不同栽種方式下蘆葦的生長特征

李學明,周 楠,蘇鑾勇,馬金梅,范 冰,魏海燕,楊 威,何繼榮,馬雪峰,汪淑艷

（吳忠市濕地保護管理中心，寧夏 吳忠 751100）

蘆葦（Phragmites australis）俗稱蘆草，為禾本科高大草本植物，地下莖發達、繁殖能力強、蔓延速度快，在自然界生態中分布廣泛，在適宜環境條件下可形成單一的優勢群落［1］。蘆葦在全球均廣泛分布，尤其在中國的北方濕地較為常見，且多以優勢種或建群種出現。蘆葦有較高的社會、經濟、生態價值，是動物養殖的優良飼草，蘆葉、蘆莖、蘆花、蘆根均可入藥，也是造紙、建筑、工藝品等重要原料之一［2］；根層具有固沙、蓄水、保持土壤通透性和凈化污水等作用［3-4］，可為野生動物提供廣闊棲息地和豐富食物［5］，是恢復濕地的重要物種之一；是進行濕地恢復和保護時優先考慮的栽種物種。

目前，國內外對蘆葦的研究主要集中在蘆葦的形態結構［6］、生態特征［7］、種群發展［1，8］及濕地生態系統的保護和管理［9］等方面，關于蘆葦的栽種方式研究較少。蘆葦是典型的無性系植物，繁殖方式以地下莖繁殖為主，種子繁殖為次要繁殖方式［10］。因此，人們多利用蘆葦的無性繁殖能力進行栽培。在中國西北起墩法是常用的栽種方式，在機械化作業中被廣泛使用，主要利用莖稈基部芽庫繁殖。而斜莖法是將蘆葦的地上莖稈斜插入土里，利用莖稈上的不定芽進行繁殖，使蘆葦具有較強的成活能力。

近年來，寧夏吳忠黃河濕地蘆葦群落出現蘆葦植株矮化、葉片縮小、莖稈變細、生活力變差等退化趨勢。通過蘆葦的野外種植試驗，探究起墩法和斜莖法2種不同栽種方式下蘆葦的物候期、多度（密度）、蓋度、高度、展葉數、節間數、株徑、群落多樣性等生長指標特征，以期為研究退化蘆葦群落恢復技術提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地為位于銀川平原腹地寧夏吳忠的黃河國家濕地公園（以下簡稱為濕地公園），海拔1 122 m。屬于中溫帶干旱氣候區，為典型的大陸性氣候。土壤類型以淡灰鈣土、灌淤土、潮土、沼澤土為主。

1.2 供試材料

供試種植蘆葦母株取自濕地公園。株高210 cm、株徑0.45 cm、節間數8 節/株、展葉數9 片/株。剪切為可種植的蘆葦節莖，節莖長約30 cm，帶芽庫2～3個/節。

1.3 試驗設計

于2018年5月，在濕地公園的試驗樣方內采取起墩法和斜莖法種植蘆葦。其中，起墩法：將帶有分蘗芽的苗墩根狀莖，墩狀栽種，根部全部埋于土壤中，蘗芽留于空氣中，即近地面生長。斜莖法：將帶分蘗芽的地上莖部分45℃斜插入地面，即從地面開始斜向生長。各樣方間設2 m 寬溝壑。蘆葦萌芽期需用機井補水1 次，補水量以淹沒土層為準，保證蘆葦水分充足。

1.4 指標測定

2018年5月至2019年5月每月下旬分別選取樣地內1 m×1 m 的樣方（3 個重復）進行測量記錄，記錄指標包括蘆葦的株高、株莖、多度（密度）、蓋度、節間數和展葉數等。在蘆葦經過一個生長周期后，于枯萎期（9月下旬）采用收獲法收取蘆葦地上生物量（即底泥基準面以上部分）。同時將葉、莖（包括葉鞘）、花分開稱鮮重后，再分別裝入錫箔紙袋中，烘箱烘干后稱量其干重，統計生物量。

1.5 數據處理

數據處理采用Excel 2010 進行數據的綜合計算，SPSS 20.0進行主成分分析。

2 結果與分析

2.1 不同栽種方式蘆葦的生長特征

由表1可知，在兩種栽種方式下蘆葦的生長指標有明顯差異。斜莖法的株高、株莖、節間數、展葉數均優于起墩法，其中，斜莖法的株高為151.81 cm，較起墩法顯著高26.48 cm；株莖為0.61 cm，較起墩法粗0.18 cm；節間數為11.21 個，較起墩法多0.81 個；展葉數為8.56 個，較起墩法多0.75個。說明斜莖法的植株更強壯。起墩法的成活株數和蓋度多于斜莖法，起墩法的平均成活株數為59.81 株，較斜莖法顯著多10.23株，表明起墩法的植株成活率更高。起墩法的蓋度為57.31%，較斜莖法高9.78百分點。

表1 不同栽種方式蘆葦的生長指標

2.2 不同栽種方式蘆葦生長指標的動態變化

由圖1可知，斜莖法和起墩法栽種蘆葦的生長指標在整個生長季均呈前期（4—7月）增長，后期（8—9月）逐漸趨于穩定的趨勢。在蘆葦的整個生長季，多度在斜莖法栽種的方式下呈緩慢下降趨勢，起墩法總體呈緩慢上升趨勢，在5月有一個驟降，可能是湖泊缺水影響了蘆葦的成活，導致多度下降。蘆葦的蓋度在2種栽培方式下均呈上升趨勢，斜莖法為44.1%～53.8%；起墩法為42%～59.4%。斜莖法的株高和株莖均明顯大于起墩法，且均呈在4—7月快速增長，7—9月趨于穩定的趨勢；蘆葦的節間數和展葉數的變化規律與株高和株莖相同。

