不同栽培模式下棉花花鈴期葉綠素熒光參數分析

殷元峰 胡宇凱 胡守林

(塔里木大學農學院，新疆 阿拉爾 843300)

引言

棉花是新疆主要經濟作物，并且達到了100%覆膜栽培。據國家統計局數據顯示，2019年新疆使用地膜為2.6×105t，比2018年2.7×105t下降了2.65%，2020年新疆棉花種植面積為2.5×106hm2。地膜的使用解決了南疆干旱少雨的氣候問題，使棉田達到增溫保墑的效果，但殘膜的污染卻日益加深。殘膜一般集中在地表10cm處，越往下的殘膜含量越低，目前新疆殘膜在棉田里的平均量達到330kg·hm-2，個別嚴重的田地殘膜量達到735kg·hm-2[1]。可見覆膜栽培下，如果管理不當，再增加經濟效益的同時也會損壞生態效益。

植物的光合作用對于外界環境因子較為敏感[2]。棉花是喜溫喜光植物，且花鈴期是水肥需求最關鍵的時期[3]。這個時期的光合機構正常運轉及光合能力的高低直接影響產量[4]。研究表明，棉花處于干旱脅迫下，會導致PSⅡ天線色素捕獲光能減少，并且減慢電子傳遞速率，從而導致棉花生長發育出現不良狀態[5]。也有研究發現，高溫脅迫也會對棉花盛花期光合作用造成影響，主要可能是PSⅡ受到了破壞[6]。

葉綠素熒光參數是研究植物在逆境環境下的有效探針，其是在環境因子的作用下反映出植物光合作用的內在指標，能準確描述植物光合機理。植物的葉片葉綠素熒光參數可以在一定程度上隨著外界環境的改變而有所改變，從而反映出環境因子對植物的影響[7]。因此葉綠素熒光技術可以用來快速、靈敏和非破壞性地分析逆境因子對光合作用的影響[8]。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗供試材料為6個陸地棉品種，品種來源及特征見表1。

表1 供試陸地棉品種來源及特性

1.2 試驗設計

試驗采用兩因素裂區試驗設計，主區為栽培措施處理，設置2個水平，分別為T1無膜栽培；T2覆膜栽培。副區為品種處理，共設置6個品種，分別為W1“新陸中82”；W2“中棉619”；W3“中棉979”；W4“新陸早74”；W5“阿農路11”；W6“金墾1611”。共12個處理，每個處理重復4次，其他管理與大田管理模式一致。

1.3 參數測定

在棉花花鈴期，選擇長勢健康且均勻一致的棉株，測定其功能葉倒4葉的相關熒光參數，每個處理測定5次。測定時先將葉片暗適應30min，然后用Yaxin-1105便攜式光合儀在飽和脈沖光(3000μmol·m-2·s-1)中暴露1s后，測定其快速葉綠素熒光誘導動力學曲線及相關參數，見表2[9]。

表2 OJIP測定分析所使用的公式和術語

2 結果與分析

2.1 不同栽培方式下棉花花鈴期葉片葉綠素熒光參數的變化趨勢

Mo、φpo、ψo、φEo等參數主要是反映PSⅡ受體側的變化。Mo是指OJIP熒光誘導曲線的初始斜率，反映了初級醌受體(QA)被還原的最大速率。當反映中心活性下降時，QA被還原的速率增加，即Mo增加[10]。在棉花花鈴期各處理間都存在差異。由表3可知，T1處理下，“中棉979”和“新陸早74”與各品種差異顯著；T2處理下，“中棉979”與其他品種差異性較大。“中棉619”、“新陸早74”、“阿農路11”T1處理較T2處理減少了27.8%、25.8%、16.3%。表明無膜栽培會在花鈴期時使部分品種棉花葉片質體醌QA被還原的速率減少，導致反應中心活性上升。

Vj、Vi分別反映了在J點和I點關閉的反應中心數量，即QA-的積累量。由表3可以看出，無膜處理較有膜處理，Vj和Vi都呈現減少趨勢。可見，在無膜處理下導致光合電子傳遞鏈中QA-大量積累，對光合電子傳遞的反饋抑制能力增大，使得電子傳遞能力的減弱。

由表3分析可知，無膜栽培會使φpo(PSⅡ最大光化學效率)和φEo(用于電子傳遞的量子產額)降低，同時反應中心捕獲的激子將電子傳遞到初級醌受體(QA)以后其他電子受體的概率降低，即ψo值降低。其中“中棉619”的φPo、ψo和φEo降值幅度偏小，分別為下降4.1%、7.9%和8.1%。

表3 無膜和覆膜對不同品種棉花花鈴期Vj、Vi、φEo、Mo、φPo和ψo的影響

2.2 PSⅡ光化學性能指標的變化趨勢

PIABS是指吸收光能為基礎的性能指數。根據前人的研究發現PIABS有時比Fv/Fm更能靈敏地反映植物光合機構狀態[11]。PIABS由RC/ABS、φPo、ψo3個獨立的參數構成，因此PIABS更為準確。由圖1可以看出，不同品種在相同處理下差異較大，并且T1處理較T2均有明顯的下降趨勢，其中下降最明顯的是“中棉979”，為76.6%；下降程度最小的是“中棉619”，為13.6%。可見，在棉花花鈴期，無膜處理棉花葉片PIABS比Fv/Fm更為敏感。

