黃雅茹,馬迎賓,李永華,段瑞兵,劉 源,董 雪,韓春霞,郝需婷
(1.中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心/內蒙古磴口荒漠生態系統國家定位觀測研究站,內蒙古磴口 015200;2. 中國林業科學研究院生態保護與修復研究所,北京 100091;3.庫姆塔格荒漠生態系統國家定位觀測研究站,甘肅敦煌 736200;4.甘肅敦煌荒漠生態系統國家定位觀測研究站,甘肅敦煌 736200)
【研究意義】檉柳(TamarixchinensisLour.)是屬于泌鹽植物,具耐干旱、耐鹽堿、抗風沙等特點。檉柳是干旱區防風固沙的優良樹種,在保護生物多樣性具有重要意義[1]。檉柳維持自身生長需要消耗大量的水分[2]。我國干旱沙漠區熱量充足,但水資源供應相對缺乏,檉柳生長過程中的水分利用策略是檉柳人工林經營管理和水分合理利用的重要基礎[3-4]?;哪参餅榱诉m應干旱環境,逐漸形成了特殊的生理特征和耗水機理,研究荒漠植物耗水特征及其與土壤水分的關系對提高干旱區用水效率,保證荒漠生態環境的安全具有重要意義。植物利用根系吸收土壤中的水分,由于蒸發形成的蒸騰拉力,促進了植物木質部中液體運輸,植物的蒸騰耗水采用樹干液流表征[5]。樹干液流采用液流計監測,體現了樹體內水分動態變化及其生理功能的關鍵指標[6]。熱擴散莖流計更適宜開展長期的、連續性的野外液流監測[7]。熱擴散探針法優點主要是在樹木自然生長狀態下對樹干液流連續自動監測,具有非常高的時間分辨率及準確度,對植物本身的正常生理活動影響較小,已成為目前樹木耗水研究中最常用研究方法之一[8-9]。【前人研究進展】植物液流的潛在能力是由生物學結構決定,液流的瞬間變化是由氣象因素決定,液流總體水平是由土壤供水決定[10]。應用該技術研究了很多樹種的液流特征[11-15],主要集中在液流速率的日變化、不同方位的變化、與環境因子的關系[16-18]。土壤含水量與液流速率呈正相關[5,19],土壤水分的增加會使樹干液流的峰值出現時間推后,旺盛蒸騰時間延長[20],淺層地表土壤溫度對樹干液流強度有顯著影響[21],土壤水分及土壤溫度是驅動植物液流速率的重要因素[22-24],土壤含水量及土壤溫度的增加或降低能夠顯著影響植物液流速率[25]。不同時間尺度上土壤溫度、土壤含水率對液流速率都有影響[15-16,26-28],大時間尺度土壤因子可以估算植物的耗水量[13]。目前,關于檉柳樹干液流的研究較多,大部分研究集中在檉柳液流速率對氣象因子的響應[11,29-32]、檉柳液流速率與同化枝直徑的關系[31]、檉柳液流速率的變化規律[33]?!颈狙芯壳腥朦c】檉柳樹干液流與環境因子關系的研究主要集中于小時尺度,有關日、月尺度下的研究相對較少,尤其在干旱半干旱地區液流速率對環境變化較為敏感[10],可以為準確估算耗水量提供依據,但土壤含水量、土壤溫度與液流速率的關系大多都沒有分層進行詳細分析,且沒有深入研究不同層次土壤水分及土壤溫度能夠解釋多少的樹干液流變化,不同層次土壤溫度及土壤含水量對液流的影響鮮有報道。尤其是對于我國檉柳第3大分布區的敦煌地區,一直未見報道。需研究樹干液流與土壤因子間是否存在時間尺度差異。【擬解決的關鍵問題】分析土壤因子對庫姆塔格沙漠東南部檉柳液流速率在小時、日、月尺度下的差異,找出影響檉柳樹干液流的主要土壤因子,建立不同時間尺度上液流速率與土壤因子之間的回歸方程。研究在不同時間尺度上通過土壤因子估算檉柳樹干液流速率的可行性,為該地區檉柳生理特性的研究提供科學數據支撐。
