趙東偉
大葉茶(Camellia sinensis var. assamica)的命名、模式及自然分布
趙東偉
中南林業科技大學林學院林學系,湖南 長沙 410004
大葉茶(var.)在全球廣泛種植,是商品茶葉的重要原料來源。本文系統地回顧了大葉茶學名的合格發表及其命名模式的研究進展。依據《深圳法規》條款41.4,Griffith在1854年將茶組[sect.(L.) Griff.]作為新等級名稱、而非新類群名稱合格發表。老撾茶因其葉背具腺點、花柱離生而被移出茶組。Masters在1844年并未合格發表,此名稱最早由Hooker于1847年合格發表,Steenis于1949年提出的新組合(L.) Kuntze var.(Hook.) Steenis應為大葉茶的完整學名。英國邱園館藏標本(K000939670)在2021年被指定為大葉茶的新模式。本文同時總結了迄今歸并的7個大葉茶的異模式異名的原白和模式。盡管Darlington和Ammal在1945年將大葉茶作為物種處理并提出新組合名稱,多學科證據卻支持大葉茶是茶的變種。假如大葉茶的物種地位被接受,那么1838年發表的大葉茶的異模式異名將取代而獲得物種階元上的優先權,屆時,廣泛使用的種加詞“”或可依據《深圳法規》條款14提議作為保留名稱。本文同時總結了大葉茶在中國、印度、老撾、緬甸、泰國和越南的自然分布點,并討論了它在不同原產國的自然資源的保護和利用現狀。
茶組;大葉茶;中南半島;學名;野生茶
大葉茶[(L.) Kuntze var.(Hook.) Steenis,大葉種、普洱茶]是山茶科(Theaceae)山茶屬(L.)植物,自然分布于中國、越南、泰國、老撾、緬甸和印度,通常以喬木狀,葉片寬大、先端漸尖而區別于茶(),后者常呈灌木狀,葉片較小,先端急尖或圓鈍[1]。大葉茶的葉芽、幼葉和嫩枝是制作商品茶葉的主要原料,因而廣泛栽培于全球亞熱帶和熱帶地區[2]。在我國2021年9月公布的《國家重點保護野生植物名錄》中,大葉茶被列為二級保護植物(http://www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm)。盡管山茶屬歷經多次分類修訂[2-4],作為重要經濟植物的大葉茶也得到了廣泛研究[5-7],然而依據《國際藻類、菌物和植物命名法規》[8-9](即2018版《深圳法規》)條款(Article,下文簡稱條款)的要求,大葉茶學名的合格發表(Valid publication)和命名模式(Nomenclatural type)卻長期存在問題。這些問題直到近期才得到有效解決[10-11]。本文旨在系統介紹大葉茶的命名、模式、異名和自然分布等研究進展。
前期山茶屬分類學者,如Sealy[3]、Keng[12]、張宏達[4,13]、Chang和Bartholomew[14]、H?[15]、閔天祿[2]、Ming和Bartholomew[16]等均認為大葉茶(var.)的基名(Basionym)是Masters[17]于1844年發表的“”。然而,Masters[17]認為“”等同于L.(茶的異名)[1],他提出這一名稱只是為了便于理解文章,并不認為“”是新種。根據條款36.1(a),作者自己不接受的新名稱不構成合格發表;而沒有合格發表的名稱是沒有地位的(條款12.1),因此Masters[17]1844年提出的“”不能作為大葉茶的基名[1]。
Zhao等[1]認為“”沒有被合格發表過,然而,Mabberley[11]通過更為廣泛的文獻調查,發現這一拉丁名于19世紀40年代早期即在歐洲園藝界得到廣泛使用,而且在1855年之前被相互獨立地合格發表過兩次,即Hooker[18]于1847年提出的Royle ex Hook.和Bosse[19]在1854年用德語描述的Hort. Belg. ex Bosse。Hooker[18]用英文簡單地指出以其較大而尖的葉區別于茶,因其滿足條款32.1、38.1和38.2等的要求,故在此處得到合格發表。而Bosse[19]于1854年描述的作為晚出同名(Later homonym,同名指拉丁名的拼寫相同但各自的命名模式不同)是不合法的(Illegitimate,條款53.1)。
Choisy[20]于1855年將大葉茶作為茶的變種處理,即var.Choisy,同時引用了“H. Kew”。盡管真正的原白(Protologue),即上述Hooker在1847年的描述[18]未被引用,但關鍵的拉丁名“”并未缺失,所以并不影響var.作為新等級名稱(Name at new rank)得到合格發表(條款41.3)。Zhao等[1]未見到上述1855年之前合格發表的文獻[18-19],誤將var.當作新分類群名稱(Name of new taxon)。Choisy[20]的var.是目前發現最早的將大葉茶作為種下分類群的處理。
