苗艷華 ,祝燕 ,李吉春 ,許芳穎 ,談建中?
(1.蘇州大學 建筑學院,江蘇 蘇州 215031;2.蘇州園林發展股份有限公司,江蘇 蘇州 215008)
繡球花 (Hydrangeaspp.) 又名紫陽花、八仙花、草繡球,屬虎耳草科繡球屬落葉灌木,其株形美觀,花大色艷,花朵叢集如球,單花期長,具有極高的觀賞價值[1]。繡球品種繁多,目前已有1 000 余個[2]。近年來我國從國外引入大量的繡球新品種在園林綠化中應用,但是由于大部分繡球品種的原產地屬溫帶氣候,被引入夏季高溫地區后,生長發育受到嚴重影響,導致其觀賞性降低,高溫成為制約其園林應用的主要影響因子[3]。繡球花期一般為5—8 月,正處于炎熱的夏季,在蘇州地區梅雨季節后常會出現持續高溫天氣,在這種環境下,繡球易發生葉片和花瓣的萎蔫和干枯等現象,導致植株觀賞性下降甚至死亡[4]。因此,在夏秋季高溫地區引種、栽培繡球新品種時,耐熱性是最為重要的選擇指標。
通過人工模擬高溫環境觀察植株的受害程度,可以直接判斷植株的抗逆性,快速有效地篩選耐熱性不同的植物品種,這在大規模植物品種資源抗逆性鑒定中應用最為廣泛[5-6]。目前國內對繡球耐熱性的研究鮮見報道,研究大多集中于抗性生理方面[7-8],在新品種引進及大規??剐院Y選方面尚未見研究報道。為此,本文選擇3 種類型56 個繡球品種,利用溫室大棚設置高溫脅迫的環境條件,調查與分析供試品種的形態變化及熱害癥狀,比較和評價其耐熱性差異,篩選出耐熱性較強的繡球品種,旨在為蘇州地區繡球引種及其在城鄉園林綠化中的應用提供理論依據。
56 個繡球品種均取自蘇州市上林園藝有限公司,根據園藝學分類,將其劃分為大花繡球(Hydyangeamacrophylla)、圓錐繡球 (Hydyangea paniculata) 和喬木繡球 (Hydyangeaarborescens) 3種類型。2020 年5 月中旬采用穴盤基質綠枝扦插,扦插生根后移栽至內徑約9 cm 的花盆,當年11 月移入內徑17 cm 的花盆,栽培基質為泥炭土和珍珠巖 (體積比3∶1),溫室栽培中的肥水管理均相同。
2021 年7 月19 日至8 月2 日,選取56 種生長狀況相近、無病蟲害的一年生繡球植株,利用自然條件下溫室大棚內的高溫條件進行高溫脅迫處理。具體方法如下:溫室大棚頂部及兩側覆蓋薄膜封閉,兩端出入口打開以便適度通風,同時在距地面2 m 左右高度處覆蓋一層遮陽網 (遮光率70%),進行正常肥水管理。在高溫脅迫處理期間 (共計15 d),觀察和調查繡球的枝葉生長狀況,記錄高溫傷害程度。每個繡球品種有9 株供試材料,重復3 次。使用RC-4HA 溫濕度記錄儀記錄高溫脅迫期間的溫濕度。
熱害分級參照趙大球等[9]關于芍藥的研究方法。結合繡球自身在夏季高溫條件下的熱傷害癥狀,共分為5 級:0 級,植株正常生長,葉片形態正常;1 級,少于或接近1/4 的葉片失水、萎蔫下垂;2 級,1/4~1/2 的葉片輕度失綠,葉尖、葉緣變黃;3 級,1/2~3/4 的葉片變黃,葉緣焦枯;4級,3/4 以上的葉片焦枯,落葉;5 級,莖、葉干枯變黃,植株枯萎死亡。
熱害指數=∑各株級數/ (最高級數×總株數) ×100%。
使用Excel 2016 軟件進行數據整理與圖表繪制,并進行相關分析。
在高溫脅迫期間,大棚內日平均溫度為26~35 ℃,最高極限溫度達50.4 ℃ (圖1)。隨著高溫脅迫時間的延長,不同繡球品種的形態特征及熱害癥狀表現出明顯不同 (圖2)。在高溫脅迫第1~5 天,編號 (表1) 為2、7、8、10、13、25、28、30、35、37 等10 個品種開始出現輕度熱害癥狀,表現為部分葉片失綠變黃、萎蔫下垂或蜷縮,葉面出現輕度枯斑或葉緣干枯;第6~9 天,大棚內溫度因臺風降雨的影響而下降,各品種的熱害癥狀變化不明顯;第10~15 天,棚內溫度大幅上升,不同繡球品種的熱害癥狀出現明顯不同,有的品種呈中度熱害癥狀,大多數表現為葉片干枯或葉面有枯斑,少部分出現葉片脫落,觀賞價值大大降低;部分品種則呈重度熱害癥狀,絕大部分葉片干枯脫落,或整株枯死。