崔木土溝全長約140 km,崔木土溝徑流的補給主要包括降水、出露泉水、冰雪融水。大龍溝、紅柳溝、七里溝、柳城子溝是崔木土溝上游的主要支流[34-35]。胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(TamarixchinensisLour.)、紅砂(Reaumuriasongarica)是研究區主要物種。研究站點位于崔木土溝,溝道內有出露泉水補給,土壤類型以棕漠土為主,主要分布在山前洪積扇內,其次灰棕漠土、風沙土、內陸鹽土也有分布。崔木土溝上游山區多年平均降水量為215.5 mm,年蒸發量在2 500 mm左右,多年平均氣溫3.9℃;下游多年平均降水量39.9 mm,蒸發量2 486 mm,多年平均氣溫9.4℃[17]。
選取檉柳平均樹高為351.8 cm,平均冠幅為552.8 cm×547.4 cm。選5棵檉柳為樣本。數據采集開始時間為2018年5月1日,結束時間為2018年9月30日。表1

表1 檉柳形態參數
1.2.1 測定指標
采用Plant Sensors PS-TDP8 樹木莖流監測系統(澳大利亞)測定樹干液流的流速,所有的探針均安裝在樹干北側,探針距地面50 cm。用泡沫軟塑料包裹探針,再包上錫紙和塑料紙[36]。探針安裝參照PS-TDP8莖流系統說明書,數據采集儀是CR300S,數據采集時間間隔為10 min。
土壤含水量(SW)及土壤溫度(ST)的測定采用5TM土壤溫度與濕度傳感器(Decagon公司),數據采集器采用Em50,探頭安裝土層深度為20、50、100、150和200 cm。不同土層土壤含水量表示為SWC20cm,SWC50cm,SWC100cm,SWC150cm,SWC200cm,不同土層土壤溫度表示為Ts20cm,Ts50cm,Ts100cm,Ts150cm,Ts200cm。每棵檉柳距樹干1 m處安裝2套,5棵共安裝10套。采用烘干法校正。
1.2.2 液流速率
液流速率計算公式[36]:
(1)
其中,Vs為樹干邊材液流速率(cm/h),△Tm為 24 h 內最大探針溫差值,△T為兩探針間的瞬時溫差值,△T由TDP 兩探針所輸出的電壓差除以經驗常數0.04所得。
液流數據基于零基準面校準。采用Excel軟件對液流速率與土壤因子進行數據處理,檉柳日均值采用算術平均,每個月選擇連續的6 d數據比較小時尺度上的液流速率與土壤含水量、土壤溫度的變化。以土壤因子為自變量,進行多元線性逐步回歸。采用5~9月液流速率、土壤含水量、土壤溫度的月均值數據進行月尺度多元線性回歸,采用5~9月液流速率、土壤含水量、土壤溫度日均值數據進行日尺度多元線性回歸,采用5~9月液流速率、土壤含水量、土壤溫度的小時數據進行小時尺度多元線性回歸。采用SPSS 17.0軟件的回歸分析對液流速率與土壤因子逐步回歸進行擬合。
研究表明,檉柳液流速率6月最大,9月最小,土壤含水量、土壤溫度月均值呈先增加后減小趨勢,7月最大,5月最小。同一月份不同層次變化規律相同,均為150 cm﹥200 cm﹥100 cm﹥50 cm﹥20 cm。同一層次不同月份變化趨勢不同,20、50和100 cm層土壤含水量均為7月最大,9月最小,150、200 cm層8月最大,5月最小。同一層次不同月份土壤溫度變化趨勢不同,20 cm層7月土壤溫度最高,9月最低,50cm層土壤溫度7月最高,5月最低,100、150 cm層均為8月最高,5月最低,200 cm層為9月最高,5月最低。同一月份不同層次變化規律不同,5月、6月、7月、8月均為20 cm層土壤溫度最高,分別為24.45、31.7、33.24和30.98℃,200 cm層最低,9月為100 cm最高,200 cm最低。圖1

