浙江中北部近海曼氏無針烏賊資源現狀

劉姝含，劉連為，徐開達，張洪亮，隋宥珍，王雅麗，蔣日進，朱 凱，陳 峰，梁 君，徐曉萱

(浙江海洋大學海洋與漁業研究所，浙江省海洋水產研究所，農業農村部重點漁場漁業資源科學觀測試驗站，浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室，浙江舟山 316021)

曼氏無針烏賊Sepiella maindroni隸屬于軟體動物門Mollusca，頭足綱Cephalopoda，烏賊目Sepiida，烏賊科Sepiidae，無針烏賊屬Sepiella，具有重要的經濟價值與藥用價值，在我國集中分布于浙江近海與閩東海域。浙江北部海域種群數量大，具體分布在浙江中北部的大陳、漁山、舟山島礁及其禁漁區線外側海域[1]。作為東海“四大漁產”之一，曼氏無針烏賊生命周期較短且具有明顯的洄游特性，其資源量完全依賴補充群體，由于捕撈強度過大原因致使曼氏無針烏賊資源受到嚴重損害，20 世紀90 年代至21 世紀初基本沒有形成漁汛[2]。經過十多年的規模化增殖放流，曼氏無針烏賊資源量有所回升，因此受到相關學者的廣泛關注[3]。學者們對曼氏無針烏賊的分子生物學、生物學現狀、繁殖習性、產卵場的修復進行了報道，評價了曼氏無針烏賊種質資源狀況并提出了相應的管理建議[4-9]。

然而，在大規模增殖放流背景下，近年來關于浙江沿岸曼氏無針烏賊資源狀況研究較少，為完善浙江中部和北部曼氏無針烏賊生物學研究資料，本文根據2017-2019 年4 月、11 月浙江中北部近海底層拖網的調查數據，分析了浙江中北部近海曼氏無針烏賊的群體結構特征，資源時空分布特征以及資源密度和尾數密度與環境因子的關系，通過曼氏無針烏賊資源現狀與歷史資料比較分析，探討了資源狀況變動的主要原因，由此提出資源保護的管理建議，旨在對其進行資源修復和可持續利用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

數據來源于2017-2019 年4 月(春季)、11 月(秋季) 共6 個航次的浙江中北部底層拖網調查資料，調查網具網口拉緊周長為25 m，囊網網目尺寸為3.0 cm，拖速為2 kn，每個站位拖網時間為30 min，使用溫鹽深儀(CTD)對溫度、鹽度和水深等環境因子進行測定，站位采用均勻網格設置，共設置79 個站位，調查范圍為28.5°-31°N,120°-124°E 海域(圖1)。

圖1 浙江中北部近海拖網調查站位Fig.1 Investigation stations of offshore trawl nets in northcentral Zhejiang

1.2 數據分析

曼氏無針烏賊的資源密度(生物量密度)估算按照以下公式[10]計算：

式中：D為現存資源密度，kg·km-2；C為每小時取樣面積內的漁獲量，kg；q為網具漁獲率，由于曼氏無針烏賊屬于沿岸暖水底棲種，取0.5；A為網具每小時掃海面積，km2。

運用ArcGIS 10.8 軟件繪制資源密度空間分布圖。運用Excel 軟件繪制散點圖，根據各調查站位資源密度的分布情況，統計分析其與溫度、鹽度以及深度等環境因子的關系，研究確定集中分布的閾值，并運用SPSS 26 軟件進行生物量密度與環境因子的Spearman 相關性分析。

2 結果

2.1 種群結構

曼氏無針烏賊春季胴長范圍為4～149 mm，平均為78.22 mm；體質量范圍為6.4～289.6 g，平均體質量為90.30 g。秋季胴長范圍為34～112 mm，平均為69.25 mm；體質量范圍為9～210.5 g，平均為81.24 g(表1)。從研究結果來看，曼氏無針烏賊不同季節體長體質量存在一定的差異但不顯著，春季個體規格大于秋季。

表1 曼氏無針烏賊春秋兩季胴長、體質量分布特征Tab.1 Distribution characteristics of mantle length and body weight in spring and autumn