圖1 高溫脅迫期間溫室內溫度變化情況

圖2 脅迫期間部分繡球品種的形態變化
熱害指數是反映植物耐熱性強弱最直接的指標,其數值越小則耐熱性越強,反之亦然。表1中,高溫脅迫結束后56 個繡球品種的熱害指數具有較大的差異 (表1)。品種編號為5、19、50、14、23、36、56、41 的熱害指數均<10%,在高溫脅迫期間受到的影響最小,表現出極強的耐熱性;品種編號為8、10、13、25、28、30、35、37、54的熱害指數均大于90%,在脅迫期間受到高溫的影響極大,說明其耐熱性較弱。其中,編號為10、25、30、37、54 的5 個品種的熱害指數高達100%,說明其耐熱性最弱。
根據不同品種的熱害指數,可將繡球品種劃分為耐熱型、中等耐熱型、不耐熱型3 個等級。其中,耐熱型繡球品種共有30 個,其熱害指數<30%;中等耐熱型繡球品種共有11 個,其熱害指數在30%~60%;不耐熱型繡球品種共有15 個,其熱害指數>60% (表1、2)。

表1 不同繡球品種熱害指數比較

表2 不同品種繡球耐熱級別劃分
進一步分析發現,供試的3 個喬木繡球品種和8 個圓錐繡球品種的熱害指數都<30%,表明兩者都具有較強的耐熱性。相比之下,在供試的45 個大花繡球品種中,只有19 個品種的熱害指數<30%,也顯示了較強的耐熱性,其觀賞價值在高溫脅迫期間基本不受影響;11 個品種的熱害指數在30%~60%,耐熱性中等,葉片在高溫脅迫期間出現不同程度的斑枯或干枯等情況,觀賞價值有所降低;15 個品種的耐熱性弱,其中5 個品種 (編號為54、37、30、25、10) 的熱害指數達到100%,熱害程度嚴重,失去了觀賞價值,并且在高溫脅迫結束后,植株也未能恢復生長,最終全部死亡,表明這些品種的耐熱性極差。
高溫脅迫后1 個月,觀察植株的生長恢復情況,發現耐熱型和中等耐熱型的品種都能繼續生長。在不耐熱型的15 個品種中,編號為7、13、25、28、30、37、53 的7 個繡球品種恢復能力差,葉片完全脫落后不能夠恢復正常生長,除7 號外的其余品種均整株枯死;編號為8 和54 的恢復能力中等,存活率在60%左右;編號為2、6、10、24、35、45 的6個品種恢復良好,存活率均達75%以上,其中編號2 和24 的恢復率達到100%,說明這些品種雖受高溫脅迫嚴重,但仍具有較強的恢復生長能力。
在高溫脅迫過程中,如果脅迫程度超過一定的耐受范圍時,植物的外觀形態會出現多種熱害癥狀,能最直觀地反映植物在高溫下的生長狀況[10]。本試驗結果顯示,56 個繡球品種經過高溫脅迫后均顯現出不同程度的熱害癥狀,其中輕度熱害癥狀表現為葉片失綠變黃、萎蔫或葉面出現輕度枯斑;中度熱害時葉片出現大面積干枯或枯斑,并伴有少部分葉片脫落;重度熱害情況下絕大部分葉片干枯脫落或整個植株枯死。
熱害指數能較好地反映植物的耐熱能力,熱害指數越小說明品種的耐熱性越強。由熱害指數結果可知,供試的45 個大花繡球品種的耐熱性差異較大。其中,19 個品種具有較強的耐熱性,可在南方夏季高溫地區栽培應用;11 個品種表現為中等耐熱性,受到高溫脅迫后其觀賞價值降低;15 個品種耐熱性差,更適宜在溫度不高的溫帶地區栽種。與大花繡球品種不同的是,圓錐繡球與喬木繡球都表現出了較強的耐熱性,其觀賞價值受高溫脅迫的影響最小,且兩者在葉片的大小、厚度及光澤度等方面存在較大差異,推測繡球品種的耐熱性強弱可能與葉片結構差異有關。
目前對植物耐熱性評價與篩選的研究主要集中在多項生理指標方面,雖然其鑒定結果較為可靠,但操作要求相對較高,且工作量大,在實際生產應用上不易實施。本研究利用夏季自然高溫的氣候條件,通過溫室大棚控制單一溫度變量,配合正常的水分管理和遮陰處理,從而排除了強光、干旱等干擾因素的影響,使對56 個繡球品種的耐熱性評價結果更加客觀、可靠,在生產上也更易推廣應用。但這種人工高溫脅迫與夏季實際高溫氣候在脅迫強度上仍存在一定差異,這對耐熱性評價結果可能產生一定的影響。因此,還需進一步探討繡球耐熱性相關的少數關鍵生理指標,同時與形態指標相結合,更快速、精準地鑒定不同繡球品種的耐熱性。