圖1 液流速率與土壤含水量、土壤溫度月均值變化
研究表明,檉柳液流速率、土壤含水量、土壤溫度隨著時間的變化呈先增加后減小的趨勢。6月檉柳平均液流速率最大,其次為7月,9月平均液流速率最小。6月17日的日平均液流速率最高,為4.640 cm/h,最小日平均液流速率發生在9月30日,為1.937 cm/h,整個觀測期間日平均液流速率為3.476 cm/h。降雨時液流速率有明顯的降低,而降雨后液流速率快速升高。150 cm層土壤含水量最高,其次為200 cm層,20 cm層土壤含水量最小,20 cm層土壤含水量波動較大,200 cm層波動較小。8月平均土壤含水量最高,5月土壤含水量最小。20 cm層、50 cm層土壤溫度波動較大,150 cm層、200 cm層土壤溫度波動較小,不同土層深度土壤溫度大小順序為20 cm﹥50 cm﹥100 cm﹥150 cm﹥200 cm。圖2

圖2 液流速率與土壤含水量、土壤溫度日均值變化
研究表明,檉柳液流日變化趨勢一致,晝夜變化規律明顯。白天液流速率高于夜間,夜間液流速率較低且變化幅度小,夜間存在微弱液流。150 cm層土壤含水量最高,其次為200 cm層,20 cm層土壤含水量最小,20 cm層土壤含水量波動較大。8月平均土壤含水量最高,5月土壤含水量最小。20 cm層、50 cm層土壤溫度波動較大,150 cm層、200 cm層土壤溫度波動較小,不同土層深度土壤溫度大小順序為20 cm﹥50 cm﹥100 cm﹥150 cm﹥200 cm。圖3

圖3 小時尺度上液流速率與土壤含水量、土壤溫度變化
研究表明,月尺度下,進入的因子只有Ts20cm,與Ts20cm呈正相關,可以解釋液流速率變化的91.7%,說明在月尺度上檉柳液流速率受20 cm層土壤溫度影響最大。日尺度下,進入的因子依次為Ts20cm、Ts200cm、SWC50cm、SWC150cm、SWC20cm,Ts20cm,可以單獨解釋液流速率變化的72.1%,5個因子共同可以解釋82.9%的液流速率變化,日尺度上對檉柳液流速率影響最大的是Ts20cm。液流速率與Ts20cm、SWC150cm呈正相關,與Ts200cm、SWC50cm、SWC20cm呈負相關。小時尺度下,進入的因子依次為Ts20cm、SWC200cm、Ts150cm、SWC50cm、Ts100cm、 Ts200cm,小時尺度上對液流影響最大的是Ts20cm,第二進入因子是SWC200cm,Ts20cm可以解釋液流速率變化的37.6%,6個因子共同可以解釋55.9%的液流速率變化,后續進入因子解釋量越來越小。液流速率與Ts20cm、Ts150cm、Ts100cm、Ts150cm呈正相關,與SWC200cm、SWC50cm呈負相關。
隨著時間尺度的增大,與檉柳樹干液流顯著相關的土壤因子個數有減少的趨勢,而對其解釋程度則有增加的趨勢,通過土壤含水量、土壤溫度模擬計算小時尺度檉柳液流速率需要的參數較多,而預測檉柳月尺度液流速率需要的參數最少,預測月尺度的可靠性最大,達到了91.7%。月尺度預測較為合適。表2

表2 月、日、小時尺度下液流速率與土壤因子多元線性回歸
檉柳液流速率晝夜變化明顯,夜間的變化幅度小于白天,由于太陽輻射強度較大,氣溫相對較高,夜間氣溫相對較低,白天強烈的蒸騰作用使檉柳處于水分失衡狀態,夜間需要通過根系吸水來補充水分,以保證正常生理活動[37]。李浩等[36]研究表明,在夏季,植物為了適應高溫與干旱環境,為了補充水分,夜間樹干保持一定液流來維持正常生理活動。研究中,夜間檉柳維持著一定的液流速率,與李雙等[29]、楊文新等[3]等的研究結果一致。檉柳夜間液流速率較高,這是由于干旱區植物存在強烈的蒸騰作用,植物體經常在過度失水的條件下,需要補充大量的水分,而夜間,植物通過保持一定的液流速率來補充白天的過度失水,檉柳耐旱性得到提高。