2.2 時空分布特征

2.2.1 生物量資源密度時空分布特征

從年間變化看，2019 年春季(4 月)生物量密度最高，為36.07 kg·km-2，2018 年秋季(11 月)生物量密度最高，為27.31 kg·km-2，其次是2017 年。從季節分布來看，2017、2018、2019 年3 年春季(4 月)的站位出現率分別為13%、16%、26%，平均資源密度分別為是1.59、1.73、1.84 kg·km-2(平均為1.72 kg·km-2)；秋季(11月)站位的出現率分別為5%、13%、5%，平均資源密度分別為0.01、1.55、0.86 kg·km-2(平均為0.81 kg·km-2)，春季(4 月)站位出現率和平均資源密度均高于秋季(11 月)(表2)。

表2 曼氏無針烏賊調查年份資源狀況Tab.2 Resource status in the survey year

生物量密度的空間分布上，春季(4 月)主要分布在近海，秋季(11 月)主要分布在外海(圖2)。生物量密度最大值出現在2019 年4 月(春季)，為36.07 kg·km-2，出現位置為122°E、30°N 舟山漁場中部海域附近，其次2018 年4 月和11 月122°E、30°N 附近及2019 年4 月123°E、30°N 舟山漁場中部海域附近曼氏無針烏賊生物量密度也較高，約為30 kg·km-2(圖2)。

圖2 調查年份春季、秋季生物量密度分布圖Fig.2 Distribution map of biomass density in spring and autumn

2.2.2 尾數資源密度時空分布特征

春季(4 月)尾數密度高于秋季(11 月)，2019 年春季(4 月)尾數密度最高，2018 年秋季(11 月)尾數密度最高。尾數密度的空間分布上，春季(4 月)主要分布在近海，秋季(11 月)主要分布在外海。尾數密度最大值出現在2017 年秋季(11 月)，位于122°E、28.5°N 中街山列島海域附近，最大值為6.56×103ind.·km-2(圖3)。

圖3 調查年份春季、秋季生尾數密度分布圖Fig.3 Distribution map of mantissa density in spring and autumn

2.3 資源密度與環境因子的關系

從底層溫度與資源的分布關系來看，2017-2019 年4 月曼氏無針烏賊在調查水域的各底層溫度范圍內均有廣泛分布。2017 年11 月分布在底層溫度20～23.5 ℃之間，2018 年11 月集中分布在19.5～20.5 ℃之間，2019 年11 月集中分布在20.5～21 ℃之間，高密度站位分布在20.5～21 ℃(圖4)，相關性分析顯示，生物量密度與底溫顯著相關(P＜0.05)。

圖4 調查年份生物量與底溫的關系Fig.4 Relationship between biomass and sea bottom temperature

從鹽度適應性來看，2017-2019 年4 月曼氏無針烏賊在調查區域內的各底層鹽度范圍內均有廣泛分布。2017-2019 年11 月均分布在底層鹽度26～34.5 之間，高密度站位分布在33.5～34.5 之間，相關性分析顯示，生物量密度分布與底鹽極顯著相關(P＜0.05)(圖5)。

圖5 調查年份生物量與底鹽的關系Fig.5 Relationship between biomass and sea bottom salinity

綜上所述，春季浙江近海曼氏無針烏賊對底溫和底鹽的適宜性較廣，而秋季(11 月)偏好分布在底溫20～21 ℃、底鹽33.5～34.5 的水域。

春季(4 月)曼氏無針烏賊出現的深度范圍為10～70 m 之間，春季在不同水深的海域均有分布；秋季(11 月)曼氏無針烏賊出現的深度范圍為50～70 m 之間，2017 年秋季和2018 年秋季偶爾有少量出現在10～20 m 之間(圖6)，秋季集中分布在深水海域，相關性分析顯示，生物量密度與深度不顯著相關(P＞0.05)。

圖6 調查年份生物量分布與水深的關系Fig.6 Relationship between biomass and depth

3 討論

3.1 曼氏無針烏賊群體規格變化

曼氏無針烏賊是一年生、生長迅速的烏賊[11-16]。據宋海棠等[17]記載，80 年代春季曼氏無針烏賊的胴長范圍為100～190 mm，秋季胴長范圍為80～170 mm，本研究樣本與其相比，春秋兩季的胴長都小于20 世紀80 年代。據陳新軍等[18]研究，秋季平均胴長為119 mm，本研究樣本與之相比降低了49.75 mm，表明近年來浙江中北近海曼氏無針烏賊群體規格明顯小于歷史水平，造成群體小型化現象可能是由于長期受高強度捕撈的生態適應性[19]或是增殖放流導致物種種質衰退[20]，后續需要持續研究進行驗證。研究結果表明，春季樣品群體規格(胴長和體重)大于秋季規格，結合生物學分析顯示春季樣品中繁殖個體較多，而秋季也有一定規模繁殖個體，但秋季繁殖群體數量少于春季群體，推測研究海域目前存在春季和秋季2 個繁殖群體，而從龔啟祥等[21]對20 世紀80 年代初的研究結果來看當時只有一個繁殖群體的研究結論存在差異，可能與近年來進行人工增殖放流有關[22]。

