間差異顯著（P<0.05）（圖4B）。至下午，2 個獼猴桃品種海沃德、黃金果的F0變化趨勢與中午的變化趨勢一致（圖4C），青海的F0稍高于對照，但二者差異不顯著。表明3 個品種盡管其光合機構有損傷，但均能以熱耗散的方式而修復［21，22］，且修復能力與其葉綠素含量有關，黃金果與青海的葉綠素含量較高（圖1）。魏樺［23］利用電導率評價法對不同獼猴桃資源的抗寒性進行評價的結果為海沃德屬高抗品種，而黃金果是中抗品種，與本研究結果不同，可能是其他因素不同導致的。獼猴桃葉片由于組織熱量較小、保護結構單一，對冷害的敏感性要高于其他器官［14，15］，且休眠狀態下的抗性往往要高于生長活躍狀態。

對低溫遮陰處理組進行分析，發現上午海沃德葉片正面的F0與對照相比顯著下降，黃金果與青海的F0顯著升高。而在中午、下午的測定中，與上午相應的低溫遮陰處理組相比，海沃德雖有上升，但上升幅度不明顯；而黃金果、青海的F0下降，且與上午相應處理間差異明顯，但中午、下午間差異不明顯。表明低溫遮陰處理后，經中午、下午的高溫、高光強環境后，雖然海沃德的損傷一直延續，但這種情況并沒有加深，說明海沃德經過低溫、高溫、高光強生境后，遮陰能在一定程度上緩解其損傷。結果同時表明，遮陰處理后，不管經中午、下午的高溫、高光強，黃金果和青海都能以熱耗散的形式緩解光合機構的損傷。遮陰不僅有利于提高3 個獼猴桃品種的光合效率，同時也有助于緩解溫度、光照、低溫對其葉片光合機構的損傷。國內外的諸多研究均表明，適當遮陰能顯著提高獼猴桃葉片的光合速率及提高獼猴桃的產量、質量［11，14］，與本試驗的結果相同，同時還表明在非適應條件下，遮陰會降低非適宜環境對獼猴桃葉片的損傷。因此，在獼猴桃栽培過程中，如發生低溫、高溫、高光強等環境脅迫時，可采用遮陰以避免進一步受害。

從圖3 可以看出，在對照組中，海沃德葉片背面所顯現熒光的紅色明顯，其次是黃金果，而青海的較弱，與前文所述試驗地并非3 個品種的適宜地一致。表明就試驗地昆明而言，獼猴桃品種海沃德不適宜在這里生長；同時經中午高溫、高光強后，背部打光處理有助于黃金果和青海2 個品種光合機構的損傷修復。因此，在經歷低溫、高溫、高光強等環境脅迫時，除采用葉片正面的遮陰處理外，采用葉片背部打光處理，在一定程度上也有助于避免脅迫的加劇。

圖4D 顯示，上午對照組的3 個獼猴桃品種葉片背面的F0存在差異，黃金果最高，青海次之，海沃德最低，且黃金果、青海的F0與海沃德間存在顯著差異（P<0.05），而黃金果與青海間無顯著差異。經低溫處理后，3 個品種的F0均發生不同程度的降低，其中只有黃金果低溫處理的F0與對照差異顯著，表明低溫處理對獼猴桃葉片背面F0的影響沒有葉片正面的影響大，這可能與獼猴桃葉片的結構特點具有一定的相關性，獼猴桃葉片的角質層薄，柵欄細胞層少，一般為2 層，海綿細胞多。這也是強光照會降低獼猴桃光合效率，適當遮陰有助于獼猴桃光合效率提高的根本原因。

由圖4D 可知，背面打光處理后，在上午測定時段，海沃德及黃金果的F0與對照間差異顯著（P<0.05）；雖然青海的F0升高，但與對照間無顯著差異。低溫背面打光處理的F0變化與背面打光處理的F0變化一致。至中午、下午，隨著溫度、光照的提高，3個獼猴桃品種的F0均發生變化，但大部分處理組與對照間并無明顯差異，表明背面打光在一定程度上可緩解低溫處理對葉片光合機構的損傷。F0的統計分析結果（圖4D、E、F）與上述熒光成像的分析結論相一致。葉綠素熒光成像作為一種能直觀反映植物光合生理狀態、對環境脅迫及生境條件適應性的檢測手段［17］，從圖像與數據分析的高度吻合性可直接利用圖像分析技術來進行植物生長及其對環境適宜性的判定。目前，已廣泛用于植物的光合效率評價、突變體篩選、表型組研究等領域［24］，隨著遙感技術、數字農業的發展，葉綠素熒光成像技術有了更為廣泛的運用前景。

