6種木槿夏季光合特性的日變化

胡磊，劉鍇棟，楊通文，韓維棟*

(1.廣東海洋大學(xué) 濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2.嶺南師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，廣東 湛江 524048)

木槿屬錦葵科木槿屬，其形態(tài)為落葉灌木或小喬木，高3～4 m。在我國(guó)，主要分布于黃河流域以南，浙江、福建、臺(tái)灣、廣東、江西、湖南、云南等地[1-2]。木槿枝繁葉茂，樹(shù)姿優(yōu)美，夏季開(kāi)花，開(kāi)花時(shí)滿(mǎn)樹(shù)花朵，花色豐富，嬌艷奪目，是園林綠化中夏、秋季節(jié)的重要觀花灌木[3]。木槿具有較高的觀賞、食用、藥用價(jià)值，進(jìn)行木槿的引種栽培和適應(yīng)性研究，有利于木槿品種的資源保護(hù)與推廣種植。目前，有關(guān)木槿的研究多集中于繁殖方法、經(jīng)濟(jì)利用、藥學(xué)研究等方面。研究表明，木槿扦插繁殖采用三年生枝條、50 mg·kg-1ABT6號(hào)生根粉浸泡1 h后，扦插繁殖效果最理想[4]，此外，木槿還具有較高的醫(yī)用價(jià)值，木槿花制成的木槿花汁具有止渴醒腦的保健作用，對(duì)于高血壓病患有良好的食療作用[5]。在經(jīng)濟(jì)價(jià)值方面，木槿樹(shù)皮已廣泛用于制繩、造紙，其種子因富含油脂，而作為工業(yè)用油的原材料[6]。在藥學(xué)研究方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究表明，木槿根皮的丁香丙酮提取物HS-AE能抑制A549皮下移植瘤的增長(zhǎng)[7]，根皮中的香豆素類(lèi)似物和東莨菪堿對(duì)單胺氧化酶具有抑制作用，新的香豆素木脂素和苦參素c具有與維生素E相當(dāng)?shù)目怪|(zhì)氧化能力[8]，木槿中的syriacusins A能有效抑制皮膚老化[9]。而相較于此，對(duì)于木槿光合特性方面的研究則較為有限。本試驗(yàn)對(duì)6個(gè)木槿品種的光合特性日變化進(jìn)行比較研究，分析各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性，評(píng)價(jià)其光合效率，旨在為木槿引種栽培及其適應(yīng)性研究提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東湛江，廣東海洋大學(xué)生物技術(shù)研究所內(nèi)苗圃地，地處北回歸線(xiàn)以南的低緯地區(qū)，屬熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候，終年受海洋氣候調(diào)節(jié)。湛江的陸地大部分由半島和島嶼組成，且多為平原和臺(tái)地，氣候夏季長(zhǎng)，冬天短，夏季太陽(yáng)輻射能力強(qiáng)，高溫持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，年平均氣溫23 ℃，年平均相對(duì)濕度82%，年雨量1 417～1 802 mm，年日照時(shí)數(shù)1 817～2 106 h，地帶性土壤為磚紅壤。

1.2 材料

試驗(yàn)在湛江市廣東海洋大學(xué)生物技術(shù)研究所二年生木槿苗圃地內(nèi)進(jìn)行，以觀賞價(jià)值較高且長(zhǎng)勢(shì)較好的中國(guó)雪紡、牡丹木槿、雅致木槿、玫瑰木槿、樹(shù)莓沙冰和新娘6個(gè)木槿品種為試驗(yàn)材料，植株無(wú)病蟲(chóng)害，在春季有進(jìn)行適度修剪，測(cè)量前保持正常水肥管理。

1.3 處理設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)利用LCI-SD便攜式光合儀測(cè)定6個(gè)木槿品種的相關(guān)指標(biāo)。選定天氣晴朗的3 d(7月7—9日，典型夏季氣候特征)，于早上7：00開(kāi)始測(cè)定，間隔2 h測(cè)定1次，直至傍晚19：00。選取長(zhǎng)勢(shì)較好的植株，每個(gè)品種測(cè)定3株，每株測(cè)定3枚葉片。取植株外圍冠層中上部向陽(yáng)面樹(shù)枝前端發(fā)育良好、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片，使葉片不脫離樹(shù)枝進(jìn)行測(cè)量，測(cè)定期間保持水分等的正常管理。測(cè)定的光合指標(biāo)參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)，測(cè)定的主要環(huán)境因子包括光合有效輻射(PAR)、氣溫(T)等參數(shù)。將測(cè)得的參數(shù)通過(guò)計(jì)算得出下列指標(biāo)：

