毛竹向闊葉林擴展過程中土壤養分變化特征

夏恩龍，農珺清，魏松坡, ，劉希珍，劉廣路, *

1.國際竹藤中心/竹藤科學與技術重點實驗室，北京 100102；2.福建永安竹林生態定位觀測研究站，福建 永安 366000

土壤是維持森林生長的基礎物質，土壤質量的變化對森林的長期生產力具有重要的影響。土壤有機質是土壤質量的核心物質，土壤酸堿性是土壤諸多理化性質的綜合反映，制約養分轉化、保持、遷移與供給性能（楊歆歆等，2016）。氮、磷、鉀是植物生長所必須的大量元素，在循環過程中相互耦合，探討碳（C）、氮（N）、磷（P）的計量關系可以揭示有機體的特性及行為與生態系統間相互關系（Zhang et al.，2003）。開展植被變化對土壤養分特征的影響研究，對制定適應性植被管理策略具有支撐作用。竹資源是中國一種特色森林資源，資源面積701.97×104hm2（第三次全國國土調查主要數據公報），其中毛竹（Phyllostachysedulis）面積占全國竹林面積的70%以上，是中國分布最廣、面積最大的竹種，具有很高的經濟和生態價值。毛竹具有發達的地下莖（竹鞭），通過竹鞭伸長生長，毛竹不斷向鄰近生態系統擴展。有研究表明，毛竹筍對光具有極度忍耐性使其能夠在相鄰的郁閉林地中生長（Wang et al.，2016），在對天目山自然保護區毛竹入侵森林植物群落的研究中發現植物群落結構發生變化、生物多樣性減少（白尚斌等，2013），開展毛竹擴展調控研究對維持生態系統安全具有重要的意義。在不同林分的過渡帶，土壤水分和土壤C、N等元素存在著顯著空間差異（安樹青等，1997）。毛竹向杉木林擴展時，土壤C、N、P和計量比都發生了規律性變化，N和P元素缺乏（范少輝等，2019）；向撂荒地擴展時，土壤C、N含量顯著增加，P含量顯著降低，擴展后期C∶P和N∶P比顯著高于擴展前期（申景昕等，2020）。土壤主要養分含量和計量比的變化對竹林的生長具有重要的影響，合理的土壤養分含量和計量比可以促進毛竹的生長，反之不利于毛竹林的擴展生長。在毛竹生長區，其臨近的生態系統大部分為闊葉林，前期的研究主要集中在毛竹向闊葉林擴展時葉、根功能性狀變化規律的研究（劉希珍等，2015；黃彪等，2021），缺乏毛竹向闊葉林擴展時土壤主要養分特征的變化規律研究，制約了人們對毛竹向闊葉林擴展的調控能力。本文以福建永安竹林生態定位觀測研究站內毛竹-闊葉林擴展界面為研究對象，通過分析毛竹向闊葉林擴展過程中土壤pH、有機質、主要養分元素質量分數及其化學計量特征的變化規律，揭示毛竹擴展對土壤酸堿性和主要養分質量分數的影響，為毛竹擴展調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于福建永安竹林生態定位觀測研究站天寶巖國家級自然保護區觀測點（117°28′03″—117°35′28″E，25°50′51″—26°01′20″N）。天寶巖國家級自然保護區總面積為11015.38 hm2，屬中亞熱帶東南季風氣候，戴云山余脈，中低山地貌，海拔高580—1604.8 m。保護區年平均氣溫15 ℃，1月均溫5 ℃，極端低溫-11 ℃，7月均溫23 ℃，極端高溫40 ℃；無霜期290 d；年平均降水量2039 mm，多集中于5—9月，年平均相對濕度 80%以上。土壤為花崗巖和砂巖風化發育成的紅壤，大部分地區土層較薄，表土質地為壤土，土壤呈酸性反應。觀測點森林覆蓋率96.8%，海拔800 m以下主要為毛竹林，其中大部分毛竹林是自然擴展形成，其間混雜少量馬尾松（Pinusmassoniana）、杉木（Cunninghamialanceolata）、閩楠（Phoebebournei）、南酸棗（Choerospodiasaxillaris）和木荷（Schima superba）等。竹闊混交林是毛竹林經過近10年向闊葉林擴展形成。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計

