顏色和生境光照度對粘蟲板城市森林害蟲誘集效果的影響*

潘 卉 王瀚強 戴 莉 周漢明 朱衛兵 吳 捷

1 中國科學院分子植物科學卓越創新中心上海昆蟲博物館 上海 200032 2 上海市崇明區東平森林生態保護中心 上海 202150

城市森林是城市生態系統的重要組成部分，能夠為區域可持續發展提供資源供給、氣候調節、生物多樣性維持和休閑旅游等多種服務功能[1-2]，但由于規劃設計不合理、種植單一、管理粗放等原因，城市森林受病蟲害危害較為嚴重[3]。目前城市森林害蟲的防治依然以化學農藥防治為主，如何做好有害生物預測預報工作，減少農藥使用量，推動無公害防治，已成為下一步的努力方向[4]。

粘蟲板是利用昆蟲趨色性對害蟲進行物理防治的一種方法，具有操作簡單、價格低廉、環境友好等特點，在害蟲綜合治理中具有重要應用價值[5]。顏色、設置密度、懸掛高度和形狀等因素對粘蟲板誘集效果具有一定影響[6-10]，但相關研究多集中在環境均一性高、植物組成相對簡單的農田種植園生態系統，較少考慮環境異質性對粘蟲板害蟲防治和監測效果的影響。在植被多樣性和景觀復雜性較高的林業生態系統，影響粘蟲板害蟲誘集效果的因素可能與農田種植園生態系統差異較大。研究表明，粘蟲板放置的樹木胸徑、所處的坡向和生境開闊度均會對一些重要林業害蟲的誘集效果產生顯著影響[11-13]。城市森林生態系統由于結構單一、農藥施用量大、污染嚴重、人為活動干擾大等原因，其害蟲組成和發生規律有其不同特點[3-4]，但目前國內關于粘蟲板在城市森林害蟲防治中的應用研究卻幾乎未見報道。此外，現有關于粘蟲板林業害蟲防治效果及影響因素的研究，多針對少數目標害蟲開展，較少從群落水平評價粘蟲板對林業害蟲的整體防治和監測效果，也很少考慮不同影響因子之間可能存在的交互作用。以關注度較高的光照度為例，光照度是影響林下生境溫濕度梯度的重要因子，能夠對林業害蟲的物種組成和數量分布產生重要影響[14-15]。同時，光照度差異還能對昆蟲的趨色性和色彩辨識度產生影響[16-17]，不同顏色粘蟲板的誘集效果可能會隨生境光照度的變化而變化。因此，對于斑塊化嚴重和生境光照度差異較大的城市森林生態系統，研究生境光照度和顏色對粘蟲板害蟲誘集效果的不同影響和可能存在的交互作用，無疑具有重要意義。

本研究通過周期采樣，考察不同顏色粘蟲板在城市森林不同生境光照度情況下的害蟲誘集效果及其時間動態，揭示粘蟲板在城市森林應用效果的影響因素，為城市林業害蟲綜合治理提供參考。

1 研究區概況

研究地點位于上海崇明東平國家森林公園(121°49′E，31°68′N)，該公園屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫15.2℃，總面積為3.55 km2，森林覆蓋率達80%左右，是長江中下游最大的平原人工林[18]。東平森林公園土壤呈微堿性，pH值為6.38～7.88，為脫鹽土[19]。東平國家森林公園植物資源豐富，有喬木、藤本、水生植物等近千種，并在森林康養、凈化大氣環境、固碳釋氧、涵養水源、生物多樣性保護、保育土壤和積累營養物質方面具有重要的生態服務功能[20]。

2 研究方法

2.1 粘蟲板設置

分別在東平森林公園光照度較低的林內生境和光照度較高的林緣生境布設粘蟲板。林內生境距離林緣直線距離大于25 m，周邊優勢喬木樹種主要為水杉、樟樹和棕櫚，地表灌木和草本植物茂盛，光照度較低，蔭蔽度＞80%；林緣生境位于人工林與草坪交界處，地表以低矮草坪為主，光照十分充分，蔭蔽度＜20%。兩種生境各設置3個監測點，相同生境的監測點間距大于250 m，每個監測點分別設有3組粘蟲板，組間距離20～50 m。每組粘蟲板包含藍色和黃色防水粘蟲板各1塊(20 cm×25 cm，浙江杭州科凌蟲控科技有限公司生產)，彼此間隔35 cm，懸掛高度為1.5 m。