水分利用效率(WUE)=Pn/Tr；

光能利用效率(QUE)=Pn/PAR。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007將數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，同時(shí)制作表格并繪制圖表；用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子日變化

植物的光合特性除了受個(gè)體的生物學(xué)特征(開(kāi)花期、發(fā)育期等)調(diào)控以外，還受到諸多外在因素(光照、溫度、濕度等)的影響，但在個(gè)體內(nèi)部生理活動(dòng)正常進(jìn)行的情況下，外部環(huán)境成為影響植物光合特征的主要因素，而不同植物對(duì)于相同的外在因素有著不同的響應(yīng)能力，這也體現(xiàn)在植物的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)上[10]。

由圖1可知，在測(cè)定時(shí)段內(nèi)，PAR與T的日變化呈典型單峰曲線(xiàn)，7：00—13：00光合有效輻射快速升高，在11：00—15：00保持著較高的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度，最大光合有效輻射為1 715 μmol·m-2·s-1，之后驟降，至晚上19：00輻射強(qiáng)度趨近于零，全天平均PAR值約為1 013 μmol·m-2·s-1。T的日變化與PAR走勢(shì)趨同，13：00的大氣溫度最高，為39.5 ℃，最低氣溫為30.3 ℃，日平均氣溫約為35.4 ℃。

圖1 主要環(huán)境因子日變化

2.2 凈光合速率日變化

Pn體現(xiàn)的是植物進(jìn)行光合作用積累有機(jī)物的速率，植物光合能力的強(qiáng)弱表現(xiàn)在Pn值的大小，Pn值越大，表明植物有較強(qiáng)的光合能力和CO2吸收能力[11]。圖2顯示，在測(cè)定時(shí)間段內(nèi)，6個(gè)木槿品種的Pn曲線(xiàn)大致呈現(xiàn)2種變化趨勢(shì)。雅致木槿和新娘的Pn日變化曲線(xiàn)為單峰型，即從7：00—11：00，隨著太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)，Pn逐漸增大并達(dá)到峰值，而后逐漸降低；玫瑰木槿、牡丹木槿、樹(shù)莓沙冰和中國(guó)雪紡的Pn日變化則呈雙峰型，表現(xiàn)出“光合午休”現(xiàn)象。其中，玫瑰木槿、樹(shù)莓沙冰與牡丹木槿在9：00達(dá)到首峰，于11：00—13：00到達(dá)峰谷后逐漸升高至次峰；中國(guó)雪紡的首峰出現(xiàn)在11：00，并于17：00到達(dá)第二峰。此外，玫瑰木槿在高溫強(qiáng)光照的環(huán)境下“午休”持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，且始終保持較低的Pn。

圖2 不同木槿品種Pn日變化曲線(xiàn)

2.3 蒸騰速率日變化

蒸騰作用是植物水分吸收和營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸?shù)闹饕?qū)動(dòng)力，能夠促進(jìn)葉片氣孔敞開(kāi)，使CO2通過(guò)氣孔進(jìn)入細(xì)胞間隙，增強(qiáng)植物的光合作用，保證植物體內(nèi)生理活動(dòng)的正常進(jìn)行[12]。如圖3所示，雅致木槿、新娘、樹(shù)莓沙冰、中國(guó)雪紡和牡丹木槿的Tr日變化均呈單峰曲線(xiàn)，峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，前4種木槿于13：00達(dá)到首峰，而牡丹木槿則提前到9：00，并隨后平穩(wěn)降低，且Tr日均值顯著低于其他品種；玫瑰木槿則呈雙峰曲線(xiàn)，在11：00達(dá)到首峰，隨后Tr值開(kāi)始降低，并于13：00出現(xiàn)峰谷，后回升至15：00達(dá)到次峰，此后，在光照強(qiáng)度和溫度逐漸降低的趨勢(shì)下，葉片氣孔逐漸關(guān)閉，植物Tr也隨之降低。

圖3 不同木槿品種Tr日變化曲線(xiàn)