2.2 3 個品種獼猴桃葉片正面葉綠素熒光參數Fv/Fm和NPQ 的變化

2.2.1 3 個品種獼猴桃葉片正面葉綠素熒光參數

Fv/Fm分析 圖5 中數值反映測試獼猴桃葉片的外界脅迫及熱耗散情況（最大坐標值分別為1.00、0.60、0.75）。Fv/Fm是反映植物PSII 光化學的最大量子效率，用于植物脅迫檢測［25，26］。Fv/Fm在正常范圍值為0.74~0.83，非脅迫條件下該參數很少變化，但外界的任何類型脅迫都會導致PSII 損壞（通常稱為光抑制），從而導致Fv/Fm降低，該參數常用來指示環境的脅迫程度或環境脅迫對光合作用機構的損傷程度［27］。

圖5 顯示，不同品種、不同處理獼猴桃葉片正面的Fv/Fm具有較大差異，與品種、測定時間、處理方式密切相關。上午測定中，對照組3 個獼猴桃品種間Fv/Fm差異不明顯。中午，對照組3 個獼猴桃品種的Fv/Fm相對上午黃金果上升，海沃德略下降，青海變化不明顯。下午，對照組中海沃德的Fv/Fm略低于正常范圍值，青海在正常范圍內，而黃金果相對中午回落，且在3 個時段中Fv/Fm最低。結果表明，在溫度、光照升高的條件下，海沃德、青海葉片受到的光抑制得到部分修復；黃金果能承受的溫度、光照異于其他2 個品種，反映出3 個品種在環境脅迫下光抑制存在一定差異。

低溫處理組中，上午經過短暫低溫處理后與對照組相比，海沃德和青海的Fv/Fm升高較明顯，黃金果的Fv/Fm略有降低。至中午，海沃德和青海的Fv/Fm急劇下降，但黃金果的Fv/Fm呈上升趨勢，3 個品種與其同時段的對照間差異明顯。表明隨溫度、光照的增強，海沃德和青海受到短暫低溫后，光抑制加劇，可能由于在短暫低溫后凍害造成反應機制受損。但黃金果光抑制降低，說明在一定的溫度、光強下，不同品種間光抑制響應不同。至下午，3個品種的Fv/Fm變化趨勢與其相應的對照組差異明顯；與中午的變化趨勢相反，海沃德和青海的Fv/Fm上升，黃金果的Fv/Fm略有降低，與上午相應低溫處理的變化相比呈下降趨勢。遮陰處理組中，3 個品種的Fv/Fm變化趨勢與低溫處理組一致，但下午有所差異。3 個獼猴桃品種的Fv/Fm變化趨勢有差異，與不同品種間對溫度及光強的適應性有關，黃金果的高光合效率需要一定的高光照，這也許是黃金果需種植于氣溫較高的區域；而對于海沃德和青海，適度光照有助于光合作用損傷的修復（圖5）。

經低溫遮陰處理后，上午3 個獼猴桃品種葉片正面的Fv/Fm與對照相比略升高。而中午、下午的測定中，與上午相應處理組相比，海沃德和青海的Fv/Fm雖有下降，但變化并不明顯，而黃金果無明顯變化。表明低溫遮陰處理后，經中午、下午的高溫、高光強環境后，雖然3 個獼猴桃品種光抑制一直延續，但并沒有加深趨勢（圖5）。此結果與F0的分析結果相一致，說明在發生低溫、高溫、高光強等環境脅迫時，可采用遮陰以避免進一步的危害。上述結果對3 個品種獼猴桃在試驗地昆明的種植有一定的理論指導意義。