選擇研究區典型毛竹向闊葉林擴展的過渡地帶，沿毛竹擴展方向設置10 m×50 m調查樣帶3個（表1），每一樣帶平均劃分為5個樣方，從毛竹林到闊葉林方向分別編號，依次為1、2、3、4、5號樣方，調查每個樣方植株胸徑、樹高，計算樣方內毛竹胸高斷面積與林分總胸高斷面積的比值（毛竹比例）。擴展前沿毛竹比例低，隨著毛竹的擴展，毛竹比例增加，擴展后期演變為毛竹純林。

表1 樣帶基本情況1)Table 1 The basic condition of research belt transect

1.2.2 樣品采集

沿著毛竹擴展方向，在距離毛竹20、40、60 cm處分0—10、10—20、20—30 cm土層分別取樣。取樣工具為內徑為65 mm的土鉆，由上至下取土，同一毛竹取樣點相同土層的土樣充分混合，采用四分法，稱取1 kg土壤樣品裝入自封袋內，標好編號，共獲得198份混合土壤樣品。土壤帶回通風、干燥的實驗室內風干，供測試使用。

1.2.3 樣品處理及測試

土壤pH值：電位法。有機質質量分數（w(OM)）：消煮爐加熱K2Cr2O7容量法。全N質量分數（w(N)）和水解性N質量分數（w(HN)）：堿解擴散法。全P質量分數（w(P)）：酸溶-鉬銻抗比色法。速效P質量分數（w(AP)）：0.5 mo1·L-1NaHCO3浸提-原子吸收光譜法。全K質量分數（w(K)）：NaOH融熔，原子吸收光譜法。速效 K質量分數（w(AK)）：l N中性NH4OAc浸提-原子吸收光譜法。分析方法參照LY/T 1210-1275—1999《森林土壤分析方法》（國家林業局，1999）。

1.3 數據處理

采用SPSS 22與Excel軟件對數據進行統計分析；通過單因素方差分析（One way ANOVA）、相關性分析等方法對數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 毛竹擴展過程中土壤pH變化特征

毛竹向闊葉林擴展，毛竹所占比例逐步升高，土壤pH隨著毛竹比例的增加呈降低的趨勢，且不同擴展階段土壤pH差異達到極顯著水平（圖1）。0—30 cm土層pH值從擴展初期4.85±0.14降低到擴展末期的4.55±0.16，降低了6.59%。不同土層pH降低的幅度不同，其中表層土壤pH的降低幅度最為顯著，0—10 cm土層pH值從擴展初期4.82±0.12降低到4.48±0.18，降低了7.59%；10—20 cm土層pH值從擴展初期4.86±0.14降低到4.59±0.16，降低了 5.88%；20—30 cm土層 pH值從擴展初期4.86±0.14降低到4.57±0.13，降低了6.35%，毛竹的擴展增強了土壤酸化程度。

圖1 土壤pH隨著毛竹擴展的變化規律Figure 1 Variations of soil pH with moso bamboo expansion

2.2 毛竹擴展過程中土壤有機質變化特征

土壤有機質質量分數隨著毛竹比例的增加呈升高的趨勢，不同擴展階段土壤有機質質量分數的差異達到極顯著水平（圖2）。0—30 cm土層有機質質量分數從擴展初期的 (62.20±22.65) g·kg-1升高到擴展末期的 (67.27±26.22) g·kg-1，升高了 8.16%。不同土層有機質質量分數升高的幅度不同，其中表層土壤有機質質量分數的升高幅度最為顯著，0—10 cm土層有機質質量分數從擴展初期的 (82.70±7.86)g·kg-1升高到擴展末期的 (96.47±16.23) g·kg-1，升高了16.65%；10—20 cm土層有機質質量分數從擴展初期的 (61.18±11.79) g·kg-1升高到擴展末期的(62.93±12.16) g·kg-1，升高了 2.86%；20—30 cm 土層有機質質量分數從擴展初期的 (38.91±9.74) g·kg-1升高到擴展末期的 (42.41±12.48) g·kg-1，升高了9.01%，毛竹擴展增加了土壤有機質質量分數。

圖2 土壤有機質隨著毛竹擴展的變化規律Figure 2 Variations of soil organic matter with moso bamboo expansion