2.4 胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度日變化

植物葉肉細(xì)胞在吸收CO2的過(guò)程中，受到各種內(nèi)外因素(溫度、CO2濃度、呼吸作用等)的影響，相互平衡并最終到達(dá)細(xì)胞間隙，此時(shí)表現(xiàn)為胞間CO2濃度Ci[13]。6種木槿胞間的Ci日變化趨勢(shì)近似“U”形，早上7：00太陽(yáng)有效輻射和溫度較低，氣孔未完全打開(kāi)，植物光合作用較弱，細(xì)胞間CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的過(guò)程慢，導(dǎo)致Ci偏高；此后，隨著太陽(yáng)輻射的逐漸增強(qiáng)和溫度的升高，氣孔逐漸張開(kāi)，植物CO2吸收同化的速率隨著光合作用的增大而加快，Ci值開(kāi)始降低，并在9：00—17：00保持較低濃度，至晚上19：00輻射趨零，胞間CO2濃度驟然升高，此時(shí)植物的呼吸作用速率大于光合作用，使得釋放出的CO2積累在細(xì)胞間隙。Gs表示的是植物葉片細(xì)胞氣孔張開(kāi)的程度，植物通過(guò)氣孔的開(kāi)度來(lái)調(diào)控CO2和水汽的吸收和釋放，進(jìn)而影響植物的Pn和Tr[14]。

由圖4可以看出，Ci日變化趨勢(shì)與其Pn和Tr日變化趨勢(shì)大體相反，呈現(xiàn)先降低后回升的變化趨勢(shì)，各品種木槿出現(xiàn)峰谷的時(shí)間不同。雅致木槿、新娘和中國(guó)雪紡的谷底出現(xiàn)在11：00，玫瑰木槿則推遲至13：00。6個(gè)木槿品種的Gs日變化與Tr日變化規(guī)律基本一致。牡丹木槿、中國(guó)雪紡、雅致木槿和新娘的日變化與Pn日變化趨勢(shì)相似。此外，除中國(guó)雪紡的Gs日變化曲線(xiàn)呈雙峰型外，其余品種木槿表現(xiàn)為單峰曲線(xiàn)，峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，牡丹木槿的峰值較其他品種提前于9：00到達(dá)，且總體的曲線(xiàn)走勢(shì)也明顯低于其他木槿品種，表現(xiàn)出較低的氣孔開(kāi)度，也反映在其較低的凈光合速率和蒸騰速率上。

圖4 不同木槿品種Ci和Gs日變化曲線(xiàn)

2.5 水分利用效率和光能利用效率日變化

植物葉片的水分利用率(WUE)為Pn與Tr的比值，反映的是植物對(duì)水分的吸收利用能力[15]。光能利用效率(QUE)為Pn與PAR的比值，是植物對(duì)于光能轉(zhuǎn)化能力的體現(xiàn)[16]。

由圖5可知，6個(gè)木槿品種的WUE日變化曲線(xiàn)均表現(xiàn)為先下降后升高再迅速下降的趨勢(shì)。其中，玫瑰木槿于11：00到達(dá)最低點(diǎn)，后逐漸升高至17：00到達(dá)高峰；雅致木槿、樹(shù)莓沙冰和中國(guó)雪紡于17：00到達(dá)峰頂。6種木槿WUE日均值依次為雅致木槿>新娘>牡丹木槿>玫瑰木槿>樹(shù)莓沙冰>中國(guó)雪紡。此外，雅致木槿相對(duì)于其他品種而言，其WUE較高，說(shuō)明在光合作用中能更好地利用水分，而中國(guó)雪紡的WUE則較低。

6種木槿的QUE的日變化表現(xiàn)為由高到低，再回升，基本呈U形。對(duì)比圖1光合有效輻射日變化，6種木槿在7：00較低光照強(qiáng)度下能夠進(jìn)行光合作用，較為耐陰，符合木槿的生物學(xué)特性，此后隨著太陽(yáng)輻射的增加，PAR的升高，9：00—17：00木槿的QUE保持較低水平，說(shuō)明其均不能有效利用較強(qiáng)的太陽(yáng)光，至晚上19：00左右日落，PAR下降，各木槿的QUE都有所回升。總體來(lái)看，6種木槿QUE日均值大小依次為雅致木槿>新娘>樹(shù)莓沙冰>玫瑰木槿>中國(guó)雪紡>牡丹木槿。

2.6 相關(guān)性分析

植物光合作用的強(qiáng)弱是由多種要素相互影響的，不僅受到內(nèi)部生理特征的制約，還受到光照強(qiáng)度、溫度、濕度等諸多外界因素的作用[17]。由表1可知，各品種木槿的Pn與主要環(huán)境因子有著一定的相關(guān)性，6種木槿的Pn日變化與PAR、T、Tr