2.2 害蟲收集、計數與鑒定

2020年6—10月，共回收粘蟲板10次，粘蟲板野外放置時間間隔為10～16天，累計回收藍色和黃色粘蟲板各180張，帶回實驗室。從粘蟲板的中心，選取9 cm×9 cm的區域對植食性害蟲進行鑒定和計數[21]。對于個別難以在粘蟲板上直接進行形態鑒定的害蟲物種，先采用乙酸乙酯進行洗脫，然后再經酒精清洗后進行鑒定。蚜類(aphids)和粉虱類(whiteflies)害蟲由于標本完整洗脫困難、鑒定特征不明顯等原因，為避免出現鑒定錯誤，本研究未對這兩類昆蟲進行進一步的形態種鑒定。此外，由于鱗翅目(Lepidoptera)成蟲上板極少(數量占比＜0.1%)，且粘蟲板上標本保存完整度較差(鳥類取食和雨水沖刷)，因此也未做計數和鑒定。

2.3 數據分析

物種多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數表示:

式(1)中，S為總物種數，Pj＝nj/N，nj為第j種個體數，N為總個體數。

均勻度分析采用Pielou指數表示:

采用混合線性模型(linear mixed models)分析顏色、生境光照度和誘集時間對害蟲物種數和個體數的影響。為消除采樣間隔時間差異影響，先將數據轉化為日均誘集數據再進行分析。相同采樣間隔時間害蟲物種數和個體數差異則采用單因素方差分析進行檢驗。采用非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling)對粘蟲板誘集害蟲群落組成進行比較，在分析前，先對害蟲數據進行logx＋1轉化，并采用多響應置換過程(Multiple response permutation procedures)對群落組成差異進行統計檢驗。采用指示種分析(Indictor specie analysis)方法[22]分析不同害蟲對生境光照度和粘蟲板顏色的偏好。為提高分析結果的可靠性，只有指示值大于50、個體數超過15的物種才包含在結果中。

上述分析分別在SPSS(22.0 for windows)和PC-ord(5.31 for windows)統計學軟件上進行。

3 結果與分析

3.1 森林害蟲群落組成與變化

研究期間共檢視粘蟲板誘集害蟲標本10946號，共鑒定出86種植食害蟲(包括蚜類和粉虱類)，隸屬5目，物種豐富度依次為半翅目(Hemiptera)(51種或類)、纓翅目(Thysanoptera)(13種)、鞘翅目(Coleoptera)(12種)、雙翅目(Diptera)(9種)和膜翅目(Hymenoptera)(1種)。半翅目和纓翅目數量占比最高，分別為74.0%和23.0%。雙翅目和鞘翅目害蟲數量占比較低，僅為1.6%和1.4%。

從表1可以看出:黃板誘集害蟲物種數和個體數總體高于藍板，但藍板誘集害蟲的物種多樣性指數和均勻度指數高于黃板；林緣誘集害蟲物種數、物種多樣性指數和均勻度指數均高于林內，但誘集害蟲個體數則略低于后者；此外，林緣對害蟲物種數的積極影響并不受顏色影響，但對害蟲個體數量的影響則在黃板和藍板之間存在差異；林緣對黃板誘集害蟲物種多樣性指數和均勻度指數的影響也更明顯。

表1 不同顏色粘蟲板在不同生境誘集害蟲情況

不同粘蟲板在6月中旬誘集的害蟲物種數總體高于其他時段，其中顏色對誘集害蟲物種數的顯著影響(P＜0.05)出現在7月以后，而生境光照度對誘集害蟲物種數的影響在7—8月較弱(圖1A)。黃板10月誘集害蟲個體數明顯高于其他時段(圖1B)，而藍板誘集害蟲數量時間波動相對較小。顏色對害蟲個體數的顯著影響(P＜0.05)出現在7月以后，而生境光照度對害蟲個體數的顯著影響(P＜0.05)出現于8月以前。