2.3 毛竹擴展過程中土壤主要養分元素變化特征

隨著毛竹的擴展，0—30 cm土層全氮、水解氮質量分數呈上升的趨勢（圖3a、d），全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質量分數呈降低趨勢（圖3b、e、c、f），且不同擴展階段土壤全氮、水解氮、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質量分數差異達到極顯著水平（P=0.0000）。不同養分元素隨著毛竹比例增加的變化幅度不同，土壤全氮和全磷質量分數變化幅度低于水解氮和有效磷質量分數的變化幅度，土壤全鉀的質量分數變化幅度高于速效鉀質量分數的變化幅度。其中，全氮質量分數從擴展初期的(2.03±0.65) g·kg-1升高到擴展末期的 (2.13±0.79)g·kg-1，升高了4.68%；全磷質量分數從擴展初期的(0.24±0.04) g·kg-1降低到擴展末期的 (0.22±0.04)g·kg-1，降低了7.61%；全鉀質量分數從擴展初期的(32.32±2.58) g·kg-1降低到擴展末期的 (28.63±6.31)g·kg-1，降低了 12.89%；水解氮質量分數從擴展初期的 (97.26±34.64) mg·kg-1升高到擴展末期的(107.29±39.21) mg·kg-1，升高 10.31%；有效磷質量分數從擴展初期的 (4.80±1.39) mg·kg-1降低到擴展末期的 (3.69±1.36) mg·kg-1，降低了30.15%；速效鉀質量分數從擴展初期的 (52.75±14.71) mg·kg-1降低到擴展末期的 (50.73±16.89) mg·kg-1，降低了4.00%。土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)隨著毛竹的擴展呈升高的趨勢（圖3g、h、i、k），其中不同擴展階段土壤w(C)∶w(N)差異達到顯著水平（P=0.053），不同擴展階段土壤w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)差異達到極顯著水平（P=0.0000）。土壤w(C)∶w(N)從擴展初期的 16.77±1.74升高到擴展末期的 17.96±1.05，升高了 7.05%；w(C)∶w(P)從擴展初期的112.66±21.53升高到擴展末期的126.80±31.61，升高了 12.55%；w(N)∶w(P)從擴展初期的 6.55±0.94 升高到擴展末期的 7.06±1.76，升高了 7.83%；w(HN)∶w(AP)從擴展初期的 27.64±4.31升高到擴展末期的91.51±19.36，升高了231.02%。

圖3 土壤主要養分元素隨毛竹擴展的變化規律Figure 3 Variations of soil main nutrient elements with bamboo expansion

2.4 毛竹向闊葉林擴展過程中土壤養分及計量比的相關性

毛竹林土壤養分及其化學計量比進行 Pearson相關性分析（表 2）。結果表明，土壤 pH與w(C)、w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相關性達到顯著或者極顯著水平，相關系數的絕對值較小，其中pH與w(P)、w(K)、w(AP)正相關，與w(C)、w(N)、w(HN)、w(AK)負相關，土壤酸性增強，土壤全磷、全鉀和有效磷質量分數降低。土壤w(C)與w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相關性達到顯著或者極顯著水平，與w(N)、w(HN)的相關系數絕對值達到0.9以上，其中與w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)正相關，與w(K)負相關，土壤有機質質量分數高，土壤w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)高，土壤w(K)低。土壤w(N)與w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相關性達到顯著或者極顯著水平，與w(HN)、w(AK)相關系數的絕對值大于0.7，其中與土壤w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)正相關，與w(K)負相關；土壤w(P)與w(HN)、w(AP)、w(AK)正相關，相關性達到極顯著水平，其中與w(AP)相關系數絕對值最大為0.548。w(HN)與 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(K)極顯著相關，與w(C)、w(N)的相關系數絕對值大于 0.9，其中與pH、w(K)負相關，與w(C)、w(N)、w(P)正相關；w(AP)與 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(HN)正相關，相關性達到顯著或者極顯著水平；w(AK)與 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)相關性達到極顯著性，其中與w(C)、w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)正相關，與pH、w(K)負相關性，土壤全鉀質量分數高，速效鉀質量分數低。土壤主要養分質量分數的變化幅度，決定土壤主要養分元素計量比的變化趨勢，w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)與土壤pH呈負相關，相關性達到極顯著水平，土壤酸度提高，對土壤w(N)、w(P)、w(AP)呈負面影響；與土壤有機質質量分數相關性達到極顯著水平，其中w(HN)∶w(AP)與有機質質量分數負相關，w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)與有機質質量分數正相關。w(C)∶w(N)與w(N)正相關、w(C)∶w(P)與w(P)正相關，且相關性達到極顯著水平，可見w(C)增長幅度大于土壤w(N)、w(P)的增長幅度。