影響植物液流速率的環境因子主要有太陽總輻射、空氣相對濕度、土壤含水量、空氣溫度[38-40]。大量文獻表明樹木的生物學結構、土壤供水是影響液流速率變化的主要因素,而周圍氣象因子也會制約液流速率,液流總體水平是由土壤供水決定,液流的潛在能力是由生物學結構決定,液流的瞬間變化是由氣象因素決定[41-43]。研究表明,在一定干旱脅迫下,土壤含水量將是檉柳耗水的主要限制因子,土壤水分是林下植被和林分生存的重要條件[44],降水是土壤水分的主要補給,土壤水分是檉柳進行光合作用及蒸騰作用的主要來源,而庫姆塔格沙漠是極干旱區,檉柳需要吸收地下水來維持自身正常的生命活動。土壤含水量與檉柳液流存在緊密的聯系,是影響檉柳液流的重要因素。研究發現土壤因子對檉柳的液流影響存在時間尺度上的差異,月尺度下,進入的因子只有Ts20cm,單獨可以解釋液流速率變化的91.7%。研究結果與任啟文等[15]的結果一致,他認為月尺度下影響樹干液流速率變化的最大的是20 cm處土壤溫度(Ts20cm)。日尺度下,進入的土壤因子依次為Ts20cm、Ts200cm、SWC50cm、SWC150cm、SWC20cm,日尺度下對檉柳液流速率影響最大的是Ts20cm。劉鑫[45]認為土壤溫度是影響杉木日均液流速率的重要環境因子。郝少榮等[13]研究表明土壤溫度、空氣溫度和太陽輻射在日尺度下對液流變化影響最大,與研究結果一致,日尺度下土壤溫度對液流速率影響最大。研究發現,小時尺度上對液流影響最大的也是Ts20cm,第二進入因子是SWC200cm。趙天宇等[27]研究表明影響液流速率的主要環境因素具有時間尺度差異,小時尺度下,相關性較大的環境因子主要是空氣溫度、10 cm深處的土壤溫度。姚依強等[14]研究結果顯示,小時尺度下VPD、土壤溫度、太陽輻射強度和空氣相對濕度對液流速率起關鍵作用。研究發現隨著時間尺度的增大,與樹干液流顯著相關的氣象因子個數有減少的趨勢,而對其解釋程度則有增加的趨勢,此結果與吳鵬等[16]研究結果一致。
不同時間尺度20 cm處土壤溫度是影響檉柳液流的主要土壤因子。郝少榮等[13]研究表明,30 cm處土壤溫度能解釋沙柳液流87.9%的變化,喬木相比灌木,其主要吸水根系對土壤溫度變化的分辨率較高,因為土壤溫度會直接影響植被的根系活性,根細胞的呼吸作用、根壓及原生質粘度隨溫度變化而變化,進而影響根部吸水及水分的通過。土壤溫度影響植物根系的吸水,液流速率受根系吸水限制。土壤溫度增加,植物根系吸水能力增加,根系周圍土壤水分黏性減小,根部的酶活性提高,根系吸水能力增加,液流速率也增加[46]。
4.1月尺度下,進入的因子只有Ts20cm,可以解釋液流速率變化的91.7%,說明在月尺度上檉柳液流速率受20 cm層土壤溫度影響最大。日尺度下,Ts20 cm可以單獨解釋液流速率變化的72.1%,日尺度上對檉柳液流速率影響最大的是Ts20 cm。小時尺度下,Ts20 cm可以解釋液流速率變化的37.6%,對液流影響最大的是Ts20 cm。不同尺度下, 20 cm 層土壤溫度對檉柳液流速率變化影響最大,隨著時間尺度的擴大,與檉柳樹干液流顯著相關的土壤因子個數有減少的趨勢,而對其解釋程度則有增加的趨勢。
4.2土壤因子模擬計算小時尺度檉柳液流速率需要的參數較多,預測月尺度液流速率需要的參數最少,可靠性最大,達到了91.7%。能夠較好地解釋檉柳液流速率變化,月尺度預測檉柳液流速率更加準確。