甜菜堿對甘蔗抗旱生理的調控效應

李健 農艷豐 陸艾纓

(百色學院，廣西 百色 533000)

引言

甘蔗主要種植于熱帶及亞熱帶地區，對水分的需求量較大。廣西是我國甘蔗的主產區，但由于廣西地處石山地區，耕地資源有限，多數甘蔗種植在水源缺乏的丘陵地帶，干旱缺水大大影響了甘蔗的正常生長和產量的提高，從而制約了我國蔗糖業的健康發展。在干旱脅迫下，植物會生成并累積大量滲透調節物質來提高其體內的滲透壓以減少水分流失，維持體內水分代謝，減少干旱給植物帶來的傷害，可溶性糖就是一種重要的滲透調節物質。植物在受到干旱脅迫時，其體內的生理生化特性會發生一系列的變化來抵御干旱環境對自身造成的傷害，而外源調節物質能在一定程度上彌補植物內源物質調節機制的缺陷，從而提高植物的耐脅迫能力[1]。一般而言，在干旱脅迫下，抗旱性較強的甘蔗品種或甘蔗植株，其葉片的抗氧化酶系統的酶含量的提高速度均顯著高于抗旱性弱的品種或植株，同時MDA含量也增長較為緩慢[2]。

甜菜堿是一種無毒且在水中很容易溶解的植物抗旱劑，在一定濃度范圍內合理施用能減緩干旱脅迫對植物造成傷害。甜菜堿之所以能夠減緩干旱脅迫對作物的傷害，是因為其能降低處于干旱脅迫下植物葉片的丙二醛(MDA)含量，調節作物的滲透壓以及相關酶的活性[3]。以天南星科植物半夏為例，在干旱脅迫下通過對半夏施用甜菜堿能提高半夏氮代謝相關酶的活性從而加快無機氮的同化，促進代謝次生物質的積累從而緩解了干旱對半夏的傷害[4]。甜菜堿具有滲透調節、清除活性氧、維持生物膜的穩定性、保護光合機構等功能，從根本上來說，甜菜堿就是通過對上述生理指標的調節來達到減緩干旱脅迫對植物造成傷害的目的。近年來,有大量學者探究施用外源甜菜堿與作物抵抗環境脅迫能力之間的關系，發現在逆境條件下，如高溫或者干旱噴施甜菜堿可以提高植物的抗旱生理效應[5-7]。黃承石[8]認為，在干旱處理的條件下噴施甜菜堿可以調節湘南的酶活性，提高抗旱能力；甜菜堿在農業上的應用越來越多被人們關注和研究。

甜菜堿的抗旱功效已經在許多植物上得到驗證，但是對于其在甘蔗上的施用研究還鮮有報道。本研究以黑皮果蔗為材料，設置不同干旱脅迫處理，對甘蔗幼苗噴施外源甜菜堿溶液進行處理，研究其對甘蔗苗期葉片抗氧化系統酶活性和滲透調節物質含量的影響，探討外施甜菜堿是否能增強甘蔗的抗旱性，為甘蔗抗旱栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以黑皮果蔗幼苗為試驗材料，試驗于2020年10月—2021年1月在百色學院校內試驗地進行，盆栽使用的泥土為天然優質泥土并添加營養基質混勻。

1.2 試驗方法

將生長良好的甘蔗苗(5～6片真葉)移栽于塑料盆中，每盆1株，20d后挑選30盆長勢較好且大小一致的植株，將其分成3組(1組10盆)。1組作為正常澆水對照(CK)；1組正常干旱處理(噴施蒸餾水作為對照，為處理1)，每天用小噴壺對葉片噴灑1次(以覆蓋全部葉片為準)；1組在葉面噴100mg·L-1甜菜堿溶液后干旱處理，為處理2。對2個處理下的甘蔗苗進行干旱脅迫，試驗分別于干旱1d、3d、6d后對各組處理進行采樣(取甘蔗+1葉)，測量其葉綠素含量、葉片相對含水量、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量等相關生理指標。