Kitamura[21]于1950年基于Pierre[22]發表的“Sims var.Chois.”提出新組合名稱“var.(Pierre) Kitam.”。雖然基名沒有被直接且正確地引用,但是這并不妨礙Kitamura[21]的這一名稱得到合格發表(條款41.3)。然而,Mabberley[11]發現Steenis[23]于1949年已提出新組合“O.K. var.(Mast.)”并同時引用“Mast.”。依據條款41.3,在引用基名時出現錯誤的作者引用(Author citation,如前文的“Mast.”)不影響新組合名稱的合格發表,因此,大葉茶作為變種的新組合名稱由Steenis[23]在1949年合格發表,而上述Kitamura[21]于1950年發表的名稱作為晚出等名(Later isonym,等名指拉丁名的拼寫和命名模式都相同)沒有命名地位[條款6注釋(Note)2]。綜上所述,大葉茶的完整學名應為(L.) Kuntze var.(Hook.) Steenis。
Hooker[18]在的原白中并未指定模式或引證標本。Zhao等[1]為Choisy[20]的var.指定的后選模式(Lectotype)是保存在英國邱園標本館(K,標本館代碼依據Thiers[24],下同)的、采自印度阿薩姆的標本(圖1,K000939670!)。Mabberley[11]認為這份裝訂了兩個枝條的標本(圖1-A)是異質性采集(Heterogenous collection),左側有較大葉片的枝條可能來自于Masters,現有獨立標本館條碼K000374229。右側有花的枝條是采集的,標本館條碼是K000939670。為了命名的連續性,在筆者的建議下,Mabberley[11]在2021年將標本(圖1-A右側枝條,及圖1-B和C;K000939670)指定為Royle ex Hook.的新模式(Neotype)。邱園標本館網站上及Zhao等[1]文中所附標本圖片右上角紙袋中的花部殘片(圖1-C)屬于(K000939670)。筆者的標本照片拍攝較早(圖1),因此圖1-A中未見標本館條碼,上述條碼號均可在邱園標本館網站(http://apps.kew.org/herbcat/gotoSearchPage.do)查詢。
Zhao等[1]指出Griffith[25]于1838年合格發表的Griff.和Loureiro[26]于1790年合格發表的Lour.與是同一物種。因現在普遍接受大葉茶為變種,var.在種下分類階元具有優先權(條款11.2和11.4),所以將較早發表的和處理為var.的異模式異名(Heterotypic synonym)。同時,Zhao等[1]還將A. Chev. ex Gagnep.和Orel, Curry & Luu處理為大葉茶的異模式異名。另外,閔天祿[27]曾將多萼茶(Hung T. Chang & Y.J. Tan)、多脈茶(Hung T. Chang & Y.J. Tan)和苦茶(var.Hung T. Chang & Ping S. Wang)歸并到大葉茶名下。迄今已知的大葉茶的7個異模式異名的原白和模式詳見表1。
作為茶的變種,大葉茶屬于山茶屬茶組[sect.(L.) Griff.]。茶組最早是由Griffith[28]于1854年作為新等級名稱、而非新類群名稱(“sect.Griff.”)[1]建立。雖然Griffith[28]沒有直接或間接地在文中引用L.,但是因Linnaeus[29]在1753年依據L.建立了屬,因此根據條款41.4,茶組的完整學名應為:L. sect.(L.) Griff.。Sealy[3]、張宏達[4,13]、Chang等[14]、閔天祿[2,27,30]、Ming等[16]及Orel等[31]等所引用的“sect.(L.) Dyer”是Dyer[32]在1874年根據Linnaeus[29]的發表的新等級名稱,作為sect.(L.) Griff.的晚出等名,“sect.(L.) Dyer”沒有命名地位(條款6注釋2)。

表1 大葉茶的異模式異名
Seemann[33]、Dyer[32]和Cohen-Stuart[34]認為大葉茶和茶是同一物種,不必在分類學上作種下細分,盡管他們選用了不同的拉丁名指代這一“大種”。相對而言,Wight[35]和張宏達[13,36]采用“小種”的分類,將大葉茶和茶作為不同的物種處理[1]。因在1847年得到合格發表,當Wight[35]于1962年和張宏達[36]在1984年分別提出新組合名稱“”并引用Masters[17]的“”和文獻時,盡管這種引用除了拉丁名之外都不正確,然而根據條款41.6[亦見例(Ex.)19],它們均可構成合格發表。Zhao等[1]誤將var.Choisy視作大葉茶的基名,而據此推知僅張宏達[13]于1998年提出的“”可構成合格發表。不過,Mabberley[11]發現Darlington等[37]在1945年更早地提出了(Hook.) C.D. Darl. & Jan. Ammal。Darlington等[37]所引用的“Assam Tea”可視為對基名的間接引用(條款41.3)因而構成新組合名稱的合格發表。因此,Wight[35]和張宏達[13,36]的“”成為晚出等名而喪失命名地位(條款6注釋2)。