圖5 不同品種獼猴桃葉片正面的非光化學熒光淬滅NPQ和光量子效率Fv/Fm的日變化

2.2.2 3 個品種獼猴桃葉片正面葉綠素熒光參數

NPQ的分析NPQ是植物的一個光保護過程，在光照下，葉綠素的散熱速率常數迅速增加，激發能可反映PSⅡ反應中心以熱形式耗散掉過剩光能的比例，避免植物光合機構受損傷［28］。NPQ主要由熱耗散引起，用其估算熱能耗散掉的光能從而降低光合反應中心的光能分配。在環境脅迫下，NPQ的增加對降低光抑制有重要作用［29］。

圖5 顯示，上午對照組和低溫處理組3 個品種間NPQ差異不明顯；遮陰處理組中海沃德、黃金果及青海的NPQ差異明顯，其大小順序為海沃德>青海>黃金果，海沃德和青海的NPQ與對照組相比明顯上升，黃金果無明顯差異；低溫遮陰處理組中，海沃德和黃金果的NPQ差異明顯，兩者與青海無明顯差異。結果表明，3 個獼猴桃品種的葉綠素含量不同，葉綠素的散熱速率常數呈不同程度的增加，由于光保護機制不同，低溫、遮陰及其組合處理的熱耗散程度不同。

至中午（圖5），對照組中黃金果的NPQ上升，海沃德的NPQ下降，青海的NPQ變化不明顯；表明隨中午溫度、光照的變化，青海應對脅迫環境的光保護機制優于海沃德和黃金果；在低溫處理組中，海沃德和黃金果的NPQ與同期對照組差異明顯，且較上午NPQ略高，但青海的NPQ較上午低。結果表明，隨著溫度、光照變化，不同品種通過增加NPQ以降低光抑制。在遮陰和低溫遮陰處理組中，3 個獼猴桃品種的NPQ與同時段的對照組差異明顯，且大部分處理高于對照組，但較上午呈下降趨勢。

至下午（圖5），短暫低溫、遮陰、低溫遮陰處理組中，3 個品種的NPQ與同時段的對照組差異明顯，其NPQ都高于對照組，且大部分處理與中午、上午相比呈下降趨勢。F0和Fv/Fm的結果分析表明，在獼猴桃栽培過程中，如發生低溫、高溫、高光強等環境脅迫時，可采用遮陰來避免進一步的為害。

2.3 3 個品種獼猴桃葉片背面葉綠素熒光參數Fv/Fm和NPQ 的變化

從圖6 中可以看出，3 個獼猴桃品種不同處理不同時段集中在Fv/Fm變化，而NPQ沒有明顯變化。說明在葉片背面不通過增加NPQ來降低光抑制，可能通過其他途徑來減輕光抑制對植株的影響。

圖6 不同品種獼猴桃葉片背面的非光化學熒光淬滅NPQ和光量子效率Fv/Fm的日變化

上午對照組3 個品種的Fv/Fm存在差異，青海最高，黃金果次之，海沃德最低，且黃金果與海沃德、青海間存在明顯差異。經低溫處理后，雖然3 個品種的Fv/Fm均發生不同程度的變化，與對照組相比，海沃德的Fv/Fm上升，青海的Fv/Fm下降，黃金果的Fv/Fm無明顯變化。表明短暫低溫處理對3 個品種葉片背面的Fv/Fm也造成了脅迫，且脅迫程度高于葉片正面。背面打光處理后，在上午測定時段，3 個品種的Fv/Fm與對照呈明顯差異；雖然青海的Fv/Fm升高了，但低于對照組，黃金果與對照組相比明顯降低，海沃德差異不明顯。

至中午、下午，在低溫處理組中，與上午相比3個獼猴桃品種的Fv/Fm均發生降低，除黃金果外都高于同時段的對照組；背面打光及低溫背面打光處理組中，3 個品種與同時段的對照組相比，除低溫背面打光處理組黃金果的Fv/Fm偏低外，其他的Fv/Fm變化較小；與上午相比，黃金果的Fv/Fm呈明顯上升趨勢，海沃德和青海的Fv/Fm呈下降趨勢。隨溫度、光照的提高，3 個品種的Fv/Fm均發生變化，但海沃德和青海的Fv/Fm各處理組大體上明顯高于對照組，說明不同處理一定程度上能緩解海沃德和青海的光抑制作用，但黃金果的光抑制加深，表明不同品種可采取適當的葉背低溫及打光來降低光抑制對葉片的損壞，但整體變化表明，過高溫度、光強會加重光抑制。