1.3 生理指標測定

葉片葉綠素含量的測定用丙酮乙醇(2∶1)浸提新鮮葉片的方法[9]，葉片相對含水量的測定參考杜成忠的方法[10]，SOD活性的測定參考馮曉敏和張永清[11]的方法，可溶性糖和MDA含量的測定參考林艷等的方法[12]。每個處理3次重復。

2 結果與分析

2.1 甜菜堿對甘蔗葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，正常情況下，苗期甘蔗葉片的葉綠素含量保持在3mg·g-1左右，干旱脅迫后，葉片葉綠素受到不同程度的破壞，干旱1d時，各組處理的葉綠素含量相差不大，對葉綠素的損傷較小。隨著干旱脅迫天數的增加，處理組葉綠素含量急劇下降，到第6天時，處理1的葉綠素含量已少于正常值的1/2，且處理1葉片葉綠素含量下降的幅度顯著大于處理2。

圖1 甜菜堿對甘蔗葉片葉綠素含量的影響

2.2 甜菜堿對甘蔗葉片含水量的影響

環境干旱，供水不足，甘蔗自身吸收不到足夠的水分時，其組織的含水量也會受影響，由圖2可知，正常生長時，甘蔗葉片的相對含水量超過80%，隨著干旱脅迫的加劇，其葉片相對含水量逐漸降低。處理1的甘蔗葉片相對含水量下降的幅度顯著高于處理2，即甜菜堿的噴施顯著提高了干旱脅迫下甘蔗葉片的相對含水量。

圖2 甜菜堿對甘蔗葉片含水量的影響

2.3 甜菜堿對甘蔗葉片丙二醛酶(MDA)活性的影響

干旱脅迫會擾亂植物體正常的新陳代謝，其體內自由基產生與消除之間的相對平衡也會被打破。由圖3可知，干旱導致丙二醛大量積累在甘蔗葉片內得不到有效的清除，同期條件下，處理1累積的量要顯著多于處理2，到干旱處理的第6天時，處理1的甘蔗葉片丙二醛含量已超過正常值的3倍，而處理2的僅為2倍左右。

圖3 甜菜堿對甘蔗葉片丙二醛酶(MDA)活性的影響

2.4 甜菜堿對甘蔗葉片可溶性糖含量的影響

由圖4可知，干旱促進了甘蔗葉片可溶性糖的積累，在干旱脅迫下，2組處理甘蔗葉片中的可溶性糖含量呈現先上升后下降的趨勢，干旱3d時，2個處理葉片的可溶性糖含量達到最高，在干旱6d時又緩慢回落。同等干旱條件下，處理2的累積量更大，即甜菜堿的噴施顯著提高了干旱脅迫下甘蔗葉片可溶性糖的累積。

圖4 甜菜堿對甘蔗葉片可溶性糖含量的影響

2.5 甜菜堿對甘蔗葉片SOD活性的影響

由圖5可知，2組處理甘蔗葉片的SOD活性隨著干旱處理天數的增加而不斷上升。干旱1d時，2組處理葉片的SOD活性已顯著高于對照，同等干旱條件下，處理2甘蔗葉片的SOD活性顯著高于處理1，即甜菜堿的噴施顯著提高了干旱脅迫下甘蔗葉片的SOD活性。

圖5 甜菜堿對甘蔗葉片超氧化物歧化酶活性的影響

3 討論

葉綠素是植物體內一種重要物質，在其他條件適宜的情況下，作物葉綠素含量通常與光合強度成正比。葉片一旦失水到一定程度，氣孔關閉，蒸騰作用隨之減弱。氣孔關閉影響二氧化碳的吸收，光合作用會減弱，細胞質遭到破壞，葉綠素進行降解，含量下降。植物體內許多有機物都是在光合作用下產生的，而葉綠素又是植物進行光合作用的物質，所以葉綠素含量越多，表明植物的耐干旱脅迫能力就越強。本試驗中，2組處理隨著干旱處理天數的增加呈下降趨勢，同等干旱條件下，處理2中甘蔗葉片的葉綠素含量顯著高于處理1。說明噴施甜菜堿可以加強甘蔗葉片細胞活性，增強光合作用，100mg·L-1的甜菜堿有助于維持干旱脅迫下甘蔗葉片葉綠素的合成或減緩其受損害的程度。