圖1 不同栽培方式對棉花PIABS的影響

2.3 比活性參數的變化趨勢

比活性是指質體醌QA處在可還原態時照光材料單位橫截面積的活性(CS)。比活性參數可以更準確地反映植物光合器官對光能的吸收、轉化和耗散等狀況。從圖2可以看出，無膜栽培較有膜栽培模式下，TR0/CS(單位面積捕獲的能量)、ET0/CS(單位面積用于電子傳遞的能量)、RC/CS(單位面積內有活性反應中心的數量)呈現明顯的下降趨勢。以上結果表明，無膜栽培使花鈴期棉花葉片單位面積電子傳遞能量、活性反映中心數量和電子傳遞能量降低。此外，品種間的ABS/CS(單位面積吸收的能量)和DI0/CS(單位面積的熱耗散的能量)存在較大差異，其中“中棉619”的ABS/CS在無膜處理下下降了33.5%，DI0/CS也下降了24.5%，這是其他品種不具備的優勢。

圖2 不同栽培方式對棉花比活性參數的影響注：a為無膜；b為覆膜。

2.4 葉綠素熒光參數和產量、品質的相關性分析

對無膜栽培的棉花花鈴期葉綠素熒光參數與產量、品質進行相關性分析，如圖3所示，結果表明，花鈴期的葉綠素熒光參數與產量無相關性，與品質存在相關性。ψo與馬克隆值和纖維長度存在正相關關系，φpo與馬克隆值和纖維長度存在負相關關系；成熟度受葉綠素熒光參數影響較大，與Vj、Mo、DIo/CS存在正相關，與Sm、ψo、φEo存在極顯著的負相關關系。這說明無膜栽培模式下，部分葉綠素熒光參數可以用來判斷棉花品質的優異。

圖3 無膜栽培下花鈴期葉綠素熒光參數和產量品質相關性分析

3 討論

棉花葉片葉綠素熒光參數隨環境的變化而改變。鐘信念[12]在棉花蕾期對不同品種進行低溫脅迫，發現基礎熒光參數Fo、Fm、Fv發生急劇變化，并且不同的品種之間存在較大的差異性。邢雙濤等[13]研究不同基因型棉花在高溫脅迫下棉花葉片葉綠素熒光參數的變化，發現隨著高溫脅迫的加深，葉綠素熒光參數也會發生相應的變化，品種之間耐高溫程度影響也較大。本試驗結果表明，“中棉619”無膜栽培下Mo較覆膜栽培下降低，并且φpo、ψo、φEo也相較于其他品種降低較小，表明在無膜栽培模式下PSⅡ受體側QA電子傳遞能力減弱程度較小，有活性的反應中心開放程度大，“中棉619”無膜栽培模式下受到逆境環境因子的影響較小。

通常認為Fv/Fm是逆境下PSⅡ光化學反應抑制的重要指標，但前人研究發現，Fv/Fm對高溫和干旱的逆境脅迫并不敏感，所以PIABS可以更好地反映光系統的活性[14,15]。無膜栽培下較有膜栽培存在多因素的環境限制因子，所以用PIABS來反映無膜栽培模式下環境因子對棉花光系統造成影響的重要參考因素。本試驗研究發現，“中棉619”無膜栽培下PIABS下降幅度小于其他品種，表明無膜栽培條件下環境因子對“中棉619”的影響低于其他品種。

王馨在低溫脅迫下對木薯“F200”幼苗進行熒光參數分析，低溫脅迫下ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC均顯著增加，ETo/TRo顯著減小，這可能由于低溫下，內囊體膜流動性減小，從而導致內囊體膜上的反應中心、捕光天線、電子傳遞體等蛋白的結構或構象發生變化[16]。而馮勝利等在水分脅迫下ABS/CSM、TRo/CSM和ETo/CSM都下降，而DI0/CSM增加，可能是反應中心降解或失活導致的[17]。本試驗研究得出，TRo/CS、ETo/CS、RC/CS無膜栽培下較有膜都呈現下降，可能是無膜栽培下干旱、高溫等環境因子，導致了環境因子脅迫較大，從而使得TR0/CS、ET0/CS、RC/CS參數呈現下降。“中棉619”的無膜栽培下較覆膜下DI0/CS增長，則表明反應中心啟動了相應的防御機制[18]，說明“中棉619”在無膜栽培下受到的環境因子脅迫較小。

4 結論

“中棉619”無膜栽培相較于覆膜栽培模式，受到的環境因子脅迫較小，表明“中棉619”更適用于無膜栽培。同時PIABS指數可以很好地反映棉花光合機構的變化，而ψo、φpo、DIo/CS等熒光參數的變化可以反映棉花品質的變化。通過對這些熒光參數的變化，可以在棉花花鈴期檢測植物生長發育的變化動態。