3 討論

葉綠素熒光參數可作為植物應對外界脅迫能力的參考指標。初始熒光F0是PSⅡ（光系統Ⅱ）反應中心完全開放時的熒光產量，F0是熒光分析的基礎，在植物適宜生長環境下，F0恒定在一定范圍，其大小與葉綠素濃度有關。葉綠素是植物光合作用的基礎，其含量的變化對光合作用有重要影響，含量下降會影響總葉綠素熒光水平［30］。本研究中雖然3 個品種的葉綠素含量與F0變化不具有一致性，但當受到低溫脅迫時不同品種間的修復能力與葉片的葉綠素含量有關，且3 個品種的F0在不同處理不同時段的變化幅度不同，總體上為海沃德>黃金果>青海。

光是影響植物通過光合作用獲取能量的重要因素之一，植物在長期的進化過程中，演化形成了物種的獨特光照適應性［31］，植物形態和生理上可對不同光照條件作出可塑性反應［32］。葉片是對環境敏感性較高的器官［33］。植物葉片葉綠素熒光參數能夠快速反應植物受到外界脅迫的響應。在高輻照度下，光合裝置吸收過多的光能導致葉綠體含有葉綠素的反映中心失活或受損［34-36］。因此，光合活性受到光的抑制［37，38］。許大全等［21］研究表明，F0降低表明熱耗散增加，植物光合機構的損傷能以熱耗散的方式修復。本研究中，經過短暫低溫處理后，3 個獼猴桃品種均能以熱耗散的方式修復，但修復能力跟葉綠素含量有關。遮陰處理中，海沃德在經過低溫、高溫、高光強環境后，遮陰能在一定程度緩解損傷；葉片背面打光在一定程度上也可緩解低溫處理對葉片光合機構的損傷，該結果與李西文等［39］、榮立蘋等［40］、閆小莉等［41］的研究結果一致。

分布在溫帶地區的許多植物都具有感知非凍結低溫并增強防凍的能力，這種現象稱為冷適應［42］。短暫低溫引起葉片氣孔部分關閉的氣孔限制和葉肉細胞光合活性下降的非氣孔限制，從而導致植物光合速率降低［43］。任何脅迫都會導致PSΠ 的失活損傷，即光抑制［44］。Fv/Fm常被作為判斷是否發生光抑制的標準，其降低是光合作用光抑制的顯著特征［45］。本研究中，3 個獼猴桃品種葉片正背面不同處理的Fv/Fm值均低于正常范圍，但在不同處理組中，3 個品種的Fv/Fm變化程度為黃金果>海沃德>青海。隨溫度、光照增加，對照組的Fv/Fm呈上升趨勢，上升程度為青海>海沃德>黃金果，表明不同品種間的適應性存在差異；在遮陰及低溫遮陰處理組中，3個品種與對照組相比，呈先升高后降低的趨勢，變化幅度較小，說明遮陰能對光抑制起到一定的削弱作用。對于葉片背面，不同品種可采取適當的葉背低溫及打光來降低光抑制對葉片的損壞。這一結果與李清雪等［46］研究結果相似。

本研究中，NPQ整體呈下降趨勢，在不同時段不同處理的變化幅度為海沃德>黃金果>青海。NPQ和Fv/Fm的協同變化，在Fv/Fm增加（降低）的大部分處理中，NPQ都增加（降低），表明光合效率的提高是以提高NPQ（熱耗散）為代價，可能是獼猴桃栽培中易發生葉片灼傷的原因，當其光合作用機構發生損傷時，增加NPQ是緩解光合作用機構損傷的途徑之一，獼猴桃光合作用機構損傷的修復依賴于NPQ（熱耗散）。

由于獼猴桃分布全國，品種較多，不同品種間對環境的適應機能存在差異，因此，運用植物葉片葉綠素熒光動力學參數指標進行不同品種抗逆性評價時，需根據品種各自特征，結合植物生理特性以及其他抗逆性指標，綜合分析獼猴桃抗性育種及不同獼猴桃品種的地域栽培。