3.2 曼氏無針烏賊時空分布

根據周永東等[1]研究，曼氏無針烏賊屬淺海性暖水種，東海區近海曼氏無針烏賊主要作東南至西北、淺水至深水間的短距離洄游，春季曼氏無針烏賊從深水區游向產卵場產卵，6 月中下旬產卵基本結束后孵化后的幼體在索餌場生長，秋季開始作越冬洄游[23-26]。本研究中，曼氏無針烏賊數量分布有明顯的季節性差異，春季主要分布在近海，秋季物種向外游動，春季生物量密度比秋季生物量密度高，且春季生物量密度最大值也高于秋季生物量密度最大值(圖2)，這可能與曼氏無針烏賊產卵時間也有關，春季曼氏無針烏賊即將開始產卵，親體體重較大，產卵后親體陸續死亡，春季過后可能存在些許烏賊幼體，其在成長過程中被捕撈，導致秋季曼氏無針烏賊生物量少于春季。曼氏無針烏賊在秋季越冬洄游與海水的溫度變化和餌食在海域內的活動情況密切相關[27-28]，本研究中發現2017 年秋季122°E、28.5°N 大陳洋產卵場保護區海域曼氏無針烏賊尾數密度大于生物量密度(圖2、3)，經實驗室分析多為胴長2～3 cm 的烏賊幼體，這可能與當年度實施了大規模的曼氏無針烏賊受精卵增殖放流有關；而浙北主要在中街山列島海域實施了增殖放流，調查結果顯示附近東面站位春季曼氏無針烏賊資源有部分的分布，這也可能是增殖放流有一定的效果。

2018 年秋季的生物量密度和尾數密度都高于2017 年和2019 年的秋季(圖2、3)，這可能與2018 年的溫度有關，據水溫資料記載2018 年11 月溫度與2017 年和2019 年有較大差異，受海域溫度、洋流以及餌料差異的影響，這可能導致曼氏無針烏賊的洄游延遲，也可能與2018 年增殖放流有關。據游嵐等[29]研究，海水溫度的變化對于烏賊的影響較為顯著，陳新軍等[18]研究表明曼氏無針烏賊的最適水溫是18～22℃，本研究發現秋季生物量密度的分布與底溫的關系極顯著(P＜0.05)，秋季最適底層水溫范圍是20～21 ℃，與陳新軍等的研究結果基本一致。秋季生物量密度的分布與底鹽的關系極顯著(P＜0.05)，最適底層鹽度的分布范圍是33.5～34.5。這可能與曼氏無針烏賊的洄游習性有關，11 月曼氏無針烏賊開始向外海作越冬洄游，較為集中分布在鹽度較高的區域。曼氏無針烏賊的洄游是深水到淺水，再由淺水到深水的短距離洄游，越冬水深不超過80 m[5,30]，本研究結果基本與其一致。

3.3 建議

本研究調查范圍主要在禁漁線內，秋季種群靠外海，為更好地了解種群結構的變化，應更進一步在外海進行實測調查研究。據張洪亮等[31]調查研究，歷史上曾為曼氏無針烏賊重要產卵海域的韭山列島水域2005-2006 年秋季資源密度不足0.3 kg·km-2，當年未開展實施增殖放流工作，近年浙北近海秋季的資源密度為0.8 kg·km-2，高于2005-2006 年的調查結果(表2)，推測與浙江近海持續實施了多年的增殖放流有關，使曼氏無針烏賊資源量呈現增加趨勢，增殖放流的資源養護效果顯著。后續需要長期實施增殖放流跟蹤監測，驗證資源密度是否有所增加。為了有效恢復曼氏無針烏賊資源，除了需要繼續加大增殖放流力度外，建議對曼氏無針烏賊產卵場生境進行修復，建立產卵場保護區，已設立產卵場保護區的要加強對產卵群體和幼體的保護[1,30]。此外，建議在曼氏無針烏賊洄游期適當設立禁漁時間，并輔以實施限額捕撈和最小可捕標準制度，以加快恢復曼氏無針烏賊資源量。