表2 土壤養分質量分數與化學計量比間的相關性分析Table 2 Correlations between soil nutrients and ecological stoichiometric ratios

3 討論

3.1 毛竹向闊葉林擴展過程中pH變化特征

酸堿性是土壤的重要化學性質，土壤pH值的升高和降低會影響土壤養分的分布及轉化，進而影響群落組成及生態系統的功能（Mueller et al.，2012）。土壤自然酸化是一個常見的自然過程，多發生在高溫多雨的熱帶、亞熱帶地區以及濕潤的寒溫帶地區（Reinds et al.，2009）。在沒有人為因素干擾的情況下，降低土壤pH一個單位需要100年左右（Huang et al.，2015）。土壤類型、土地利用方式、植被類型和人為干擾對土壤pH值影響顯著。長期施用化肥，特別是氮肥極大地加快了土壤酸化的進程（蔡澤江等，2011）。本研究中0—30 cm土層pH值從擴展初期4.85降低到擴展末期的4.55，降低了0.3個單位，和毛竹擴展改變了植物組成有關。在對中國森林土壤酸化情況的研究表明 1980s—2010s中國森林土壤pH值平均下降0.36個單位，其中西南地區下降最為明顯，約 0.63個單位（朱齊超，2017），毛竹擴展在短時間內快速改變植物組成，可能加快土壤pH值降低速度。本研究中土壤pH與w(OM)、w(N)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)顯著負相關，與荒漠草原酸添加實驗結果相似，酸添加顯著增加了荒漠草原的土壤有機碳，荒漠草原0—10 cm土層的土壤有機碳、全氮、碳磷比和氮磷比均與土壤pH 值具有顯著負相關關系（張靜靜等，2021），在杉木林地土壤pH對土壤有機質含量變化的影響也表現出明顯的正效應（于文睿南等，2021）。

3.2 毛竹向闊葉林擴展過程中有機質的變化特征

土壤有機質是森林土壤肥力的核心，是維持森林生產力的物質基礎。土壤有機質的分解與根系生長、分泌物、土壤微生物和土壤養分有效性密切相關。在相同環境下，與無根土壤中SOM分解相比，有根土壤中SOM分解速率增加（Kuzyakov，2002）或者減少（Cheng et al.，2014）。本研究中土壤有機質質量分數隨著毛竹擴展呈升高的趨勢，從擴展初期的 62.20 g·kg-1升高到擴展末期的 67.27 g·kg-1，升高了8.16%。可能受pH值降低、枯落物分解速率以毛竹養分吸收利用特征的影響，研究結果與毛竹向撂荒地擴展時土壤有機質的變化特征相同（申景昕等，2020）。毛竹向杉木擴展時土壤有機質含量呈先升高后降低的趨勢（范少輝等，2019），與本研究結果不完全相同。研究表明，林分密度和土壤pH是土壤有機質含量變化的主要影響因素（張靜靜等，2021）。物種豐富度提高，表層土壤的水分蒸發量減少，細小根系和凋落物的分解以及微生物的殘留，會改善土壤結構，使土壤有機碳（SOC）和土壤全氮含量增加（Steinbeiss et al.，2008；Tosi et al.，2016）。毛竹向杉木林擴展中期有機質質量分數最高，可能和擴展中期形成的竹-杉系統物種豐富度高有關，擴展后期逐步演變為毛竹純林，物種豐富度降低，有機質降低。本研究中土壤有機質質量分數與w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)顯著正相關，與已有研究結果相近（楊瑞吉等，2004）。有機質與土壤肥力呈正相關，它通過土壤保肥性、保水性、緩沖性和通氣性等方面來影響土壤肥力。土壤養分和化學計量特征對土壤有機質的分解有重要的影響（Li et al.，2018），w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)與土壤有機質質量分數相關性達到極顯著水平，反映了土壤有機質質量分數與土壤全氮、全磷、速效氮、有效磷質量分數之間存在著極強的耦合關系。