水是植物細胞的重要成分之一。水分使細胞原生質呈溶膠狀態，保證了植物新陳代謝順利進行。如果含水量減少，植物的原生質會由溶膠狀態變成凝膠狀態，就可能引起原生質破壞而招致細胞死亡，生命活動就大大減弱。在呼吸作用、光合作用、有機物的合成和分解的過程中，都需要水的參與。只有溶解在水中的固態無機物和有機物才能被植物吸收，植物不能直接吸收固態的無機物和有機物。水在植物體內是不可或缺的一部分。而干旱可打破植物體內的水分平衡，影響植物的生理功能，含水量的高低是植物能否正常生長的重要指標，因此，植物含水量可以作為植物在干旱脅迫下受損程度的重要指標，從試驗結果可以看出，在干旱脅迫下，甘蔗葉片相對含水量在不斷下降，處理1的甘蔗葉片相對含水量下降的幅度顯著高于處理2，甜菜堿的施用有效緩解了甘蔗葉片的水分流失，在甘蔗葉片脫水過程中能夠起到一定保水作用。

植物器官在逆境條件下，如高溫、鹽堿、干旱以及強光等，自由基會代謝失調，往往發生膜脂過氧化作用，丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的產物，丙二醛可以損傷生物膜結構，主要是細胞質膜，MDA的積累可能對膜和細胞造成一定的傷害，MDA含量的多少可作為脂質過氧化的指標，用于表示細胞膜過氧化程度和植物對干旱脅迫下反應的強弱。試驗結果表明，噴施了甜菜堿的甘蔗葉片，其MDA的積累量顯著低于未噴施的處理，說明甜菜堿有利于減緩MDA在甘蔗體內的積累，降低了其對甘蔗植株的傷害。植物體內的可溶性糖作為一種滲透調節物質，其含量會隨著滲透脅迫的加劇而不斷積累，以緩解滲透脅迫對植株的傷害。本研究中，2組處理甘蔗葉片中的可溶性糖含量呈現先上升后下降的趨勢，但是同等干旱條件下，處理2的累積量更大，即甜菜堿的噴施顯著有利于甘蔗葉片可溶性糖含量的提高，更能抵御干旱的風險。

過氧化物歧化酶(SOD)是植物抗氧化系統的關鍵酶，其可以消除過多的活性物質并防止植物中自由基的形成，還可以通過合理調節抗氧化系統來提高植物抗逆性，SOD是水-水循環的關鍵酶之一，在干旱脅迫和其他方面發揮重要作用。在干旱脅迫的情況下，植物呼吸作用和光合作用受到嚴重影響的原因是植物正常水分調節平衡被打破。隨著干旱時間的延長，干旱脅迫程度的加深，植物細胞膜的結構功能遭破壞。SOD活性增高可以緩解ROS對植物造成的危害。從試驗結果可看出，干旱脅迫下，噴施甜菜堿后，甘蔗葉片超氧化物歧化酶活性顯著高于未噴施的處理，有利于甘蔗消除體內過多的活性氧物質，更能抵御干旱環境的脅迫。

4 小結

在缺水的條件下，甘蔗的生長發育會受到嚴重影響，體內的一些生理機制發生改變，本試驗以100mg·L-1甜菜堿作為外源物質，研究其對干旱脅迫下甘蔗相關生理生化特性的影響。試驗結果表明，干旱脅迫對甘蔗葉片的正常生長和生理生化代謝都造成了不利影響，外源甜菜堿的施用使甘蔗葉片的葉綠素含量、葉片相對含水量、可溶性糖含量及SOD活性都顯著高于未噴施的處理，同時積累了更少的MDA，表明100mg·L-1的甜菜堿能有效啟動甘蔗的防御系統，能在一定程度上增強甘蔗的抗旱生理，緩解干旱脅迫對甘蔗造成的傷害。