然而,如果將大葉茶視作區別于茶的獨立物種,那么在物種這個階元,并不具備名稱的優先權,同一物種已知最早的名稱是Loureiro[26]在1790年描述的,而在屬下最早的可能是Griffith[25]在1838年發表的。假如多學科證據支持這種分類,那么,若想保持長期以來廣泛使用的種加詞“”的穩定性,則需要建議將作為保留名稱(條款14)。但是,大葉茶作為茶的變種得到普遍認可[1-4,12,14-16,30,38]。基于核基因內含子12—16和23兩個DNA片段的分子系統學研究[39]表明,大葉茶、茶和臺灣山茶(f.Kitamura)整體上組成單系群,不支持所有的大葉茶樣品獨自構成單系。根據系統發育分類學觀點,物種應當是單系群而種下類群則不必構成單系[40]。大葉茶和茶的遺傳距離很近[41],將大葉茶作為茶的種下類群處理是合適的。
大葉茶與茶大體上占據著不同的自然分布區[1-2]。Mabberley[11]曾提議將大葉茶處理為茶的地理亞種。大葉茶的學名(var.)廣泛應用在不同學科的研究中,為了維持學名的穩定性,沒有必要對其作種下分類階元的調整。
大葉茶主產于中南半島。Sealy[3]和閔天祿[2]對中南半島的標本引證的很少,由于時代的原因,他們可能沒有查閱過中南半島本土標本館如BK、BKF、CMUB、DLU、HN、HNU、SGN、VNM和VNMN等的館藏,而這些標本館保藏有豐富的大葉茶采集。在考證時,Zhao等[1]引證了大量產自越南中部和北部的大葉茶標本。依據這些標本及筆者查閱的產自其他地區的標本,全球大葉茶已知的、有代表性的自然分布點如表2所示。因為大葉茶是國家二級重點保護野生植物,其自然分布的詳細地點和地理坐標數據依法不予列出。
印度阿薩姆地區和緬甸北部的野生大葉茶[42],因新的文獻資料和可靠標本材料的匱乏,其現狀暫不清楚。依據標本記錄(表2),大葉茶大體上分布在越南全境,近些年有不少的采集物和報道[31],筆者曾在越南北部的考察中見過其野生植株[標本,表2],同時,大葉茶在越南有較長的栽培利用歷史[15,26]。在泰國北部,據筆者調查(標本,和,表2),大面積的野生大葉茶種群得到了較好的保護。當地民眾從天然林中引種少量樹苗,種植于房屋周邊,將幼嫩枝葉作為蔬菜食用或制作發酵飲料[43]。在老撾北部,野生大葉茶的幼苗和種子被移栽或采集育苗,當地人以此制作茶葉銷售,部分產品銷往中國[44]。

表2 野生大葉茶的部分標本記錄
注:*NUOL指老撾國立大學生物系標本館
Note: *NUOL indicates The Herbarium of Department of Biology, National University of Laos
續表2

采集號Collector’s number標本館Herbarium采集時間(年-月-日)Date of collection (year-month-day)采集地Lacality Poilane 13114P1926-9-2越南Ninh Binh, Cho bo VMNB 2065VNMN2012-6-12越南Phu Tho, Tan Son Chevalier 37894P, VNM1918-5-8越南Quang Ninh, Tien Yen Li et al 243PE2004-10-23越南Thai Nguyen, Than Xa Poilane 27747P, SING1938-9-10越南Thua Tien Hue, Nam Dong Zhao et al 105(1)TCD2015-11-18越南Vinh Phuc, Tam Dao Luocheng Exp.451225131107030LYIBK2013-11-7中國廣西羅城 Li 601446KUN1958-9-1中國廣西天峨 Lau 28104KUN1936-10-26中國海南保亭 Fu 6385BJM1988-9-10中國海南昌江 Liu 8878HITBC1959-6-30中國云南河口 Yin s.n.HITBC2014-5-21中國云南普洱 Wang 7210HITBC2004-4-26中國云南西雙版納 Wang 7740HITBC2004-11-3中國云南西雙版納 Zhu & Wang 3037HITBC-中國云南西雙版納 Ya et al 15CS11457KUN2015-11-27中國云南元陽