圖5 不同木槿品種WUE和QUE的日變化

以及Gs的日變化呈正相關(guān)，而與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)。相關(guān)分析表明，主要生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)這6種木槿Pn的影響程度，按大小依次為Ci>Gs>Tr>PAR>T，各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)不同品種木槿光合作用的影響程度略有差異，但總體上看，胞間CO2濃度對(duì)木槿的光合能力影響較大，而大氣溫度的影響對(duì)比于其他因素則偏低(表2)。

表1 光合生理指標(biāo)與環(huán)境因子相關(guān)性

表2 不同木槿品種光合生理參數(shù)日平均值

3 小結(jié)與討論

植物通過(guò)光合作用維持自身正常的生理代謝活動(dòng)，是植物重要的生理過(guò)程之一，Pn的大小在一定程度上能夠反映植物對(duì)于外界環(huán)境的適應(yīng)能力[18]。本試驗(yàn)地條件下，雅致木槿、樹(shù)莓沙冰和新娘的Pn平均值顯著高于其他木槿品種，具有較高的光合能力，能夠適應(yīng)夏季高溫高強(qiáng)度輻射的氣候環(huán)境，屬于高光效木槿品種。研究表明，玫瑰木槿、牡丹木槿、樹(shù)莓沙冰和中國(guó)雪紡的Pn日變化規(guī)律相似呈雙峰型，表現(xiàn)為典型的“光合午休”現(xiàn)象。植物產(chǎn)生這一現(xiàn)象通常是受到外界不利環(huán)境的脅迫，是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，通過(guò)“光合午休”控制氣孔開(kāi)度、降低光合速率，可以減少植物葉片失水過(guò)多，保護(hù)葉肉細(xì)胞減輕光破壞，以適應(yīng)不利的生存環(huán)境[19]。通過(guò)對(duì)4個(gè)木槿品種的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，其Pn與Gs呈正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，Ci隨著Pn的升高而降低，說(shuō)明該4個(gè)木槿品種產(chǎn)生“光合午休”現(xiàn)象的原因是非氣孔因素導(dǎo)致的，而具體由哪些因素引起的還未探明，需進(jìn)一步研究。

蒸騰作用可以調(diào)節(jié)植物自身水平衡，在高溫條件下，減少水分散失，降低葉片溫度，保證正常的生理代謝活動(dòng)，提高存活率，反映的是植株抗逆境的能力[20]。在所測(cè)定的6個(gè)木槿品種中，除了玫瑰木槿的Tr日變化曲線(xiàn)表現(xiàn)為雙峰型外，其余品種則呈單峰曲線(xiàn)。通常來(lái)看，植物的光合作用能力越強(qiáng)，其Pn就越高，對(duì)于CO2和水分的需求增大，Tr也隨之升高。研究發(fā)現(xiàn)，6個(gè)木槿品種的Tr日變化趨勢(shì)與Pn基本一致，部分木槿品種兩項(xiàng)指標(biāo)變化曲線(xiàn)的高峰位置錯(cuò)開(kāi)，可能是由于高溫強(qiáng)輻射持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)(11：00—15：00)的緣故，在溫度、濕度等外在因素的干擾下，導(dǎo)致峰值出現(xiàn)位置不一致，這也與不同品種木槿的遺傳特性和環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。在WUE方面，雅致木槿和新娘對(duì)水分具有較高的利用率，有較強(qiáng)的耐旱能力，同時(shí)能更好地利用光能，耐蔭能力較強(qiáng)，適宜栽種在氣候干旱少水、太陽(yáng)有效輻射低的地區(qū)，而樹(shù)莓沙冰和中國(guó)雪紡蒸騰速率大，水分利用效率較低，在夏季要消耗更多的水分以適應(yīng)高溫環(huán)境。

綜上所述，在夏季典型高溫強(qiáng)光條件下，不同品種木槿的適應(yīng)能力有所差別，其凈光合速率也呈現(xiàn)不同的變化曲線(xiàn)。在本試驗(yàn)地情況下，對(duì)于雅致木槿、玫瑰木槿、樹(shù)莓沙冰和中國(guó)雪紡4個(gè)木槿品種而言，Ci對(duì)Pn的影響最大；牡丹木槿的Ci和Gs對(duì)Pn的影響較大；新娘的PAR和Ci對(duì)Pn的影響較大。此外，雅致木槿的WUE和QUE均排第一，凈光合速率相對(duì)于其他木槿品種較高，是最適應(yīng)本地氣候的品種。在日常栽種和管理中通過(guò)不同木槿品種對(duì)不同因素的敏感程度來(lái)進(jìn)行調(diào)節(jié)，選擇合適的栽培環(huán)境和管理方式，以增加植株的凈光合速率，提高其成活率。