圖1 粘蟲板日均誘集害蟲物種數(A)和個體數(B)時間動態

混合線性模型分析結果表明(表2):誘集時間、顏色和生境光照度對粘蟲板誘集害蟲物種數有顯著影響(P＜0.001)；誘集時間和顏色對誘集害蟲個體數的影響同樣顯著(P＜0.001)，但生境光照度對害蟲個體數的影響則不顯著(P＞0.05)；此外，生境光照度和誘集時間(P＜0.05)、顏色和誘集時間(P＜0.001)，以及顏色和生境光照度之間(P＜0.01)對害蟲個體數均存在顯著的交互作用影響。

表2 不同因子對粘蟲板誘集害蟲物種數和個體數影響的混合線性模型分析

3.2 粘蟲板害蟲群落組成差異

非度量多維尺度分析顯示(圖2)，不同顏色的粘蟲板樣點能較好地分開，說明顏色能夠顯著影響粘蟲板誘集害蟲群落的組成。林緣和林內粘蟲板樣點存在一定混合，但不同生境黃色粘蟲板樣點分離明顯。多響應置換過程分析也支持黃板和藍板誘集的害蟲群落組成差異顯著(P＜0.001)，生境光照度的影響略弱于顏色，但同樣顯著(P＜0.01)。

圖2 粘蟲板誘集害蟲群落組成相似性的非度量多維尺度分析(NMDS)

3.3 害蟲偏好分析

由表3可知，共有15種害蟲對生境類型或顏色有顯著偏好:偏好黃板的有5種(或類)，其中4種(或類)為半翅目害蟲，1種為纓翅目害蟲；偏好藍板的4種均為纓翅目害蟲。偏好林緣生境的害蟲有5種，分別為纓翅目2種，雙翅目2種和鞘翅目1種；偏好林內生境的僅有纓翅目1種。此外，對生境和粘蟲板顏色同時具有偏好性的害蟲有2種(半翅目和纓翅目各1種)。

表3 不同害蟲對不同顏色粘蟲板和生境類型的偏好性

4 討論

不同生態系統的害蟲多樣性組成差異較大。本研究中，藍板和黃板在東平國家森林公園誘集的害蟲物種數明顯高于一些已知的農田種植園生態系統[10，23-24]。雖然粘蟲板不同調查周期和放置方法會對研究結果產生影響，但城市森林生態系統較高的生境異質性應該是導致粘蟲板誘集害蟲物種數增加的主要原因。從害蟲組成特點來看，粘蟲板在城市森林中誘集的害蟲種類以半翅目和纓翅目害蟲為主，二者數量占比高達97.0%，雙翅目和鞘翅目害蟲數量占比則相對較低。因此，使用粘蟲板對城市森林害蟲進行監測和防治應充分考慮粘蟲板適用的害蟲類群。

昆蟲的趨色性是長期進化的結果[25]，而不同害蟲對不同顏色粘蟲板具有不同的趨向性[8，26-27]。本研究中，黃板對害蟲誘集效果總體要優于藍板，但是藍板誘集害蟲的多樣性要高于黃板，因此還不能忽略藍板在城市森林害蟲多樣性監測中的作用。此外，不同昆蟲對黃板和藍板的偏好性差異顯著，其中纓翅目昆蟲對藍色的偏好性也見于其他研究[8，28-29]，但是本研究中，優勢種紅帶滑胸針薊馬卻顯著偏好黃色，表明纓翅目昆蟲的趨色性具有物種特異性。對黃板具有顯著偏好的害蟲為蚜類、粉虱類和葉蟬類害蟲，這也與其他研究結果一致[10]。考慮到黃板與藍板誘集的害蟲群落組成差異顯著，采用不同顏色粘蟲板更能全面反映城市森林生態系統中害蟲組成情況。