圖1 不同栽種方式蘆葦生長指標的動態變化

2.3 不同栽種方式蘆葦的生物量

由表2可知，2 種栽種方式下蘆葦的各生物量不同。斜莖法的總生物量、莖生物量、花生物量和莖葉花生物量均大于起墩法，其中，斜莖法的總生物量為77.21 g，較起墩法高13.88 g；莖生物量為53.92 g，較起墩法高12.85 g；花生物量為3.25 g，較起墩法高1.96 g；莖葉花生物量為75.14 g，較起墩法高12.07 g。起墩法的葉生物量為20.85 g，較斜莖法高2.37 g。表明斜莖法栽種的蘆葦可獲得較高的生物量，能量分配給莖和花較多；起墩法的生物量相對較低，能量較多分配給葉片。

表2 不同栽種方式蘆葦的生物量 g

2.4 不同栽種方式蘆葦生長指標主成分分析及相關性

由蘆葦生長指標的主成分分析（PCA）（表3）可知，第一主成分因子為株高（X1）、株莖（X2）、蓋度（X4）、節間數（X5）、展葉數（X6），貢獻率為70.04%，第二主成分因子為成活株數（X3），貢獻率為21.85%。兩個主成分的表達式分別為：

表3 主成分分析各指標的載荷量信息

主成分分析結果表明，株高（X1）、株莖（X2）、蓋度（X4）、節間數（X5）、展葉數（X6）均可較好反映蘆葦個體的生長狀況，成活株數（X3）、蓋度（X4）在一定程度可反映蘆葦種群的生長狀況。

由蘆葦生長指標的相關性分析可知（表4），在起墩法栽培方式下，株高、株莖、節間數、展葉數間呈極顯著正相關關系，但與成活株數相關性不顯著。在斜莖法栽培方式下，成活株數與蓋度呈極顯著正相關關系，與節間數展葉數呈顯著正相關關系，與株高、株莖相關性不顯著。

表4 不同栽種方式下蘆葦生長指標的相關系數

3 討論

株高、株莖、節間數、展葉數等作為蘆葦的基本形態指標對蘆葦個體生長狀況具有良好的指向性，這與趙永全等［11］研究一致；成活株數和蓋度則更好地反映了蘆葦種群生長狀況。蘆葦的各項生長指標聯系相對密切，但栽種方式對蘆葦生長指標的聯系強度也有影響。

從蘆葦生長周期內生長指標的動態變化可知，蘆葦的株高、展葉數和蓋度在4—7月處于增長狀態，在8—9月處于穩定狀態，這與蘆葦在4—7月是營養生長期，8月初蘆葦逐漸成熟，底部葉片出現脫落有關，這與李東等［12］研究結果一致。蘆葦株莖在整個生長季均在增長，是因為蘆葦的根莖處于遮光庇蔭處，生長素多聚集于此，可促進根莖橫向生長［13］。斜莖法的成活株數處于下降趨勢，起墩法則處于緩慢的增長狀態，表明蘆葦的適合水層為10～20 cm［12］，但因為試驗樣地的降水較多，故水深長時間為40～60 cm，水淹條件不利于斜莖法蘆葦的生長發育；起墩法由于密集的以墩狀形式栽種，其生活力更強，成活率也相對較高。

由2 種栽種方式蘆葦的多個生長指標可知，斜莖法的株高、株莖、節間數、展葉數均大于起墩法，起墩法的成活株數和蓋度大于斜莖法。因為起墩法是將蘆葦以墩狀形式密集栽種，蘆葦密度與蓋度呈正相關關系［14］，由于密度效應［15］，植物密度的增加會導致種內競爭增加，影響植物的個體大小和生物量。斜莖法由于密度下降會使植株個體生長更強壯。這也反映了植物的生物量分配是其獲取能量的重要驅動因素，植物的光合產物在各器官中有不同投資分配［16］。斜莖法的蘆葦總生物量、莖生物量、花生物量和莖葉花生物量均高于起墩法，起墩法的葉生物量高于斜莖法，表明斜莖法由于植株個體生長更為強壯，光合作用更強，獲取的生物量相對較多。

4 結論

蘆葦栽種方式對蘆葦的生長狀況具有很大的影響，對比起墩法和斜莖法2種人工栽植方式下蘆葦群落的各項指標，斜莖法的平均株高、株莖、節間數、展葉數均明顯優于起墩法，但起墩法的成活株數和蓋度均優于斜莖法。斜莖法的蘆葦總生物量、莖生物量、花生物量和莖葉花生物量均高于起墩法，其中，斜莖法的總生物量為77.21 g，較起墩法高13.88 g，但起墩法葉生物量為20.85 g，較斜莖法高2.37 g。，第一主成分因子為株高、株莖、蓋度、節間數、展葉數，其貢獻率為70.04%；第二主成分因子為成活株數，其貢獻率為21.85%。因此，在蘆葦群落恢復中，起墩法種植的蘆葦生活力更強，可獲取較高的成活株數，加速蘆葦群落的恢復，但出于美學考慮，斜莖法種植的蘆葦植株高大、莖稈粗壯，可以增加蘆葦群落美觀性。在實踐應用中，斜莖法可獲取較高的生物量，可供飼養家畜，也可作工藝品原料。