茶組所有物種在中國都有分布[2,45]。閔天祿[30]于1999年發表的老撾茶(T.L. Ming)葉背具腺點,花柱離生,而茶組植物葉背無腺點,花柱合生,柱頭通常3~5裂,因此老撾茶明顯不是茶組成員。茶組植物的葉片均可制作茶葉飲用。茶葉在我國栽培利用的歷史悠久[46-47],地方群眾從天然林中采集野生茶樹種子或挖幼苗進行栽培是十分常見的現象[48],而同種茶樹的野生和栽培狀態只與人為活動有關,并無植物形態學上的顯著差異,這導致在大葉茶自然分布的北緣地區,即我國的云南、廣西和海南等地有時很難界定大葉茶的栽培或野生狀態,在歷史悠久的茶葉產區尤其如此,因而國內確信的野生大葉茶資源十分少見(表2)。而國內茶葉市場對“野生茶”的炒作,使我國茶組植物自然資源遭到嚴重破壞[48-49],導致全部茶組植物于2021年被列為國家二級重點保護野生植物。包括大葉茶在內的全部茶組植物的自然種質資源,是茶葉新品種選育、茶產業可持續發展不可或缺的物質基礎,必須得到有效保護,防止野外滅絕,才能夠在此基礎上加以合理利用。
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Nomenclature, Typification, and Natural Distribution ofvar.(Theaceae)
ZHAO Dongwei
Department of Forestry, College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
var.(Theaceae) is a globally cultivated plant for beverages. The efforts to clarify its nomenclature and type are reviewed here. Griffith proposedsect.(L.) Griff. as a name at new rank rather than a new taxon in 1854 based on Art. 41.4 of the Shenzhen Code.T.L. Ming is excluded from sect.because of its abaxially punctate leaves and free styles. Masters did not validly publishin 1844, but this Latin name was validated in 1847 by Hooker. Steenis first proposed the new combination,(L.) Kuntze var.(Hook.) Steenis, in 1949, and this is the accurate scientific name for Assam tea. The specimen,(K000939670) at herbarium K, was designated as the neotype ofin 2021. Seven known heterotypic synonyms ofvar.and their protologues and types were summarized here. Although Darlington and Ammal proposed the new combination,, in 1945, Assam tea is, however, widely accepted as a variety ofbased on morphological, geological, and phylogenetic analyses. If the specific rank was applied, the earlier heterotypic name of Assam tea,published in 1838, would gain priority over. Then the widely used epithet “” might be conserved under Art. 14 of the Shenzhen Code. The natural distribution of Assam tea was summarized based on the comprehensive examination of specimens collected from China, India, Laos, Myanmar, Thailand, and Vietnam. The status of natural populations of Assam tea in each country was discussed with the different applications of utilization and conservation.
sect.,var., Indochina, scientific name, wild tea
S571.1
A
1000-369X(2022)04-491-09
2021-12-19
2022-02-22
中南林業科技大學引進人才科研啟動基金項目(2019YJ023)
趙東偉,男,博士,講師,主要從事山茶屬植物系統、分類與進化研究,zhaodw@csuft.edu.cn