昆蟲的多樣性分布與生境密切相關。本研究中，粘蟲板在林緣誘集的害蟲物種多樣性和均勻度均高于林內，且偏好林緣生境的害蟲物種數也要多于林內，表明林緣較高的光照度更有利于維持較高的昆蟲物種豐富度和多樣性[30-31]。充分的光照條件導致的微環境溫度增高，可能是引起上述現象的重要原因，如一些林業害蟲往往偏好在光照充分的寄主植物上產卵[32-33]。此外，本研究中林緣生境更為靠近草坪和花圃等生境，開闊度較高，因此可能會有利于不同的害蟲種類被粘蟲板吸引。不過，生境光照度對粘蟲板誘集害蟲數量的影響在本研究中并不顯著，這可能與優勢害蟲類群在不同誘集時間對光照度的偏好性不一致有關。需要重視的是，林緣和林內生境在本研究中對粘蟲板誘集害蟲群落組成存在較大影響，因此，粘蟲板對不同害蟲的誘集效果會隨生境光照度的變化而存在較大差異。此外，生境和顏色對誘集害蟲數量存在顯著的交互作用。在本研究中，至少兩種害蟲(始麗盲蝽屬sp.和滑管薊馬屬sp.)同時對粘蟲板顏色和生境具有顯著偏好，我們推測光照條件可能會對某些害蟲的趨色性造成影響。已有研究表明，一些膜翅目昆蟲的顏色辨識度會隨著光照強度的下降而下降[15]。因此，在考察光照度變化對不同顏色粘蟲板誘集效果的影響時，不能僅僅考慮溫濕度變化機制。

由于昆蟲種群數量和多樣性具有較強的時間動態，因此粘蟲板的害蟲監測和防治效果也會隨時間不同而有所不同[34-35]。在城市森林，粘蟲板誘集害蟲物種數和個體數存在較強時間動態，并且粘蟲板顏色和生境對其影響也存在時間差異，這可能與不同時段城市森林害蟲物種組成不同有關，也可能受環境氣候因子波動的影響。例如，生境光照度對害蟲物種數影響在7—8月較弱，這可能與該時段溫度較高，弱化了光照度的影響有關。誘集時間對害蟲個體數的影響與顏色和生境的影響存在顯著交互作用，這種交互作用可能與不同誘集時間，優勢害蟲類群組成和分布不同有關。例如，林內偏好黃色的粉虱科害蟲在9月和10月數量劇增，可能導致生境光照度對黃板害蟲數量的影響比藍板明顯，并出現與6月不同的影響趨勢(圖1B)。如果忽視誘集時間對粘蟲板監測和防治效果的影響，可能會因調查時間不同而得出不同的結論，建議應盡可能延長研究周期以避免上述問題。

5 結論

1)粘蟲板可誘集豐富的城市森林害蟲類群，尤其對半翅目和纓翅目害蟲具有較好的誘集效果，因此可作為上述害蟲的重要物理防治和監測手段。

2)不同顏色粘蟲板具有不同的城市森林害蟲防治和監測效果，應根據目的合理選擇粘蟲板顏色。較高的生境光照度能提升粘蟲板誘集害蟲的物種多樣性和豐富度，因此可優選在城市森林光照度較強的生境設置粘蟲板進行害蟲監測。此外，應盡可能延長粘蟲板的誘集時間，達到較為全面的害蟲監測效果。

3)粘蟲板顏色、誘集時間和生境光照度之間對害蟲誘集數量具有顯著交互作用。在評價粘蟲板對城市森林害蟲的誘集效果時，要充分考慮上述因素的共同作用。

4)顏色和生境光照度對粘蟲板誘集害蟲的群落組成均有顯著影響。想要獲得較全面的城市森林害蟲群落組成信息，應考慮選擇不同顏色粘蟲板在不同光照度的生境進行誘集。而不同城市森林害蟲對顏色和生境光照度的偏好差異，可為其防治提供重要參考，其中光照度對個別害蟲趨色性的影響需加以考慮。