3.3 毛竹向闊葉林擴展過程中土壤主要養分質量分數和計量比

土壤養分含量及其化學計量比受土壤環境、氣候條件、地形特征、植被狀況以及人為干擾等因數影響（Sardans et al.，2012）。本研究主要關注了毛竹擴展過程中植被情況的變化對土壤養分質量分數及計量比值的影響。隨著毛竹的擴展，土壤全氮、水解氮質量分數上升，全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質量分數降低。土壤氮含量主要受土壤母質、凋落物分解及植物吸收利用的影響；磷含量和鉀含量主要受土壤母質的影響，通常具有較小的變異系數（Zhao et al.，2015）。隨著毛竹的擴展，毛竹比例升高、闊葉樹比例降低，凋落物現存量呈先下降后上升的趨勢（劉希珍等，2016），與土壤氮含量的變化趨勢不完全相符。這可能與毛竹擴展改變了凋落葉的組成和質量，加速了氮素的釋放速度有關。已有的研究也表明毛竹和其他樹種的混合凋落葉具有更快的養分釋放速度（Shi et al.，2015）。毛竹具有生長迅速、竹鞭和根系發達、養分吸收量大、歸還量小等特征（劉廣路等，2010）。磷和鉀元素的大量吸收和土壤母質磷和鉀元素較慢的釋放速度可能是擴展后期土壤全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質量分數降低的原因。土壤w(C)∶w(N)可以判斷土壤質量狀況，本研究中w(C)∶w(N)在擴展初期為17.44，擴展末期為18.06，低于全國毛竹林平均水平的14.20，全氮含量高于全國平均全氮含量1.66 g·kg-1（杜滿義等，2016）。土壤w(C)∶w(N)偏高時，微生物活性會相對較低，土壤礦化速率較慢（Zhang et al.，2016）。隨著毛竹擴展，w(C)∶w(N)升高，反映了實驗區土壤有機碳累積較多，微生物活性較低，增加土壤氮素可有效促進竹林的生長；土壤w(C)∶w(P)可以反映土壤P礦化能力，高土壤w(C)∶w(P)會導致土壤微生物在分解有機質過程中，與植被生長競爭無機磷，受P的限制，不利于植被的生長（王建林等，2014）。本研究中土壤w(C)∶w(P)在擴展初期為151.0，擴展末期為171.27，高于全國毛竹林土壤w(C)∶w(P)的平均值66.74，全磷含量低于全國毛竹林土壤磷含量的平均值0.41 g·kg-1（杜滿義等，2016），反映了毛竹林土壤 P元素缺乏。過高的w(C)∶w(P)制約了微生物對有機質的分解，毛竹的擴展加劇了這一進程。土壤w(N)∶w(P)經常被用作確定養分限制閾值（Zhao et al.，2015）。本研究中，擴展初期w(N)∶w(P)為 8.56，擴展末期為 9.45，高于全國毛竹林土壤w(N)∶w(P)的平均值4.28（杜滿義等，2016），反映了研究區毛竹林生長主要受到 P質量分數的制約。綜合考慮研究區w(C)∶w(N)，研究區竹林N和P元素均缺乏，但是P磷元素缺乏更嚴重，毛竹的擴展加劇了土壤P元素的缺乏。土壤w(HN)∶w(AP)的變化趨勢與土壤w(N)∶w(P)變化趨勢相同，隨著毛竹的擴展呈升高的趨勢，但是變化幅度更為劇烈，與水解氮和有效磷的變化密切相關。

4 結論

毛竹向闊葉林擴展過程中，土壤酸堿性、土壤有機質和主要養分元素質量分數和計量比值發生了顯著的變化。土壤pH、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質量分數隨著毛竹的擴展而降低，土壤有機質、全氮、水解氮質量分數升高。群落組成的變化能夠加速土壤理化性質的變化，毛竹的擴展加速了土壤酸化和土壤有機質的累積。土壤w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)明顯高于全國平均水平，反映了研究區毛竹林地土壤既缺乏氮素又缺乏磷素，毛竹生長受到氮磷元素的制約；土壤w(N)∶w(P)高于全國水平反映了該區域毛竹林地P磷元素缺乏更嚴重，是毛竹生長的關鍵限制性因子。土壤pH、有機質、全氮、全磷、全鉀、水解氮、有效磷、速效鉀質量分數之間存在著顯著的相關性，具有很強的耦合作用。建議對研究區擴展毛竹林添加N、P元素，調整土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)，加快土壤有機質的分解，提升擴展毛竹林生長效率，促進群落穩定發展。